Els gracilicutats

Aquest grup inclou els bacteris amb tinció de Gram negativa (gramnegatius), que generalment es correspon amb una estructura de paret com la d’Escherichia coli. Però cal tenir en compte que hi ha bacteris gramnegatius amb capes suplementàries, a més de la paret clàssica. Fins i tot, n’hi ha que no tenen capa de peptidoglicà.

Els bacteris fotosintetitzadors

Bacteris fotosintetitzadors. 1 Chromatium okeni (x 2250). 2 Thiospirillum jenense (x 2250). 3 Rhodospirillum rubrum (x 2250). 4 Thiopedia rosea (x 2250). 5 Thiocapsa roseopersicina (x 2250). 6 Chlorobium limicola (x 2250). 7 Chloroflexus aurantiacus (x 2250). 8 Pelodictyon clathratiforme (x 2250). El gruix dels flagels ha estat exagerat per a fer-los patents, car normalment no són visibles al microscopi òptic.

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

En aquest gran grup de procariotes hom inclou les espècies fotosintetitzadores que sols tenen un fotosistema i no desprenen oxigen. En resten exclosos, doncs, els oxifotobacteris, que comprenen els cianòfits i els procloròfits. Els bacteris fotosintetitzadors clàssics, o anoxifotobacteris, són anaeròbics estrictes quan fotosintetitzen, tenen bacterioclorofil·les, carotenoides específics i lípids de membrana diferents segons els gèneres. El grup inclou quatre famílies (rodospiril·làcies,cromatiàcies, clorobiàcies i cloroflexàcies), amb un total de 21 gèneres.

Les rodospiril·làcies

Les rodospiril·làcies corresponen als anomenats bacteris fotosintetitzadors vermells (o purpuris, per a alguns autors) i es caracteritzen perquè poden emprar compostos orgànics de baix pes molecular com a font d’electrons i, generalment, de carboni, i la llum com a font d’energia. Darrerament, hom ha comprovat que aquests bacteris poden utilitzar sulfur d’hidrogen com a font d’electrons, sempre que aquest gas es trobi a concentracions baixes, ja que en cas contrari la seva presència n’inhibeix el metabolisme. Quan utilitzen SH2, mai no acumulen sofre elemental al citoplasma, com passa en altres bacteris fotosintetitzadors. Moltes espècies de la família actuen com a actius fixadors del nitrogen atmosfèric.

En coneixem quatre gèneres: Rhodospirillum (espiril·les amb flagel·lació polar), Rhodopseudomonas (formes bacil·lars i coccoides amb flagel·lació polar i capacitat de gemmació), Rhodomicrobium (cèl·lules ovoides que donen lloc a fines prosteques) i Rhodocyclus (formes immòbils marcadament encorbades). Tenen bacterioclorofil·la a i b en sistemes membranosos lamel·lars o tubulars, que estableixen continuïtat amb la membrana plasmàtica. Els carotenoides d’aquests bacteris (licopè, rodopina, esferoïdenona, etc.) són alifàtics i comuniquen a les seves masses tonalitats brunenques o rogenques. No acostumen a formar "blooms" (floracions massives) als hàbitats naturals, però són fàcils de detectar i d’isolar mitjançant enriquiments específics.

Les cromatiàcies

Les cromatiàcies o bacteris fotosintetitzadors vermells (o purpuris) del sofre es caracteritzen perquè poden emprar compostos de sofre reduïts, com ara el sulfur d’hidrogen, el tiosulfat, etc., com a font d’electrons. Com a pas intermedi, les cèl·lules acumulen grans de sofre elemental dins el citoplasma, molt aparents amb la microscòpia òptica. Si la font primaria d’electrons s’esgota, el sofre elemental pot ser llavors oxidat a sulfat.

Al gènere Ectothiorhodospira, que és halòfil, a diferència dels de la resta de la família, el sofre elemental s’acumula fora de la cèl·lula. Els pigments fotosintètics s’assemblen als de la família precedent, però hi ha carotenoides de molècula més complexa, com ara l’okenona, que té un cicle. D’altres, com el rodopinal i pigments afins, acoloreixen les masses cel·lulars amb tons purpuris i violacis. Els diferents gèneres es distingeixen segons llur morfologia i la presència o absència de vacúols gasífers. Entre els que no tenen aquests vacúols trobem, entre altres, els gèneres Chromatium, en forma de bacil i amb flagel·lació polar, Thiospirillum, espiril·les amb flagels als dos pols cel·lulars, Thiocapsa, bacteris esfèrics envoltats de mucílag, i Thiocystis, esfèrics o ovals i flagel·lats. Totes les espècies d’aquests gèneres presenten grans de sofre molt aparents quan viuen en hàbitats rics en SH2. Entre els gèneres que tenen vacúols gasífers, trobem Thiopedia, que forma colònies planctòniques bidimensionals per divisió en dos plans de les seves cèl·lules esfèriques, i Lamprocystis, que és un gènere de cèl·lules esfèriques, flagel·lades.

Les cromatiàcies es poden estudiar amb facilitat en diversos hàbitats naturals rics en sulfur d’hidrogen, com ara les capes anaeròbiques però il·luminades dels llacs, o els fangs estratificats d’ambients marins, com les basses de les salines, on diverses espècies del gènere Chromatium produeixen coloracions vermelles, rosades i purpúries. Es fàcil veure masses de Thiocapsa a la superfície dels fangs reductors lacustres o a les basses dels maresmes, on tenyeixen de color de rosa les zones anòxiques il·luminades no colonitzades per algues.

