Les hormogonees

Aquesta subclasse, la més important dels cianòfits, comprèn representants que formen veritables filaments, en els quals les cèl·lules es disposen en tricomes. La fragmentació dels filaments en hormogonis és una de les formes de reproducció més usuals. Els tres ordres que la componen es distingeixen segons la capacitat per a formar heterocists o per a produir ramificacions veritables.

Les oscil·latorials

Cianofícies de l’ordre de les oscil·latorials. 1 Trichodesmium erythraeum: a/b Ix 25/x 300). 2 Oscil·latoria margaritifera: a/b (x 25/x 500). 3 Schizothrix vaginata: a/b (x 800/ × 1000). 4 Spirulina subsalsa (x 1000). 5 Phormidium autumnale (x 1000). 6 Symploca muscorum: a/b (x30/x1000). 7 Microcoleus chthonoplastes: a/b/c (x 1000/x 1000/x 50). 8 Lyngbya major (x 500).

Miquel Alonso

L’ordre de les oscil·latorials comprèn cianofícies filamentoses, d’organització hormogonal (tricomes), sense ramificació o amb falses ramificacions que només afecten el filament, però no pas el tricoma. Amb el microscopi òptic, les beines són invisibles en alguns gèneres, i molt patents i gruixudes en altres; en aquest darrer cas, la morfologia de les beines és un caràcter important de cara a la diferenciació dels gèneres. Quan les beines són molt primes, invisibles amb el microscopi òptic, els tricomes tenen moviments helicoïdals de reptació, igual que els hormogonis. Hi ha una sola família representada al nostre país, la de les oscil·latoriàcies.

Les oscil·latoriàcies

Aquesta família presenta tricomes mai ramificats, amb les cèl·lules de diàmetre uniforme, si exceptuem les terminals, que poden ser capitadès (més amples), o encorbades i més estretes i llargues que les de la resta del tricoma. Els tricomes no acaben mai en un pèl hialí, ni presenten heterocists ni acinets. Les beines poden ser fermes o difluents, en alguns casos amb més d’un tricoma dins la mateixa beina. En aquest darrer cas, el filament pot ser ramificat (però mai els tricomes que inclou). El creixement és intercalar, excepte en les cèl·lules apicals, que no es divideixen. És una família molt important, que al món comprèn uns 30 gèneres i més de 500 espècies, d’àmplia dispersió.

Als gèneres Oscillatoria i Spirulina, els tricomes no presenten beina aparent i, per tant, poden moure’s lliscant sobre el substrat, a la vegada que el filament gira sobre el seu propi eix. Durant el moviment de les espècies d’Oscillatoria que tenen l’àpex corbat, la rotació fa que aquest sembli oscil·lar, de forma característica, d’un costat a l’altre. D’aquí ve el nom del gènere. Hi ha espècies d’Oscillatoria que tenen una part del filament parcialment helicoidal, i representen formes de transició vers Spirulina.

Les espècies d’Oscillatoria, d’identificació difícil, es distingeixen atenent a la relació entre amplada i alçada de les cèl·lules (1/3 o menys, de secció gairebé quadrada, o més llargues que amples), la capitació de la cèl·lula apical, la constricció dels tricomes a nivell dels septes, el diàmetre dels tricomes i l’hàbitat. Hom n’ha citat unes 55 espècies als Països Catalans.

Amb les cèl·lules clarament més curtes que amples, Oscillatoria margaritifera (17-29 µm de diàmetre) i O. nigro-viridis (7-10 µm) són espècies marines i d’aigües i sòls salabrosos. O. limosa (9-20 µm) és pròpia d’aigües dolces circulants i tolls intermitents, propers a cursos d’aigua. Té la cèl·lula apical amb una membrana gruixuda. O. prínceps, una de les més grosses (15-30 µm de diàmetre), pot viure en aigües dolces o salabroses. Entre les espècies de cèl·lules curtes però de diàmetre més petit, hi ha O. subbrevis (5-6 µm), de cèl·lula apical amb membrana prima, que ha estat isolada a partir del sòl, i O. anguina (6-8 µm) amb la punta atenuada, que viu en aigües dolces.

Les espècies que tenen les cèl·lules més llargues que 1/3 del seu diàmetre es divideixen en dos grups: les que tenen el tricoma pràcticament cilíndric (màxim amb la cèl·lula apical una mica aguda) i les que tenen un extrem del tricoma atenuat. Entre les primeres, hom distingeix una sèrie d’espècies de cèl·lules una mica més curtes que amples, o de secció òptica gairebé quadrada, com O. chalybea (6-13 µm), que és una espècie cosmopolita, de tricoma constricte en els septes, que prefereix les aigües salabroses, o com O. formosa (4-6 µm), amb els septes lleugerament constrictes i amb grànuls refringents a la vora; viuen als ambients més diversos, però prefereixen les aigües dolces de llocs alts. Amb els tricomes no constrictes, i un diàmetre entre 4 i 11 µm, trobem O. nigra, de llocs alts, O. irrigua i O. tenuis; aquesta darrera és molt comuna en recs d’aigües residuals, basses de depuració d’aigües brutes, tolls i basses de rec, però apareix també en molts altres ambients.

