Variació amb la fondària dels factors ambientals que afecten el bentos marí (A) i distribució de les principals estratègies tròfiques (B). La temperatura, els nutrients i la matèria orgànica particulada són factors ambientals amb una variació estacional tant o més marcada que llur variació amb la fondària.
Eduard Clavero, original dels autors.
Els organismes que viuen en zones no permanentment submergides són els que es troben més fàcilment a l’abast de qualsevol persona que s’interessi per la mar. Són pocs, però, els organismes que hi viuen i, si les onades no cobreixen regularment les comunitats, la majoria es troben en estat de vida latent o bé amagats en les esquerdes o anfractuositats de les roques: la humectació és indispensable per a donar vida en aquesta zona emergida. La disponibilitat hídrica és, doncs, el principal factor ambiental, i depèn alhora d’altres factors, com és ara l’altura sobre el nivell de la mar, l’exposició de la costa a les onades, el grau d’insolació, els vents dominants i l’orientació i la inclinació del substrat. Les diferents comunitats es disposen perpendicularment a la línia de la costa segons la disponibilitat hídrica que en resulta. Els vegetals necessiten l’aigua, ja que els proporciona el poder reductor en la fotosíntesi, els dóna la turgència necessària per al bon funcionament del sistema fotosintetitzador i és l’única font de nutrients de què disposen. El requeriment d’aigua pels animals té, en canvi, sentits diferents, segons l’estratègia de cada espècie. En les estratègies filtradores, l’aigua aporta la matèria orgànica particulada que necessiten per a l’alimentació. En les herbívores, l’efecte és indirecte, ja que sense aigua no hi ha algues per a menjar. Les detritívores són, en aquest sentit, les més independents, però l’aigua també constitueix, al cap i a la fi, el factor de transport i acumulació de la matèria de què s’alimenten. Tots els animals, així mateix, necessiten, poc o molt, un cert grau d’hidratació, per bé que els de l’estatge supralitoral són molt tolerants a la dessecació.
D’altres factors són també importants. La llum acostuma a ser sempre suficient per a saturar el sistema fotosintetitzador de les plantes. Les irradiàncies massa elevades provoquen, però, la fotòlisi pigmentària i un considerable augment de la temperatura, amb el que això comporta. La disponibilitat de nutrients és també important, ja que si les concentracions són elevades es desenvolupen sobretot algues oportunistes, que esdevenen més competitives que les típicament adaptades a les condicions oligotròfiques de la Mediterrània. Els factors catastròfics, principalment les minves i rissagues entre els naturals, però també els vessaments de petroli (i d’altres de provocats per l’home), són importants per als organismes d’aquest estatge, però encara són més determinants per als del l’estatge mediolitoral, ja que poden provocar la desaparició de nombroses espècies que no estan especialment adaptades a suportar un estrès hídric, tèrmic o contaminant important.
L’estatge supralitoral sobre substrat rocós
Les condicions per a la vida que ofereix un indret sotmès amb una certa regularitat als ruixims de l’aigua de mar o a la immersió no són gaire favorables. Els organismes terrestres defugen aquestes situacions, ja que l’aigua salada no els és gens adequada a causa dels problemes de regulació osmòtica que comporta. D’altra banda, els organismes marins estan limitats pel reduït grau d’humectació a què són sotmesos. Les elevades irradiàncies provoquen un rescalfament molt gran de la superfície de la roca, la qual pot assolir temperatures letals per a molts organismes; sense arribar a aquests límits cal pensar també en l’efecte de les elevades temperatures en l’increment de l’evaporació de l’aigua. Un altre factor important és la naturalesa de la roca. Les roques calcàries faciliten la implantació d’organismes perforants (cianofícies, fongs), que estan parcialment protegits de les agressions externes, tant de tipus físic com biòtic. Finalment, una aportació excessiva de nutrients (com passa vora les colònies d’ocells marins o de les poblacions humanes) modifica significativament la composició de les comunitats i fertilitza d’una manera extraordinària les concavitats plenes d’aigua pròpies d’aquest estatge.
Diferents models de zonació sobre substrat rocós corresponents a sis indrets dels Països Catalans. El transsecte de les illes Medes representa la zonació típica dels penya-segats, exposats al N, de les Alberes i l’Empordà. Els transsectes de Tossa de Mar caracteritzen la zonació de la costa de la Selva (modus batut) o de tota la Costa Brava i les Alberes (modus calmat). Els transsectes de Cabrera i cala Ratjada representen, en batut i calmat, respectivament, la zonació característica de les costes insulars (Balears, Columbrets) i de gran part del País Valencià. Finalment, el transsecte del Maresme és propi de llocs alterats per l’home i mitjanament pol·luïts o bé sotmesos a factors catastròfics amb una freqüència elevada. S’observa la disminució de l’amplitud dels estatges supralitoral i mediolitoral en disminuir la disponibilitat hídrica i augmentar la insolació, i el desplaçament dels organismes suspensívors cap a fondàries progressivament superiors en anar de les illes Medes a les costes balears. La distribució dels grans grups d’algues segons la fondària no segueix cap patró determinat, ja que la constitució pigmentària no és l’únic determinant en la capacitat competitiva de les espècies; els rodòfits dominen, però, als llocs més profunds.