Les clorobiàcies

Les clorobiàcies, també anomenades bacteris fotosintetitzadors verds del sofre, són fotòtrofs obligats, ja que, a diferència del que passa en les famílies anteriors, no poden emprar compostos orgànics com a font d’energia. Poden assimilar acetat com a font de carboni i necessiten compostos de sofre reduïts com a font d’electrons. El sofre elemental que es produeix per l’oxidació d’aquests compostos es diposita fora de la cèl·lula. Tant les clorobiàcies com la família següent, la de les cloroflexàcies, tenen els pigments fotosintètics situats en vesícules anomenades clorosomes o vesícules de Chlorobium. Presenten bacterioclorofil·les de tipus a, en petites quantitats, i de tipus c, d i e. Els carotenoides els acoloreixen de verd (clorobactè) o de brunenc (isoreniaretè).

Chlorobium és un gènere relativament comú a les llacunes i tolls estratificats del litoral marí; comprèn espècies en forma de bacil i de vibrió, immòbils. Prosthecochloris, que viu en hàbitats semblants, té fines prolongacions o prosteques. Pelodyction, també d’ambients marins, inclou formes bacil·lars que es ramifiquen per divisió ternària i formen xarxes tridimensionals.

Les cloroflexàcies

Les cloroflexàcies, o bacteris fotosintetitzadors verds amb capacitat de lliscament, són organismes filamentosos, pluricel·lulars, que colonitzen ambients bentònics anaeròbics. Tenen bacterioclorofil·la a i cs i els carotenoides són del tipus de cianòfit o de planta superior, ja que presenten β i γ-carotè.

Cloroflexus és un gènere comú, que viu entre els filaments de les cianofícies que formen els tapissos microbians dels maresmes, basses i recs de les salines, etc., i que també colonitza amb èxit ambients termals de zones volcàniques; el diàmetre del filament no sol passar d’1,5 a 2µm, cosa que facilita evitar confrondre’l amb oscil·latòries. Oscillochloris s’assembla encara més a les Oscillatoria (cianòfits), ja que pot atènyer un diàmetre de filament de fins a 5 µm. Chloronema té filaments més estrets (2-2,5 µm) i vacúols gasífers a l’interior de les cèl·lules.

Els bacteris que llisquen sobre el substrat

Els microbiòlegs inclouen en aquest grup tots els bacteris que es poden moure per lliscament sobre un substrat, amb l’excepció d’alguns microorganismes de metabolisme molt particular,que es situen en altres grups creats pels bacteris de la mateixa categoria fisiològica. n’és un exemple el gènere Chloroflexus, que tot i desplaçar-se per lliscament, és fotosintetitzador i s’inclou per aquesta causa en aquest darrer grup.

Bacteris reptants heterotròfics. 1 Saprospira grandis (x 3600). 2 Leucothrix mucor: a grup de filaments (x 1200); b gonidi reptant (x 1200). 3 Herpetosiphon giganteus (x 3000). 4 Cytophaga hutchinsonii: a individus aïllats (x 3600); b fibra de cel·lulosa colonitzada (x 360). 5 Flexibacter flexilis (x 3600). 

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

Els bacteris que es mouen per lliscament es distribueixen en dos ordres: mixobacterials i citofagals. La diferència bàsica entre els dos grups és que les mixobacterials poden formar cossos fructífers, seguint un procés morfogenètic molt complex, que fa que aquests organismes procariòtics siguin considerats com un grup molt evolucionat i ben adaptat a la colonització del medi aeri. El suport dels cossos fructífers no és més que material capsular excretat pel propis bacteris. Les citofagals inclouen bacteris unicel·lulars, curts o filamentosos, i espècies pluricel·lulars filamentoses molt semblants a alguns cianòfits de l’ordre de les oscil·latorials. Mai no formen cossos fructífers. Per altra banda, els mixobacteris donen lloc a mixòspores, que es formen a l’interior dels cossos fructífers. Les mixòspores poden envoltar-se de capes molt compactes i refringents. En aquest estat s’anomenen microcists. Alguns cossos fructífers tenen estructures globuloses anomenades cists, que donen cabuda a mixòspores o a microcists. Només un gènere de citofagals, Sporocytophaga, forma microcists.

Les mixobacterials

Les mixobacterials són organismes comuns al sòl, sobretot on hi ha matèria vegetal en descomposició i una rica població d’altres microorganismes. Aquests bacteris tenen una marcada capacitat per a digerir macropolímers fabricats per bacteris, fongs i algues, que fan servir com a substrat. Segons sigui la morfologia de la cèl·lula vegetativa, de les espores, dels cists i dels cossos fructífers, hom distingeix quatre famílies, amb una gran quantitat d’espècies.

Les mixococcàcies presenten microcists esfèrics o ovals. Les arcangiàcies i les cistobacteriàcies els presenten bacil·lars. Les poliangiàcies no formen microcists, i estan adaptades a degradar la cel·lulosa. Mixococcus xanthus és un microorganisme molt estudiat als laboratoris de biologia fonamental, com a model de diferenciació de la cèl·lula procariòtica. Altres exemples de mixobacterials estan representats a la figura adjunta, amb diferents morfologies de cossos fructífers, acolorits per carotenoides glucosilats i esterificats per àcids grassos.

Les citofagals

Dins de l’ordre de les citofagals hi ha diverses famílies molt diferents que sols tenen en comú el moviment de les cèl·lules per lliscament.