Amb cèl·lules més llargues que amples, tenim O. limnetica, de tricomes prims (1,2-2,5 µm) i de vida planctónica, que es pot adaptar a viure en ambients anaeròbics, fent funcionar un sol fotosistema. En general, no té vacúols gasífers. Amb tricoma d’extrem atenuat, trobem algunes espècies planctòniques, amb vacúols gasífers, com O. rubescens (6-8 µm), de cèl·lula apical capitada, pròpia de llacs i embassaments. Una de les espècies més citades és O. brevis (5-6 µm), no vacuolitzada, que viu en aigües dolces mitjanament riques en nutrients, i també en aigües salabroses. També freqüents són O. splendida i O. amoena, molt fines (2-3 µm), amb la punta molt atenuada, clarament acabada en una cèl·lula capitiforme. La primera es troba en aigües dolces i salabroses, i la segona és més freqüent en llacs de muntanya (varietat lacustris), i en sòls àcids. Altres espècies diverses prou citades als Països Catalans són O. amphibia, O. claricentrosa (molt abundant a l’albufera de València), O. agardhi (amb vacúols gasífers), O. corallinae (litoral),(terrícola), O. ionica, O. lemmermannii, O. mauchaiana (terrícola), O. okeni (halòfila), O. prolífica, O. pseudogeminata, O. salina (de sòls, sovint salats), O. sancta i O. simplicissima.

El gènere Trichodesmium inclou oscil·latòries marines, de vida plactònica, que es disposen en feixos de color vermellós, produït per un pigment protector. Són més pròpies de mars tropicals. T. erythraeum (= T. thiebautii) ha estat citat del plàncton de la zona de Banyuls, i es troba, espars, a la Mediterrània.

Al gènere Pseudanabaena, les constriccions a nivell dels septes són molt marcades, de forma que el tricoma agafa un aspecte de rosari. Sovint hom pot distingir vacúols gasífers vora els septes, sobretot a les espècies planctòniques. P. catenata (de 3 × 2 µm, o més llargues) prefereix els ambients eutrofitzats. Als sòls mullats i als tolls es troben formes que llisquen lentament sobre el substrat. En canvi, al plàncton hi ha formes immòbils, amb vacúols gasífers molt aparents. L’observació de formes de transició entre aquest cianòfit i Oscillatoria redeckei (albufera de València) ha fet pensar que les dues espècies són una mateixa cosa.

Al gènere Spirulina, el tricoma és netament helicoïdal, en forma de lleva-taps. En general, els septes són difícils de veure. Les espècies que els tenen ben marcats han estat incloses al gènere (o subgènere) Arthrospira. S. subsalsa (1-2 µm d’amplada del tricoma, 3-5 µm de l’hèlix) i S. labyrinthiformis (1 µm i 2-2,7 µm, respectivament) tenen les voltes de l’hèlix molt aproximades. Viuen a les aigües salabroses i a les hipersalines, del litoral i de l’interior, on formen part de les crostes de cianofícies. S. major (1,2-1,7 µm i 2,5-4 µm, respectivament) té les voltes regulars i més o menys separades; ha estat molt citada, sobretot, d’aigües salabroses o termals i de sòls salats. S. meneghiniana (1,2-1,8 µm de diàmetre) té una part del tricoma amb voltes regulars, i la resta amb voltes irregulars i més laxes. S. laxissima i S. subtilissima tenen els tricomes molt estrets (0,6-0,9 µm); la primera, de voltes molt separades (17-22 µm), és pròpia d’aigües salabroses, mentre que la segona, de voltes més pròximes (1,25-2 µm), ha estat trobada amb freqüència en estanys i sòls salabrosos i a les roques litorals. Entre les altres espècies citades, esmentarem S. abbreviata, S. agilis, S. jenneri, S. laxissima (halòfila), S. mariae i S. nodosa.

Al gènere Phormidium (incloent-hi Hydrocoleus), els tricomes estan envoltats per una fina beina, a vegades difluent. Amb freqüència es fa difícil distingir entre els Phormidium, que es presenten agrupats en filaments ramificats, i les Lyngbya, que tenen beines més gruixudes i que solen trobar-se isolades, ja que entre els dos gèneres típics hi ha moltes formes de transició. Els Phormidium acostumen a formar revestiments laminars sobre sòls i pedres mullades. Són també comuns al pècton de les aigües dolces corrents. Llur identificació és compromesa, i per això cal interpretar amb precaució les dades referents a les 44 espècies que han estat citades dels Països Catalans. P. autumnale (4-7 µm), nitròfil i comú sobre terra mullada, té les puntes de molts dels seus tricomes capitades (amb una cèl·lula arrodonida, més grossa). P. subfuscum (8-11,5 µm) presenta també filaments d’extrem atenuat i capitat. Prefereix les aigües corrents. P. homeotrichoides (6-8 µm × 4-5,5 µm de llarg) forma recobriments verds, sobre les pedres submergides en aigües corrents. Els filaments s’agrupen en feixos envoltats per les beines difluents (poc denses i fusionades entre elles). Per això alguns autors l’inclouen en un gènere a part, Hydrocoleus, poc justificable, ja que el caràcter en què es basa és una simple resposta a la circulació ràpida de l’aigua. Hom incloïa també en aquest gènere altres espècies trobades al nostre país, com P. brebissonii, P. coccineum, P. glutinosum i P. holdonii.

Hi ha diverses espècies de Phormidium de diàmetre petit (2-5 µm), pròpies d’aigües corrents, pedres sobre les quals llisca una làmina d’aigua, fonts, sòls humits. P. cebennense (2 µm) i P. papyraceum (3-5 µm) no tenen incrustacions calcàries. P. incrustatum (4-5 µm) es presenta fortament incrustat de carbonat càlcic. P. tenue, de filaments molt estrets (1-2 µm), és una espècie molt citada al nostre país, als ambients més diversos, amb preferència per les aigües i els sòls costaners; presenta constriccions molt patents entre les cèl·lules del tricoma, que apareix dins d’una beina ben visible. P. fragile (1,2-2,3 µm) és semblant a l’anterior, però té la cèl·lula terminal arrodonida. És també una de les espècies més citades, i es troba tant en aigües dolces com en aigües del litoral marí i en sòls salats o àrids. Abundant també, en llocs baixos, és P. foveolarum (1,5 µm), que té septes molt marcats, mentre que P. laminosum (1,5-2 µm) no té constriccions. Esmentarem encara, entre les espècies més freqüents: P. ambiguum, P. angustissimum, P. corium, P. ectocarpi, P. favosum, P. fonticola, P. frigidum, P. molle (freqüent als sòls), P. retzii, P. subtruncatum i P. uncinatum.

El gènere Lyngbya, extraordinàriament ampli (més de 100 espècies, 39 de les quals citades dels Països Catalans), presenta beines molt aparents, sovint formades per diverses capes i, a vegades, acolorides. L. aestuarii (8-24 µm de diàmetre del tricoma i cèl·lules de 3-6 µm d’alçada) té beines de color groc o brunenc i és molt comú en tolls d’aigua salada prop de la mar, estanys de salines, sòls salats, etc. L. confervoides (tricoma d’ l1-18 µm de diàmetre) té una beina gruixuda, amb les capes superficials mucoses; s’assembla a l’anterior i té una ecologia també semblant. L. maior (11-16 µm) és freqüent, tant en aigües dolces con salabroses. Entre les língbies de tricoma més estret, L. aerugineo-caerulea (4-6 µm) es troba amb freqüència a les fonts d’aigua calcària i arreu. L. putealis (7-13 µm), pròpia d’aigües dolces, té constriccions molt aparents a nivell dels septes. Hi ha diverses língbies que viuen epifítiques sobre altres algues, i presenten el tricoma molt estret. L. epiphytica (1-1,5 µm) pot ser vista amb el seu filament adherit per tota la seva llargada sobre el filament d’una altra alga. És més o menys halòfila. L. kuetzingii (2-3,5 µm) creix sobre plantes o detritus, en posició perpendicular al substrat. Al plàncton d’aigües eutròfiques hom pot trobar L. limnetica (1,5-2 µm), L. lagerhemii, L. bipunctata i L. contorta, que també apareix al sòl, on també és comú L. kützingiana (3,5-5 µm). L. cryptovaginata creix en ambients molt diversos, entre els quals, les aigües sulfhídriques de les pudes. Cal esmentar també, entre les espècies més conegudes al nostre país: L. halophila (aigües salabroses), L. maiuscula (també halòfila i molt freqüent al bentos costaner), L. martensiana, L. rivulariarum (prefereix llocs alts), L. semiplena (halòfila) i L. stagnina.

Al gènere Symploca, els filaments, que un per un s’assemblen a Phormidium, s’agrupen, perpendiculars al substrat, en feixos, envoltats per una beina ampla, que inclou tot el conjunt. S. muscorum (4,5-9 µm) té cèl·lules gairebé quadrades i viu sobre roques humides, troncs mullats, restes vegetals submergides, etc. S. hydnoides (6-8 µm) és una espècie marina que creix sobre les algues submergides. Citem també S. cartilaginea i S. muralis (Balears).

Les espècies dels gèneres Schizothrix i Microcoleus tenen els tricomes, amb les seves beines individuals més o menys patents, incloses dins d’una beina comuna més gran. Les beines de Microcoleus són mucilaginoses i tenen a dins molts tricomes, estretament agrupats en feixos, i sovint retorçats, com en una corda. M. chthonoplastes (2,5-6 µm de diàmetre de cada tricoma) és una espècie polihalòbia (de llocs amb molta sal), freqüent als tolls, estanys i canals de les salines o d’aigües més o menys salades, del litoral i de l’interior. Juntament amb M. vaginatus (3,5-7 µm), de tricomes capitats, abunda també als sòls salats o àrids, on, després de les pluges, forma ratlles negres, ramifïcades, característiques. M. (= Hydrocoleus) lyngbyaceus (8-16 µm) forma taques negroses sobre les algues, al litoral marí. M. sociatus (2-3 µm) és propi del pècton d’aigües dolces. Hom ha citat també M. cavanillesii, M. lacustris, M. paludosus, M. subtorulosus i M. tenerrimus.