La família de les citofagàcies comprèn espècies unicel·lulars, que donen lloc a colònies aplanades, de perifèria difusa, freqüentment acolorides de groc, verd, vermell, etc., per carotenoides units a grups fenil, anomenats flexirubines. Les espècies del gènere Cytophaga són molt freqüents sobre fibres de cel·lulosa, filaments d’algues, restes de quitina dels artròpodes, etc., on viuen gràcies a llur capacitat per a degradar els macropolímers. Els Flexibacter no poden degradar macromolècules, i són comuns en sòls i aigües dolces. Algunes formes marines semblants s’inclouen en el gènere Microscilla. F. columnaris és un patogen de peixos d’aigua dolça, que pot causar estralls a les piscifactories on es crien salmònids, quan la temperatura de l’aigua és superior als 15°C.

La família de les beggiatoàcies comprèn bacteris filamentosos pluricel·lulars molt semblants als cianòfits del gènere Oscillatoria, però sense pigments. Beggiatoa és un oxidador de compostos de sofre reduït i n’acumula grànuls refringents en invaginacions de la membrana plasmàtica. Segons el diàmetre del filament es distingeixen diferents espècies, que són comunes a les pudes, a la supefície dels fangs negres, als aiguamolls litorals, salines, etc. Les espècies que no poden oxidar el sulfhídric s’inclouen al gènere Vitreoscilla. Les Thioploca formen feixos de filaments acabats en punta, inclosos dins una massa de mucilag. Un per un, semblen filaments de Beggiatoa. Si bé acumulen sofre elemental, hom creu que obtenen la major part de l’energia mitjançant l’oxidació de gas metà. Viuen en ambients marins i d’aigua dolça. Els bacteris del gènere Saprospira formen cintes planes pluricel·lulars, de forma sinusoide, que llisquen sobre el substrat. Són sapròfits i els podem trobar en ambients marins amb matèria vegetal en descomposició.

Les leucotricàcies són una família de bacteris que formen filaments fixats al substrat per la cèl·lula basal. Només les cèl·lules de l’extrem apical del filament, anomenades gonidis, que es desprenen per disseminar l’espècie, estan dotades de moviment per lliscament. Leucothrix mucor és un organisme molt abundant sobre algues i animals marins, on forma cadenetes incolores que es veuen bé amb’el microscopi òptic. Els filaments de Thiothrix acumulen grans de sofre, ja que poden oxidar els compostos sulfurats. Es fixen sobre diversos substrats dels maresmes, sobre algues marines i d’aigua dolça en descomposició, en parets de fonts sulfuroses, etc.

Les simonsiel·làcies constitueixen una família de bacteris que formen filaments aplanats, que llisquen sobre el substrat. Les cèl·lules del filament es disposen l’una al costat de l’altra, segons la dimensió més llarga. Simonsiella i Alysiella es troben a la boca dels mamífers, on viuen com a sapròfits comensals.

Entre els gèneres de filiació incerta, Achromatium inclou bacteris de mida gran (fins a 20 x 100 µm), de forma bacil·lar, oval o esfèrica. Presenten el citoplasma ple de grans grànuls de carbonat càlcic i també de petits grànuls de sofre elemental. A. oxaliferum es pot trobar sobre el fang fi, a les aigües dolces, i al litoral, en aigües salabroses.

Els bacteris amb beina

Bacteris amb beina. 1 Sphaerotilus natans: a grup de filaments (x 1500); b propàgul (x 1500). 2 Leptothrix ochracea: a grup de filaments (x 1500); b propàgul (x 1500). 3 Phragmidiothrix multiseptata (x 750). 4 Crenothrix polyspora (x 750).

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

Els procariotes envoltats per una beina són freqüents als hàbitats aqüàtics, sobretot a les aigües corrents, on sembla que la beina protegeix les cèl·lules vegetatives de la força del corrent i, per altra banda, dificulta l’atac de bacteris depredadors, com ara els bdel·lovibrions (vegeu l’apartat dedicat als bacteris espirals i corbats) o de petits protozous bacterívors. Els gèneres més comuns són Sphaerotilus i Leptothrix, el primer amb beines incolores i el segon amb les beines incrustades d’òxids i d’hidròxids de ferro i de manganès.

Els Sphaerotilus, l’espècie més freqüent dels quals és S. natans, viuen en aigües molt contaminades, on formen part del anomenats "fongs d’aigua". Les cèl·lules dispersives duen un plomall de flagels subpolar. Rarament es troben beines d’aquesta espècie cobertes de precipitats metàl·lics. Ben al contrari, els Leptothrix viuen en aigües pures, riques en sals metàl·liques. Les cèl·lules dispersives duen un sol flagel polar, i les beines, tant les plenes de cèl·lules vegetatives com les ja buides, estan incrustades de precipitats metàl·lics. Malgrat les discussions sobre el tema, sembla finalment que les espècies de Leptothrix no poden aprofitar l’energia dels metalls reduïts (ions ferrós i manganós) i en precipiten les formes oxidades, després d’aprofitar la matèria orgànica que complexava i mantenia en dissolució els metalls esmentats a l’aigua.

Els bacteris del gènere Phragmidiothrix, també proveïts de beina, es troben sobre algues i animals marins. Tenen les cèl·lules discoïdals, densament arrenglerades a l’interior de les beines. La divisió pot ser longitudinal o transversal. Quan es produeix aquesta darrera, es formen sarcines de petites cèl·lules coccoides, que serveixen per a la dispersió de l’espècie. Els filaments de P. multiseptata poden atènyer 100 µm de llarg, i són comuns als hàbitats esmentats. Les espècies de Crenothrix són pròpies d’aigües dolces ferruginoses (per exemple, fonts de ferro). Les seves cèl·lules bacil·lars es disposen formant llargs filaments embeinats de fins a 1 cm de llargada. Als filaments madurs es veuen uns engruiximents, a l’interior dels quals hi ha centenars de petites cèl·lules coccoides, de funció dispersiva.