A Schizothrix hi ha pocs tricomes dins de les beines, que són consistents i, normalment, acaben en punta tancada. Els filaments solen ser ramificats. S. arenaria (1,5-3 µm de diàmetre, i cèl·lules de fins a 5 µm de llarg), presenta constriccions molt aparents al septe i es troba sobre roques i sòls humits. S. lardacea (1,5-2 µm), de cèl·lules gairebé quadrades, S. pulvinata (1-2 µm), de cèl·lules quadrades o més llargues que amples, i S. vaginata (1-2 µm) són les espècies més freqüents, i es troben sobre parets submergides, per exemple, de basses o abeuradors, més o menys incrustades de carbonat càlcic. Del total de les 16 espècies citades, esmentarem encara 5. coriacea, S. fragilis, S. friesii (terrícola) i S. lacustris.

El gènere Porphyrosiphon és semblant a Schizothrix i també a Lyngbya. Per aquesta causa, alguns autors el consideren una variant d’aquest darrer. En general, presenta un sol tricoma per beina, però n’hi poden haver més. P. notarisii, citat als Països Catalans, presenta una beina ferma, lamel·lada, de color vermellós, que es manté closa als fílaments joves i oberta als vells. La mida de les cèl·lules del tricoma és bastant variable (4,5-12 cèl·lules d’ample per 8-19 cèl·lules de llarg). Forma recobriments tomentosos, de color bruno-rogenc, sobre terra mullada, entre molses o sobre el tronc dels arbres.

Les nostocals

Cianofícies dels ordres de les nostocals (1-10) i estigonematals (11-14). 1 Anabaena variabilis (x 400); 2 Nostoc microscopicum (x 400); 3 Cylindrospermum majus (x 400); 4 Tolypothrix tenuis (x 400); 5 Gloeotrichia echinulata: a/b (x 100/ × 400); 6 Scytonema mirabile (x 200); 7 Plectonema nostochorum (x 400); 8 Aphanizomenon flos-aquae: a/b (x 100/ × 500); 9 Calothrix parietina (x 100); 10 Rivularia biasolettiana: a/b Ix 35/ × 400); 11 Stigonema mannillosum (x 100); 12 Brachytrichia quojii: a/b (x 10/x 400); 13 Mastigocoleus testarum (x 400); 14 Mastigocladus laminosus (x 400).

Miquel Alonso

Són cianofícies amb tricomes veritables, les cèl·lules vegetatives de les quals es poden diferenciar, tot transformant-se en acinets o en heterocists. La reproducció pot fer-se per fragmentació del tricoma, per acinets o per hormogonis. La falsa ramificació és freqüent, i típica de molts gèneres, però no hi ha ramificació veritable. Hi distingim quatre famílies: la de les nostocàcies, la de les escitonematàcies, la de les microquetàcies i la de les rivulariàcies.

Les nostocàcies

Les nostocàcies tenen els fílaments uniseriats i sense ramificació de cap mena. Els tricomes estan gairebé sempre envoltats per beines de natura gelatinosa, denses o difluents (en aquest darrer cas, es veuen amb dificultat amb el microscopi). Pot passar que el material de les beines sigui molt abundant i formi una massa macroscòpica d’aspecte gelatinós. Els heterocists i els acinets poden ser terminals o intercalars.

Al gènere Nostoc, els tricomes segreguen beines i queden englobats en una sola colònia mucilaginosa, dins la qual hi ha els fílaments, entortolligats. Sovint, la zona superficial del mucílag (periderma) és més consistent, i es presenta impregnada de pigments, filtradors de la llum excessiva. Prop d’aquesta capa les beines individuals es fan més evidents. Hi ha heterocists, intercalars (o terminals, en tricomes joves), i acinets, esfèrics o oblongs, a vegades disposats en sèries. És un gènere que ha colonitzat força bé els ambients aeris, però també es troba sovint a les aigües dolces.

Són bastants les espècies de Nostoc que podem observar al sòl, o bé cultivar a partir d’inòculs de sòl. N. commune (tricomes de 4-5 µm de diàmetre), l’espècie més vulgar, té les cèl·lules esfèriques i els heterocists d’igual forma, però més grossos (6-7 µm). És corrent de trobar-lo sobre els sòls erms (preferentment calcaris), en tota mena de llocs de vegetació poc densa, formant masses irregulars i arrissades, gelatinoses i de color verd oliva en estat hidratat, i laminars, negres i fràgils en temps sec, que reben en alguns llocs el nom popular de "merda de bruixa". Les colònies atenyen diversos cm d’amplada, i són ben visibles. N. microscopicum té les cèl·lules vegetatives en forma de barrilet (4-5 µm) i heterocists de fins a 7 µm de diàmetre, i forma petites colònies esfèriques, des de menys d’1 mm fins a 1 cm de diàmetre, que es troben en llocs humits i ombrívols, entre les molses o sobre el sòl. N. punctiforme, un dels més freqüents (tricoma de 2,5-4,5 µm de diàmetre), té els filaments estretament cargolats en petites colònies globoses i microscòpiques, comunes sobre sòls i talussos, formant part de la bioderma, de color bru fosc o negre. N. paludosum (3,5-4,5 µm) presenta els filaments laxament disposats dins d’una colònia mucilaginosa microscòpica, aquàtica. Altres espècies, observades en el sòl o isolades a partir d’ell, però que també es poden trobar a les aigües dolces són: N. ellipsosporum, de cèl·lules cilíndriques (4 µm × 6-14 µm), N. calcicola, de cèl·lules subesfèriques, petites (2,5 µm), i N. piscinale (3-7 µm), que té les cèl·lules més llargues que amples, molt citat de sòls i talussos.