Els bacteris gemmadors o amb diferents tipus d’apèndixs

Bacteris pedunculats i Prostecats. 1 Planctomyces maris (x 7000). 2 Prosthecomicrobium pneumaticum (x 5000). 3 Blastocaulis-Planctomyces, grup V (x 5000). 4 Blastocaulis-Planctomyces, grup I (x 7000). 5 Caulobacter crescentus (x 5000). 6 Hyphomicrobium vulgare (x 5000).

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

Aquest és un grup de microorganismes molt artificial, que comprèn una gran diversitat de formes bacterianes. Les dues característiques que es tenen en compte per a formar el grup són la presència d’apèndixs de qualsevol tipus o la capacitat de dividir-se per gemmació. Aquestes característiques no es presenten sempre en tots i cadascun dels membres del grup. Així, hi ha bacteris com Gallionella, pedunculats i amb escissió binària, i altres com Planctomyces que, tot i ser pedunculats, presenten gemmació. Hi trobem dos tipus d’apèndixs: els uns, de natura proteica o glucídica, són inerts i es fan servir per a fixar el bacteri sobre el substrat (Gallionella, Nevskia, Planctomyces), mentre que els altres són prosteques que han pres la forma de peduncle, com passa a Caulobacter, o que tenen com a funció augmentar la superfície cel·lular, com a molts bacteris planctònics.

Gallionella ferruginea i altres espècies viuen en aigües ferruginoses, on aprofiten l’energia de l’oxidació de l’ió ferrós que passa a fèrric, i fixen diòxid de carboni. Tant els peduncles com la cèl·lula bacteriana són gairebé sempre envoltats de precipitats fèrrics. Les Nevskia són bacteris d’aigua dolça que poden formar un peduncle capsular lateral. Viuen a la pel·lícula superficial de les aigües, on formen colònies que recorden un ventall obert. Al gènere Planctomyces, el peduncle és molt fi i serveix per a subjectar la cèl·lula als materials particulats del plàncton. Les cèl·lules, més o menys piriformes, que es reprodueixen per gemmació, estan voltades de fímbries.

Caulobacter és un gènere molt ampli. Les seves cèl·lules són fusiformes i es continuen en una prosteca que porta un material adherent a l’extrem inferior, que permet fixar la cèl·lula al substrat. Són propis d’aigües pures i se’ls pot veure fins i tot a les parets dels bidons d’aigua destillada. Les prosteques de les espècies del gènere Asticcacaulis no funcionen com a peduncles de subjecció, ja que el bacteri es fixa directament pel seu cos cel·lular. Les espècies del gènere Hyphomicrobium formen fines prosteques que estableixen contacte entre unes cèl·lules i les altres o que acaben en una gèmmula que es dota de flagels i serveix per a la dispersió de l’espècie. Igual que els Caulobacter, les espècies d’Hyphomicrobium són freqüents al micronèuston d’aigües pobres i són especialistes en l’aprofitament d’aliments constituïts per compostos d’un sol, o de pocs, àtoms de carboni.

Entre els bacteris planctònics prostecats, els gèneres Prosthecomicrobium i Ancalomicrobium són freqüents a les aigües dolces estancades, on, amb el microscopi de contrast de fase, es poden reconèixer per llur típica forma d’aranyetes. P. pneumaticum, una espècie freqüent, té vacúols gasífers i es divideix per escissió binària. A. adetum es reprodueix per gemmació i forma cèl·lules filles a la punta de finíssimes prosteques que surten radialment a partir del cos de la cèl·lula mare. Al plàncton de les aigües dolces podem veure encara molts altres bacteris prostecats i amb apèndixs, entre els quals els del grup Planctomyces-Blastocaulis són molt aparents.

Els espiroquetes

Mixobacteris i altres morfologies bacterianes. 1 Melittangium lichenicola: a cèl·lula vegetativa (x 4000); b cos fructífer (x 300). 2 Chondromyces apiculatus: a cèl·lula vegetativa (x 4000); b cos fructífer (x 35). 3 Gallionella ferruginea (x 5000). 4 Zooglea ramigera (x 300). 5 Microcyclus major (x 3000). 6 Spirochaeta plicatilis (x 3000).

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

L’aspecte més característic dels bacteris d’aquest grup és la seva morfologia. A primer cop d’ull, les espiroquetes semblen espiril·les, però una observació detinguda dels seus moviments ens permet veure que són flexuoses, es pleguen en angle recte, formen nusos, etc. Tot això és possible mercès a la plasticitat de la cèl·lula, un caràcter que no existeix als espiril·les. A més, a causa de llur forma helicoïdal, les espiroquetes presenten un moviment de llevataps, cargolant-se ràpidament quan estan en suspensió en l’aigua i reptant amb més lentitud en medis viscosos o sobre els substrats durs. La microscòpia electrònica ens permet d’observar que el cos central de les espiroquetes, anomenat cilindre citoplasmàtic, està envoltat per una beina membranosa trilamel·lar que recobreix un orgànul de locomoció, anomenat filament axial. El filament axial és constituït per flagels procariòtics, que s’originen als extrems de la cèl·lula i cenyeixen helicoïdalment el cos cel·lular fins a trobar-se els d’un extrem amb els de l’altre a la part central de la cèl·lula, tot recobrintse parcialment.

Hom n’accepta un sol ordre, el de les espiroquetals, i una família, la de les espiroquetàcies, amb diversos gèneres, que comentem a continuació. Cristispira és un gènere d’espiroquetes grosses, que viuen a l’òrgan cristal·lí del sistema digestiu dels bivalves. Spirochaeta inclou formes anaeròbiques o facultatives que viuen a les aigües riques en matèria orgànica en descomposició; algunes espiroquetes d’aquest grup poden fer desenes de micròmetres de longitud, com passa a S. plicatilis i S. aurantia. En canvi, les espècies del gènere Leptospira són aeròbiques i tan fines que de vegades només mesuren 0,1 µm de diàmetre. Els extrems de les leptospires estan típicament encorbats en forma de ganxo. Són molt freqüents en aigües contaminades, superfície de fangs negres, arrossars, etc. Algunes, com L. interrogans, són paràsites d’animals i de l’home.

Les Borrelia són espiroquetes patògenes d’animals i de l’home, que es transmeten per la picada de polls i de paparres; entre altres malalties, són la causa d’un tipus de febre recidivant.

L’espiroqueta més coneguda i combatuda és la de la sífilis, Treponema pallidum, que causa una de les malalties de transmissió sexual més freqüents encara a les societats humanes, bé que pot ser combatuda amb antibiòtics.

Els bacteris espirals i corbats

Hom inclou en aquest grup tota una sèrie de bacteris gramnegatius de metabolisme heterotròfic, que tenen en comú la seva forma helicoïdal, espiral o encorbada i que no són inclosos en altres grups de fisiologia o metabolisme particulars.

La família de les espiril·làcies comprèn bacteris de forma helicoïdal, amb paret rígida i flagellació polar, que ja van ser observats pels primers microscopistes. Aquest és el cas de Spirillum volutans, de mida grossa, amb grànuls de volutina molt aparents al citoplasma, que es veu amb freqüència a l’aigua estantissa dels gerros amb flors o de llocs semblants, on el microorganisme, que és microaeròfil, troba condicions adequades per a la seva proliferació. Azospirillum lipoferum és un altre espiril·le microaeròfil que pot fixar nitrogen atmosfèric i viu a la rizosfera de molts cereals (per exemple, moresc) i de gramínies espontànies; hom pensa que la seva activitat millora el rendiment dels cultius. La resta dels espiril·les són aeròbics. Se n’han descrit moltes espècies. Les d’aigua dolça s’inclouen al gènere Aquaspirillum i les marines al gènere Oceanospirillum.

Un altre tipus de bacteri encorbat, amb forma de vibrió i amb un cicle vital molt característic, és  Bdellovibrio (que significa "vibrió sangonera"). Els bacteris d’aquest gènere, de mida molt petita (0,3 × 0,7 µm), tenen un flagel gruixut i embeinat. Poden atacar i matar bacteris gramnegatius entrant a l’espai periplasmàtic del bacteri atacat i desenvolupant-s’hi en forma d’un llarg espiril·le, que va consumint el contingut citoplasmàtic del bacteri hoste. Abans de quedar lliure i sortir a l’exterior, aquest espiril·le es fragmenta en vibrions, que sintetitzen cadascú un flagel i trenquen la paret de l’hoste, ara en fase de bdel·loplast. Els bdel·lovibrions són molt freqüents als sòls i a les aigües dolces i marines, on es creu que acompleixen una funció important en el control de les poblacions bacterianes. Bdellovibrio bacteriovorus és una espècie ben coneguda de les aigües dolces. Hi ha formes semblants, com Vampirovibrio chlorellavorus, que poden lisar algues clorofícies, com Scenedesmus i Chlorella.

Els Microcyclus i gèneres afins de nova creació, com Spirosoma, Flectobacillus i Runella, són molt abundants al plàncton dulçaqüícola i marí. La seva forma és tan encorbada que fins i tot els extrems de les cèl·lules s’arriben a superposar. Són bacteris immòbils, alguns amb vacúols gasífers. En determinats casos, poden formar cadenetes de cèl·lules en espiral, de morfologia molt conspicua.

Els bacils i els cocs gramnegatius aeròbics

Es tracta d’un gran grup de bacteris que inclou vuit famílies i un grup residual de 16 gèneres de filiació incerta. A continuació exposem els aspectes més característics de les famílies i alguns exemples de gèneres i espècies.

Les pseudomonadàcies

Constitueixen una extensa família de bacils i de coccobacils gramnegatius, de metabolisme respiratori (oxigen o nitrat com a acceptor terminal d’electrons) i amb flagel·lació polar a les espècies nedadores. Algunes espècies poden emprar hidrogen o monòxid de carboni com a font d’energia, i diòxid de carboni com a font d’aquest element per a la síntesi de matèria orgànica. Entre altres, inclou els gèneres Pseudomonas, Xanthomonas i Zooglea.

Hom distingeix més de 80 espècies de Pseudomonas, que viuen arreu. N’hi ha d’aigües dolces i de sòls, com P. fluorescens, P. putida i P.aeruginosa, aquest darrer, patogen oportunista, perillós per a les persones debilitades. Aquestes i altres espècies del grup produeixen pigments fluorescents. Hi ha bacteris paràsits d’animals i de l’home, com P. mallei i P. pseudomallei. També hi ha patògens de plantes cultivades, com P. solanacearum, P. caryophylli i P. gladioli. Els Pseudomonas que, a més de compostos orgànics, poden emprar hidrogen com a font d’energia i CO2 com a font de carboni, reben el nom de bacteris de l’hidrogen. n’és un exemple P. hydrogenovorans. Els bacteris del monòxid de carboni, com P. carboxidovorans, poden emprar aquest gas com a font d’energia. Solen viure en aigües i sòls on la tensió parcial d’oxigen és reduïda.

Xanthomonas és un gènere de bacteris semblant a l’anterior, que comprèn espècies patògenes de plantes, que formen colònies grogues a causa de llur contingut en pigments anomenats xantomonadines.

Els bacteris del gènere Zoogloea viuen a l’interior de masses de mucilag i formen colònies digitiformes i ramificades a les parets de les sèquies contaminades, instal·lacions de depuració d’aigües residuals, etc.