Alguns Nostoc viuen en aigües dolces corrents o al pècton de les vores dels llacs o d’embassaments. N. zetterstedtii, de cèl·lules en barrilet, de 4 µm de diàmetre, forma boletes sobre les pedres submergides, als llacs de muntanya. N. verrucosum (3-3,5 µm) té les cèl·lules disposades molt densament, i forma masses arrodonides, de superfície irregular, de fins a 10 cm de diàmetre, en aigües corrents. Recordem encara, d’entre el total d’unes 20 espècies citades als Països Catalans, N. sphaericum (d’aigües tranquil·les), N. entophytum i N. minutum (halòfils), i N. kifilmani, N. parmeloides i N. rivulare, d’aigües corrents de muntanya.

Al gènere Anabaena (= Anabaina), els tricomes, semblants als de Nostoc, o bé són solitaris, o estan inclosos en una massa gelatinosa molt laxa i sense forma definida (de fet, si seguíssim un criteri microbiològic, inclouríem a Nostoc les espècies que poden formar hormogonis i a Anabaena les que no ho poden fer i sols es reprodueixen per fragmentació del tricoma). A. cylindrica té cèl·lules de secció gairebé quadrada (3-4 × 3-5 µm), els acinets són allargats i els heterocists tenen secció rectangular; viu a les aigües dolces. A. variabilis, la més freqüent, té heterocists esfèrics o ovals (6×8 µm), cèl·lules en forma de barrilet (4-5 × 2,5-6 µm), i espores (7-9 µm) ovoides, intercalars; forma llargues cadenes, i viu en aigües dolces i salabroses, i al sòl. A. oscillarioides té els acinets 3-4 vegades més llargs que amples, adjacents als heterocists, i les cèl·lules vegetatives en forma de barrilet (4-6 µm); viu sobretot al plàncton d’aigua dolça. A. torulosa, semblant a l’anterior —de la qual es pot considerar una simple varietat—, té els acinets aplanats a l’extrem i no més de dues vegades més llargs que amples; viu als estanys litorals, juntament amb A. laxa (3-6 µm), d’acinets (6-10 µm) allunyats dels heterocists, i A. aphanizomenoides (4-5 µm), d’acinets esfèrics i molt aparents (7-18 µm), que té vacúols gasífers. A.f los-aquae (4-8 µm), que presenta també vacúols gasífers, pot viure al plàncton dels embassaments, tot produint-hi anatoxines. Altres espècies citades als Països Catalans (d’un total d’unes 20) són: A. azollae (que viu en simbiosi amb Azolla, un pteridòfit aquàtic), A. botulus, A. constricta, A. inaequalis, A. sphaerica i A. spiroides.

Cylindrospermum es distingeix d’Anabaena perquè té els heterocists gairebé sempre en posició terminal, amb un gros acinet adjacent. C. majus (4-5 µm de diàmetre) té grossos acinets el·lipsoïdals (20-35 × 10-15 µm), brunencs, amb papil·les ben visibles. Hom l’ha trobat sobre sòls i roques humides, i en tolls i llacunes. C. licheniforme, de tricoma més estret (3-4 µm) i acinets llisos (20-40 × 11-14 µm), de color ferruginós quan són madurs, és propi de sòls i aigües dolces. C. michailovskoënse (3-5 µm), té acinets el·lipsoïdals o oblongs, llisos i incolors (12-30 × 3-8 µm); viu en tolls, embassaments, etc. C. alatosporum (3,5-4 µm) té els acinets amb una capa interna groga, i una capa externa estriada radialment, i en forma d’ala en secció òptica; hom l’ha isolat a partir del sòl. També han estat citats C. minutissimum i C. muscicola.

Aphanizomenon inclou espècies filamentoses, rectes, d’heterocists intercalars i cèl·lules més o menys cilíndriques i amb vacúols gasífers. Les cèl·lules terminals són més llargues i descolorides. Els tricomes, sense beina, s’agrupen en feixos microscòpis, que floten en el plàncton de les aigües dolces eutrofitzades. A.f los-aquae té acinets cilíndrics, més amples que les cèl·lules vegetatives (5-15 × 5-6 µm); és molt comú als embassaments i segrega toxines. A. gracile és semblant, però de cèl·lules més estretes (2-3 µm); viu en tolls, pantans, etc. A. ovalisporum es distingeix pels seus acinets cilindroides (18-20 × 12-14 µm). En conjunt, són les espècies d’aquest gènere les més tòxiques del grup.

Les espècies del gènere Nodularia tenen el tricoma senzill, envoltat per una beina consistent, les cèl·lules molt curtes i discoïdals i heterocists intercalars i comprimits, solitaris o seriats; els acinets són globosos o discoïdals. N. spumigena (7-11 µm de diàmetre del tricoma) es troba sobre algues, a la zona litoral, i en camps d’arròs, estanys litorals, etc. N. harveyana (4-6 µm) és també freqüent en estanys i sòls salabrosos.

Anabaenopsis, que viu en aigües alcalines més aviat càlides, presenta tricomes sense beina, generalment encorbats fins a arribar a formar cercles o espirals laxes. Els heterocists poden ser terminals o intercalars, i en aquest cas, es presenten de dos en dos. A. tanganykae, de cèl·lules estretes i cilíndriques (3,5-8 × 2,5 µm), no constrictes als septes i sense vacúols gasífers, ha estat observat en llacunes litorals de salinitat variable. A. circularis, d’afinitats tropicals, té cèl·lules esfèriques (4,5-6 µm); viu també en llacunes litorals, i a l’albufera de València és representat per una forma amb vacúols gasífers. A. arnoldii, de cèl·lules més groses (6,5-8,5 × 7-9 µm) i sempre amb vacúols gasífers, pot viure en estanys molt contaminats, aiguamolls litorals, etc.

Les escitonematàcies

Els filaments de les cianofícies d’aquesta família presenten falses ramificacions i no tenen polaritat. Les beinès acostumen a ésser molt aparents i, amb freqüència, són laminades (s’hi distingeixen capes superposades) i pigmentades. El creixement del tricoma és apical en la majoria dels casos i la reproducció es fa per hormogonis o pseudo-hormogonis. No hi ha acinets o són molt rars.

El gènere Scytonema, el més conegut, presenta falses ramificacions, de dues en dues. És un gènere molt ampli, comú en ambients aerofítics (roques humides o mullades). L’espècie més freqüent és S. myochrous, que presenta beines netament lamel·lades. Els filaments (18-36 µm de diàmetre) tenen, a l’interior, un tricoma de 6-12 µm de diàmetre, i es troben intricats, formant una capa vellutada, grisa, negrosa o ocràcia, sovint extensa, sobre les roques calcàries mullades o els degotalls d’aigua carbonatada. S. mirabile té els filaments més estrets (15-21 µm) i la lamel·lació ben paral·lela; viu en ambients semblants, en aigües menys alcalines. Altres espècies, menys citades, són: S. circinnatum, S. hofmannii, S. obscurum i S. velutinum.

El gènere Petalonema es distingeix de l’anterior per les seves beines, molt clarament laminades i tenyides de color daurat a les capes internes. Les capes exteriors de la beina s’obren en forma d’embut, que acaba donant estructures de gran bellesa. P. alatum, un dels més espectaculars, és considerat per molts autors com una forma de desenvolupament de Scytonema myochrous.

Les espècies del gènere Tolypothrix presenten falses ramificacions simples, que duen un o més heterocists a la base. Les beines són evidents, però poc gruixudes. T. distorta té els tricomes de 9-12 µm. de diàmetre, els filaments de fins a 17 µm, i les cèl·lules més curtes que amples; és comú sobre les pedres i les plantes aquàtiques, en rius i basses d’aigües netes. T. tenuis, de cèl·lules tan llargues com amples (5-8 µm), o més llargues, es troba en embassaments i llacs, sobretot de muntanya. Hom n’ha citat 7 espècies més, entre les quals T. bouteillei (terrícola), T. cavanillesiana (descobert a València), T. limbata i T. mangini.

Plectonema és un gènere semblant a Scytonema, però generalment amb les beines més primes, ramificades i sense heterocists. Aquesta darrera característica fa que la seva posició taxonòmica aquí sigui molt dubtosa. P. boryanum, de filaments prims (2-3 µm), s’ha trobat sobre parets submergides. P. tomasianum, de filaments que atenyen 30 µm de diàmetre, ha estat trobat sobre terraplens mullats. P. nostocorum viu també sobre sòls i talussos i P. terebrans viu a la zona supralitoral.

Les rivulariàcies

És la família de les nostocals que presenta una diferenciació més gran en els tricomes i en l’estructura colonial. Els primers presenten una clara polaritat, i s’hi pot distingir una base, de cèl·lules més amples, i una punta, que acaba generalment en un pèl pluricel·lular incolor. A la base dels tricomes hi sol haver un heterocist, que a vegades també pot ser intercalar. El creixement té lloc en una zona meristemàtica subapical. Els hormogonis, de cèl·lules isodiamètriques, abandonen el filament per la punta. Els filaments presenten beines consistents, sovint acolorides, i, en les formes colonials, poden disposar-se en capes concèntriques que corresponen als períodes de creixement vegetatius.