Les azotobacteriàcies

Les azotobacteriàcies comprenen bacteris fixadors de nitrogen, de vida lliure, propis del sòl i de les aigües dolces. Els Azotobacter viuen en sòls alcalins i tenen capacitat per a formar cists de resistència a la deshidratació. Els Azomonas no formen cists, duen flagels polars i es troben tant al medi aquàtic com als sòls.

Les rizobiàcies

La família de les rizobiàcies comprèn bacteris fixadors de nitrogen que viuen en forma simbiòtica a les arrels de les lleguminoses i a les tiges i fulles d’algunes plantes tropicals de les famílies de les rubiàcies i de les mirsinàcies.

Segons el creixement en medis artificials i d’acord amb determinades proves bioquímiques, hom distingeix els gèneres Rhizobium i Bradyrhizobium. R. leguminosarum, R. meliloti i R. loti són espècies conegudes. Aquesta família inclou també els bacteris del gènere Agrobacterium, patògens vegetals que produeixen sobre les plantes tumors i gal·les. A. tumefaciens porta la capacitat patogènica codificada en un plàsmid i pot infectar diversos vegetals, emprant les ferides com a lloc de penetració.

Les metilomonadàcies

Les metilomonadàcies constitueixen una família de bacils, cocs i vibrions que empren el metà com a font de carboni i d’energia. Són aeròbics o microaeròfils, i a causa de la possibilitat d’alimentar-se de gas metà reben el nom de metilòtrofs. A més, totes les espècies poden utilitzar el metanol i una bona part d’elles també poden aprofitar altres molècules d’un sol àtom de carboni. Aquests bacteris presenten sistemes de membranes intracel·lulars i són dels pocs procariotes que contenen una quantitat relativament elevada d’esterols a les membranes. Els podem isolar a partir de la superfície de fangs negres, sols entollats i a la columna d’aigua que queda sobre els sediments anaeròbies.

Hom en distingeix dos grups, segons el sistema de fixació de carboni: Methylomonas i Methylococcus assimilen carboni per la via de la ribulosa-monofosfat, mentre que Methylobacterium ho fa per la via de la serina.

Les halobacteriàcies

Seguint un ordenament clàssic, incloem aquí la família de les halobacteriàcies, encara que, per tota una sèrie de característiques estructurals i metabòliques, és evident que pertanyen al grup dels bacteris arcaics. Aquests bacteris necessiten per a viure elevades concentracions de clorur sòdic, i tenen pigments com la bacteriorodopsina i altres de semblants, que els permeten transformar l’energia lumínica en energia química.

Halobacterium és un gènere ben estudiat. Altres gèneres descrits són Halococcus i Haloarcula, aquest darrer constituït per bacteris de cèl·lules laminars, de perímetre quadrat o trapezoidal. Aquests organismes són molt abundants als cristal·litzadors de les salines i a la carn de peix, o d’altres animals, preparada en salmorra.

Les acetobacteriàcies

Les acetobacteriàcies constitueixen una petita família de bacteris gramnegatius que inclou la majoria dels procariotes aeròbics que produeixen àcid acètic com a resultat de l’oxidació de l’etanol i dels sucres.

Acetobacter aceti, i d’altres, són emprats en la fabricació del vinagre. Gluconobacter, que per contra, no pot oxidar l’àcid acètic produït fins a CO2 i H2O, es fa servir per a la fabricació de l’àcid ascòrbic o vitamina C.

Les legionel·làcies

Les legionel·làcies són una família de creació recent, que inclou el gènere Legionella. Són microorganismes que es poden isolar a partir d’aigües dolces i de fangs. També es troben en els aparells de refrigeració dels habitatges humans.

L. pneumophila i altres espècies produeixen greus pneumònies, conegudes amb el nom de malaltia del legionari o legionel·losi.

Les neisseriàcies

Els bacteris gramnegatius aeròbics en forma de coc o de bacil curt s’inclouen a la família de les neisseríàcies. Molts són bacteris patogènics, sobretot els del gènere Neisseria.

Neisseria meningitidis és causa de greus meningitis i N. gonorrhoeae, el gonococ, produeix la malaltia de transmissió sexual coneguda amb el nom de blennorràgia, gonorrea o purgacions. El gènere Moraxella comprèn espècies patògenes d’animals i de l’home. M. bovis provoca ceratoconjuntivitis als cavalls, vaques i altres animals. Hi ha moltes Moraxella i també Acinetobacter, el tercer gènere de la família, que són membres habituals de la microflora de les aigües dolces i marines, i de la superfície dels peixos.

D’altres gèneres

Entre els gèneres i les espècies que no estan inclosos en famílies concretes cal esmentar, entre altres: Brucella, un gènere amb molts patògens d’animals, que provoca avortaments infecciosos (B. melitensis produeix les febres de Malta), Thermus, que és un gènere d’organismes termòfils extrems, i Derxia i Beijerinckia, que comprenen microorganismes fixadors de nitrogen atmosfèric que viuen en sòls àcids.

Els bacils gramnegatius anaeròbics facultatius

Aquest grup de bacteris comprèn tres famílies (enterobacteriàcies, vibrionàcies i pasteureHàcies) i una sèrie de gèneres de filiació incerta.

Les enterobacteriàcies

La família de les enterobacteriàcies inclou grups tan coneguts com el dels coliformes, que té representants als gèneres Escherichia, Enterobacter i Klebsiella, principalment. La presència d’aquests microorganismes a les aigües és indicadora d’una possible contaminació fecal.