Els filaments de Calothrix, Rivularia i Gloeotrichia són molt semblants, i la diferenciació entre els gèneres es fa sobretot atenent a la morfologia colonial. A Calothrix, els filaments romanen separats o reunits en colònies flonges, que es desfan fàcilment pressionant-les. A Rivularia, els filaments estan fortament agregats en una massa de mucílag consistent, que dona la forma, hemisfèrica,a la colònia; sovint presenta disposició en capes concèntriques. A Gloeotrichia, les colònies, més o menys esfèriques, són flotants, i formen part del plàncton d’aigua dolça; els filaments presenten un gros acinet entre l’heterocist basal i les cèl·lules vegetatives.

Calothrix és un gènere molt ric en espècies. Quan les falses ramificacions romanen dins la beina, hom parla del subgènere Dichothrix. C. parietina, l’espècie més citada (tricomes de 5-10 µm de diàmetre), té fílaments poc eixamplats a la base, agrupats formant un tal·lus de color bru fosc o negre, comú al pècton de les aigües calcàries, sobre qualsevol superfície submergida. C. marchica, de tricomes i fílaments més estrets (4-5 µm i 10 µm de diàmetre, respectivament), viu en sòls i talussos. C. fusca, de fílaments inflats a la base, té tricomes de 7-8 µm de diàmetre. C. (= Dichothrix) compacta, presenta les beines eixamplades en forma d’embut, a la zona apical del filament (9-12 µm), i tricomes de 4-6 µm; les colònies són radiades, globoses, i d’un color groc intens. Diverses espècies de Calothrix són comunes al litoral marí: a la zona supralitoral, entre les glans de mar (Chthamalus) i formant petites masses negroses, es troba C. crustacea (tricomes, 8-15 µm), de cèl·lules sensiblement més curtes que amples, que té heterocists basals i intercalars; C. vivípara, amb la mateixa disposició d’heterocists, no té pèls terminals (tricoma, 9-15 µm); C. aeruginea (tricomes, 9-10 µm) té cèl·lules d’un fort color verd blavós. Altres espècies marines, que viuen epifítiques sobre algues o posidònies, al nivell infralitoral, són: C. consociata (fílaments, 21-29 µm), C. confervicola (fílaments, 12-25 µm) i C. parasítica. D’entre les 24 espècies citades al nostre país, esmentem encara C. braunii, C. scopulorum i C. stagnalis.

El gènere Rivularia té espècies marines i espècies d’aigua dolça. Les segones solen trobar-se al pècton d’aigües corrents o sobre parets submergides. Les espècies marines són freqüents a l’estiu, sobre les roques mullades o esquitxades per les ones. Entre les espècies d’aigua dolça, R. haematites (tricomes, 5-7 µm) forma colònies denses, estratificades en capes concèntriques, de color ferruginós i verd, dures al tacte, car estan incrustades de carbonat càlcic. R. dura i R. beccariana formen petites colònies verdes, hemisfèriques, que poden atènyer diversos mil·límetres de diàmetre i són dures al tacte; viuen sobre les pedres o plantes, en llocs on l’aigua regalima. R. dura (tricomes, 4-9 µm) té la cèl·lula basal tan llarga com ampla. R. beccariana (3-7 µm) té les cèl·lules més llargues que amples. R. biasolettiana, la més freqüent (tricomes, 5-9 µm), forma colònies toves al tacte, de color verdós o ferruginós, poc calcificades. Entre les espècies marines tenim R. atra (2,5-5 µm), que forma coixinets durs, de color verd fosc, a la zona on trenquen les ones o una mica més amunt, i R. mesenterica (7-12 µm) que forma colònies verdes, toves i buides per dins. Viu al mateix hàbitat que l’espècie anterior, on també s’han citat R. nitida i R. polyotis.

Isactis plana és una cianofícia semblant a les rivulàries, però amb tricomes de cèl·lules més amples (7-9 µm) que llargues, envoltats d’una beina, i bruscament acabats en un pèl hialí. Apareix, epifítica, sobre colònies de rivulàries, sobre diverses algues superiors o sobre pedres, a la zona litoral.

Homeothrix té els fílaments com Calothrix, però sense heterocist basal. H. crustacea (tricoma, 3,5-4 µm) i H. juliana (8-12 µm), poden trobar-se en sòls mullats, recs, etc., en aigües dolces. H. balearica ha estat trobada sovint en basses i abeuradors de les Illes.

El gènere Leptochaete, considerat per molts com un grup inclòs als Homoeothrix, se’n distingeix per les seves cèl·lules isolades, d’aspecte croococcoide, situades a la base del tricoma. Acostumen a formar recobriments crustacis. L. fonticola presenta filaments de fins a 8 µm d’amplada, i viu sobre les pedres mullades.

Gloeotrichia echinulata forma colònies esfèriques (0,5-7 µm), de vida planctònica gràcies als vacúols gasífers. Els tricomes (8-10 µm a la base) es disposen radialment. Els pèls resten a la superfície i la colònia sembla pilosa. G. natans no té vacúols gasífers, i sovint es troba sobre plantes aquàtiques, als camps d’arròs, tolls, etc.