Moltes espècies d’aquesta família són bacteris patògens ben coneguts, com ara Shigella dysenteriae, causant de la disenteria bacteriana, Salmonella typhi, que produeix les febres tifoides, o Yersinia pestis, que causa la pesta bubònica. Per altra banda, hi ha organismes propis de les aigües dolces i dels sòls, com els membres dels gèneres Proteus i Serratia. Algunes espècies, com Erwinia carotovora són patògens de plantes.

Les enterobacteriàcies constitueixen un grup molt estudiat, sobretot Escherichia coli, que és un dels sers vius més emprats en els estudis bàsics del laboratori. El metabolisme d’aquests bacteris, que presenten flagel·lació perítrica quan són mòbils, es caracteritza per la seva capacitat per a produir fermentacions de tipus àcido-mixta i butano-diòlica dels sucres, que donen lloc al despreniment de gasos, com l’hidrogen i el diòxid de carboni, i a la síntesi d’àcids, com l’acètic, el làctic, el succínic, el fòrmic, etc., i d’alcohols com l’etanol i el 2,3-butanodiol.

Les vibrionàcies

La família de les vibrionàcies agrupa vibrions i bacils de metabolisme semblant al de la família anterior, però que, quan són mòbils, duen generalment flagels polars. També els diferencia de la família anterior la prova dita de l’oxidasa, que sol ser positiva a les vibrionàcies.

En aquest grup trobem bacteris tan coneguts com el vibrió del còlera, Vibrio cholerae, i altres vibrions patogènics, com V. parahaemolyticus, un bacteri marí que produeix greus gastro-enteritis. Alguns microorganismes del gènere Vibrio i d’un altre gènere pròxim, Photobacterium, són luminiscents i es troben als òrgans lluminosos de peixos i d’altres animals marins. Els gèneres Vibrio i Photobacterium són especialment abundants i diversificats als ambients marins, i necessiten ió sòdic per a créixer; en canvi, el gènere Aeromonas, amb moltes espècies patògenes per a animals aquàtics, no presenta aquest requeriment.

Les pasteurel·làcies

Les pasteurel·làcies són bacteris amb molts requeriments nutritius, ja que han perdut la capacitat de sintetitzar substàncies essencials, a causa de llur adaptació a la vida parasítica. Pasteurella multocida i P. gallinarum són temuts patògens de mamífers i de l’aviram.

D’altres gèneres

Entre els gèneres de filiació incerta, Zymomonas té un interès especial, ja que Z. mobilis és un dels microorganismes responsables de la fermentació del suc de les atzavares de Mèxic, que condueix a l’obtenció del "pulque", una beguda alcohòlica de la qual és destil·la el "tequila".

Els bacils, vibrions i formes helicoïdals gramnegatius anaeròbies estrictes

Es tracta d’un grup microbià molt estudiat els darrers anys. Actualment comprèn la família de les bacterioidàcies, integrada per 13 gèneres de bacteris amb morfologia de bacil, vibrió, o helicoïdal. Molts dels microorganismes d’aquesta família formen part de la microflora intestinal o d’ambients anaeròbies on hi ha fermentació de restes vegetals.

Els gèneres Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Selenomonas, Leptotrichia, etc., tenen moltes espècies freqüents als ambients esmentats. Pectinatus cerevisiiphilus, que ha estat descrit recentment, s’ha comprovat que és el causant de preocupants processos de deterioració de la cervesa.

Els cocs gramnegatius anaeròbies estrictes

Tots els microorganismes d’aquestes característiques s’inclouen a la família de les veil·lonellàcies. Les trobem típicament als tubs digestius dels animals de sang calenta.

El gènere més conegut és Veillonella, les espècies del qual produeixen colònies que desprenen una fluorescència de color vermell en ésser il·luminades amb llum ultraviolada.

Els bacteris reductors de sulfats o de sofre elemental

Fins fa pocs anys, aquest grup fïsiològic de bacteris incloïa només el gènere Desulfovibrio, que comprèn bacteris responsables en gran part de la reducció de sulfats i de la formació de sulfhídric i de sulfurs en la majoria d’hàbitats anaeròbics: sediments d’aigües dolces i marines, tubs intestinals, installacions de depuració d’aigües residuals, etc. Durant els darrers deu anys (1975 ençà), el coneixement del grup s’ha incrementat molt, i actualment (1985) es coneixen vuit gèneres de reductors de sulfats, a més de Desulfovibrio, i un de reductor de sofre elemental, Desulfuromonas.

Desulfovibrio desulfuricans és un vibrió flagel·lat, com totes les altres espècies del gènere, que es troba tant als ambients anaeròbics del sòl com a les aigües dolces i marines. D. salexigens és marí, D. gigas, un gros vibrió (5-10 × 1,5 μm), és propi de maresmes i d’ambients rics en sal. Totes les espècies d’aquest gènere contenen un pigment, la desulfoviridina, molt important per a la reducció del sulfat. En aquest grup hi ha espècies termòfiles. Desulfotomaculum pertany a aquest grup, ja que és gramnegatiu i reductor de sulfats, però produeix endòspores, i aquest caràcter revela grans afinitats amb el grup dels endosporulats, que tractarem més avall.

Altres gèneres reductors de sulfats són Desulfuromonas, Desulfococcus, Desulfobacter, etc. Fins i tot hi ha un bacteri lliscador que redueix el sulfat, Desulfonema. Desulfuromonas acetoxidans pot oxidar acetat fins a CO2, mentre redueix sofre elemental a sulfhídric. És propi de fangs negres en ambients salabrosos. Hi ha d’altres bacteris que poden reduir sofre elemental, però cap no pot fer-ho emprant acetat com a font d’electrons.