Les estigonematals

Les espècies d’aquest ordre, el més complex de les cianofícies, presenten tricomes formats per una o diverses sèries de cèl·lules, envoltats per una beina ben aparent, sobre la qual pot haver-hi capes mucilaginoses molt gruixudes. Presenten hormogonis, que es poden originar a l’extrem dels filaments, o una mena de curtes ramificacions laterals. El caràcter més notable de l’ordre és la presència de ramificacions veritables, que s’originen cada vegada que una cèl·lula del tricoma canvia la posició del pla de divisió. És freqüent que hi hagi connexions citoplasmàtiques, en forma d’estret filament, interconnectant les cèl·lules veïnes. Aquesta característica es veu més sovint als filaments vells. En moltes espècies, les branques principals es diferencien de les secundàries pel diàmetre. La majoria d’espècies presenten heterocists. La reproducció es fa per hormogonis, hormocists o, més rarament, per acinets.

Es poden trobar sobre escorces d’arbre, roques o sòls, en llocs humits. També hi ha espècies marines, i altres, pròpies de les aigües calentes de les fonts termals de zones volcàniques. L’ordre comprèn sis famílies, d’entre les quals citarem la de les estigonematàcies, la de les mastigocladàcies i la de les nostocopsidàcies.

Les estigonematàcies

En aquesta família, els filaments vells són molt sovint pluriseriats (amb més d’una cèl·lula de gruix), si bé les ramificacions laterals solen tenir una sola fila de cèl·lules. En els segments vells dels filaments, les cèl·lules poden estar separades per materials capsulars i es fa difícil distingir l’estructura hormogonal del tricoma. Tenen ramificació lateral veritable, i els heterocists, situats a les branques principals o laterals, són intercalars.

Stigonema, de tal·lus prostrat, té els filaments vells pluriseriats, i viu sobre les roques i el sòl, i en l’aigua dolça. S. mamillosum, de filaments de 20 a 100 µm de diàmetre, té la beina incolora a les formes aquàtiques i bruna a les d’hàbitat aeri; té les cèl·lules (5-10 µm) més o menys isodiamètriques. La cèl·lula apical dels tricomes és més gran, i pot arribar a mesurar 20 µm. Els hormogonis, de cèl·lules discoïdals, s’originen en branques especials. Viu sobre roques i en aigües poc mineralitzades, a l’alta muntanya. La mateixa ecologia presenta S. ocellatum, bastant citat dels Pirineus. S. informe té les beines grogues, els filaments mesuren de 20 a 50 µm de diàmetre i els hormogonis es formen a l’àpex dels filaments; en conjunt, el tal·lus, crustaci o cespitós, viu sobre les pedres humides, en llocs protegits. En ambients semblants viu S. minutum.

Hapalosiphon és un gènere que presenta filaments cilíndrics, generalment amb un sol rengle de cèl·lules, i molt semblants els dels eixos i els de les ramificacions, que són típicament unilaterals. La beina és prima. Formen gespes floculoses i poc consistents, integrades per filaments lliures. Les cèl·lules són cilíndriques. Els heterocists, intercalars, poden ser més llargs que les cèl·lules vegetatives. Els hormogonis es formen en posició terminal. H.fontinalis, de filaments axials de 12-24 µm d’amplada i ramificacions de 9-12 µm, té la beina incolora als exemplars joves i brunenca als vells. Viu epifític sobre les plantes submergides. H. hibernicus té els filaments més estrets (7,5-9,5 µm els principals i 4,5-5,5 µm les ramificacions).

Geitleria no presenta heterocists, i els seus eixos principals són diferents de les ramificacions. Els hormogonis són poc diferenciats, i la beina és molt prima. G. calcarea forma recobriments cespitosos, a l’entrada de les coves (per exemple, a les muntanyes de Garraf). Les ramificacions apareixen eriçades de cristalls aciculars de calcita.

Les mastigocladàcies

Les cianofícies d’aquesta petita família tenen els filaments pluriseriats, amb ramificacions en forma de V o de Y. Els heterocists són intercalars i no es troben mai en posició lateral. Bachytrichia quojii (= B. balani) (filaments basals 4-5 µm, filaments radials 6-9 µm) viu a la zona de les marees, sobre les roques marines i les closques de les glans de mar (Chthamalus). Els filaments estan inclosos en una massa de mucílag, i alguns d’ells poden acabar en un pèl fi (1 µm). Mastigocladus laminosus és una cianofícia característica de les aigües termals: resisteix temperatures superiors a 70°C.

Les nostocopsidàcies

Aquesta família comprèn cianofícies de filaments uniseriats, amb dues menes de branques laterals i ramificacions en V. Les branques llargues acaben en un pèl terminal pluricel·lular. Les curtes, que tenen d’1 a 4 cèl·lules, poden acabar en un heterocist. Mastigocoleus testarum (tricoma, 3,5-6 µm, filament 6-10 µm), forada les closques calcàries de mol·luscs, anèl·lids tubícoles i cirrípides, a la zona litoral. Nostochopsis lobatus, del litoral, té els heterocists pedicel·lats i forma tal·lus gelatinosos.