Els. bacteis quimiolitòtrofs gramnegatius

Bacteris oxidadors de sofre. 1 Beggiatoa gigantea (x 750). 2 Thiothrix nivea: a conjunt de filaments (x 750); b gonidi reptant (x 750). 3 Achromatium oxaliferum (x 750). 4 Thiospira winogradskii (x 1300). 5 Thiovulum majus (x 1300). 6 Thioploca ingrica (x 1300).

Miquel Alonso, original de Francesc Torrella

Hom inclou aquí grups microbians que tenen totes les espècies, o una bona part, amb capacitat de metabolitzar en forma quimiolitotròfica. Les fonts d’energia poden ser els compostos de nitrogen reduïts (com a les nitrobacteriàcies), o bé els compostos de sofre reduïts (com als del grup dels Thiobacillus i afins). També han estat inclosos en el grup de quimiolitòtrofs microorganismes no filamentosos, ni amb peduncles, que, com que tenen una marcada capacitat per a precipitar sals fèrriques o manganèsiques, es pensava fins fa poc que eren quimiolitròfics (com a les siderocapsàcies). Avui dia, més aviat es creu que els precipitats metàllics són una conseqüència de la utilització de la matèria orgànica que complexa els metalls i els manté en solució a l’aigua.

Hi ha dos grups ben diferenciats de nitrobacteriàcies, els que oxiden amoni a nitrit, i els que oxiden nitrit a nitrat. Tots dos grups presenten sistemes de membranes intracitoplasmàtiques molt ben desenvolupats. L’activitat de tots aquests bacteris als ambients naturals és molt important, ja que entre els uns i els altres aconsegueixen dur a terme el procés de la nitrificació, el qual procés converteix l’amoni dels sòls i de les aigües en nitrats. Al grup dels nitrosoficants (que passen l’amoni a nitrit) hi ha bacteris del sòl com Nitrosomonas europaea i altres espècies del gènere pròpies d’aigües dolces i marines. En forma de coc, tenim el bacteri marí Nitrosococcus oceanus. També hi ha espirilles de flagel·lació perítrica, com Nitrosospira briensis, del sòl, i bacteris pleomòrfics, com Nitrosolobus multiformis, també del sòl. Entre els nitrificants (que passen nitrit a nitrat) és ben conegut el gènere Nitrobacter. N. winogradskyi és propi del sòl, però al mateix gènere hi ha espècies marines i d’aigua dolça.

Entre els oxidadors aeròbics de compostos reduïts del sofre, el gènere Thiobacillus és el més conegut. Hi ha espècies quimiolitotròfiques que resisteixen medis de pH molt baix, que, per altra banda, és causat per l’activitat del mateix microorganisme, que produeix àcid sulfúric com a resultat de l’oxidació del sofre i dels sulfurs. T. thiooxidans viu bé en condicions de pH de 2 a 5 i utilitza sofre elemental com a font d’electrons. T. ferrooxidans pot emprar, a més del sofre, sulfurs i ió ferrós; viu en condicions de pH entre 1,5 i 4. Aquestes espècies són propies de les aigües àcides de les mines. Altres espècies viuen en sòls i fangs, com T. neapolitanus i T. thioparus. T. novellus té un metabolisme facultatiu que li permet emprar com a font d’energia, tant compostos orgànics, com sofre inorgànic. Sulfolobus acidocaldarius és un bacteri esfèric o lobulat, quimiolitotròfic facultatiu, ja que pot oxidar tant el sofre com compostos orgànics; viu en zones volcàniques i és acidòfil i termòfil, i hom l’inclou en aquest grup pel seu metabolisme, però en realitat pertany al grup dels bacteris arcaics.

Hi ha una sèrie de gèneres de bacteris oxidadors del sofre reduït que tenen morfologies molt aparents i que, a més, acumulen grans de sofre al citoplasma. Per exemple, Thiovulum i Thiospira, amb forma d’ou i d’espiril·le respectivament. El primer té flagel·lació perítrica i el segon la presenta polar. Viuen en llocs on es crea una interfase que rep sulfur d’hidrogen per una banda i oxigen per l’altra.

Els bacteris de la família de les siderocapsàcies són unicel·lulars i acumulen precipitats de ferro i de manganès sobre les abundants càpsules. Viuen en qualsevol tipus d’hàbitat aquàtic ric en els metalls esmentats. Siderocapsa i Naumaniella en són els gèneres més coneguts.

Les rickèttsies i les clamídies

Es tracta d’un gran grup de petits microorganismes adaptats a la vida parasítica en cèl·lules d’animals superiors o que viuen comensals de les mateixes cèl·lules. Comprèn dos ordres, el de les rickettsials i el de les clamidials, que es diferencien pel fet que les clamidials no tenen un sistema propi de generació d’ATP. La composició del peptidoglicà de la paret és diferent en cada un dels grups. A més, les clamídies presenten un cicle de desenvolupament que comprèn formes cel·lulars grosses i petites cèl·lules coccoides.

L’ordre de les rickettsials inclou tres famílies: rickettsiàcies, bartonel·làcies i anaplasmatàcies. Contenen perillosos agents patògens per a l’home i altres animals, que sovint es transmeten a través de la picada d’artròpodes portadors, com ara les puces, els polls i les paparres. Rickettsia prowazekii causa el tifus epidèmic o exantemàtic, R. typhi, el tifus endèmic, i R. quintana, la dita "febre de les trinxeres".

L’ordre de les clamidials inclou una sola família, la de les clamidiàcies, i un sol gènere, Chlamydia. C. tracomatis produeix el tracoma i el limfogranuloma veneri. C. psittaci causa ornitosi, una malaltia greu transmesa pels ocells a través d’aerosols o del contacte directe amb les persones.