Jordi Corbera, amb dades de M. Zabala i E. Ballesteros.
La desaparició de les plantes superiors halòfiles és un bon indicador del límit entre la zona adlitoral, clarament terrestre, i la zona supralitoral, la primera de les clarament marines. Generalment el trànsit entre les dues zones queda també marcat per un empobriment extraordinari de la flora liquènica. Aquesta frontera acostuma a ser una zona gairebé desèrtica on viuen només algunes cianofícies endolítiques i fissurícoles i alguns líquens (Lecanora helicopis), sempre amb una densitat baixíssima. En indrets adients (gairebé sempre esquerdes humides i fosques), s’hi poden trobar organismes de nissaga terrestre que resisteixen en aquests enclavaments aïllats; es tracta d’àcars (Hydrogamasus, Halotydeus, Bdella), quilòpodes (Henia), pseudoscorpins (Garypus), etc.
La zona supralitoral pròpiament dita comença amb l’aparició escadussera del cargolí de roca Littorina neritoides, sovint acompanyat per les taques negres del liquen Verrucaria symbalana. La presència d’un horitzó amb espècies diferents de Verrucaria i Littorina és força general a les costes dels dos hemisferis, i ens assenyala les estrictes condicions ambientals que han permès només l’adaptació de pocs organismes resistents: un liquen i un prosobranqui que funciona com un pulmonat. Hom hi observa també algunes cianofícies i clorofícies microscòpiques, l’isòpode Ligia italica i, a la part inferior, el cirrípede Euraphia depressa i el cargolí Littorina punctata. La majoria d’aquests organismes apareixen constantment al llarg de les costes dels Països Catalans; però generalment L. punctata és absent a la Costa Brava i la Catalunya del Nord, mentre que Verrucaria symbalana hi és més abundant.
Intercalades en aquesta comunitat hi ha cubetes plenes d’aigua provinent de la mar o la pluja i, per tant, de salinitat variable, des de molt dessalada fins a hiperhalina. Llur poblament és molt especial; hi destaquen algunes algues unicel·lulars flagel·lades (Brachiomonas, Tetraselmis, Pyramimonas, entre altres) i algunes cianofícies i diatomees bentòniques. Els animals hi són representats per protozous i rotífers variats, el crustaci harpacticoide Tigriopus brevicornis, les larves del mosquit Aedes mariae i l’hidrènid Ochthebius quadricollis.
La producció de l’estatge supralitoral és molt minsa. El creixement de Verrucaria symbalana és molt lent, i Littorina està especialitzada a rosegar les cianofícies epilítiques que es desenvolupen quan les condicions són favorables. Versemblantment, el millor període és l’hivern, moment en què les baixes temperatures, el grau més alt d’humectació i la poca irradiància faciliten l’activitat dels organismes. Les basses supralitorals es comporten com a nuclis importants de producció: els poblaments d’algues fitoplanctòniques, sovint molt densos, poden arribar a tenir produccions de 0,5 g C/m2·dia. Això no obstant, el caràcter temporal d’aquestes basses i el consum nocturn de gairebé tota la producció fan que siguin subsistemes molt tancats, sense cap repercussió en la dinàmica de la resta de l’estatge supralitoral.
L’estatge mediolitoral sobre substrat rocós
L’estatge mediolitoral correspon a la zona intermareal de les mars amb marees; això ja ens indica la seva reduïda amplada a la Mediterrània, on només en llocs molt batuts per les ones supera el metre d’amplada. Les seves característiques no difereixen qualitativament de les de l’estatge supralitoral. Les diferències són de tipus quantitatiu, de tal manera que els poblaments d’aquest estatge gaudeixen d’una disponibilitat hídrica molt més gran que els de l’estatge anterior. El gradient d’humectació és considerable i les espècies se situen allà on les condicions els són òptimes.
El límit superior de les espècies acostuma a ser delimitat pel grau d’humectació, i la distribució de les diferents espècies en els diferents nivells de l’estatge mediolitoral és condicionada per la seva capacitat de resistència a la dessecació. Els límits inferiors, en canvi, són determinats pels factors biòtics, principalment la depredació i la competència. La distribució dels horitzons a la zona mediolitoral és regida de manera mixta pels factors físics i pels biòtics. Una espècie determinada necessita un grau d’humectació mínim; però quan aquest mínim és garantit, esdevé ràpidament molt competitiva i pot passar a ser la dominant. Això explica que els límits superiors de les espècies definidores dels horitzons siguin tan clars i ben delimitats. La seva desaparició és molt més pausada, la qual cosa és lògica si són els factors biòtics els que la determinen: les espècies perden vigorositat a causa de l’epifitisme, el desplaçament per d’altres espècies, i una pressió de depredació més gran.
L’existència de les bandes o horitzons, fàcilment detectables a simple vista, és determinada, doncs, per l’aparició brusca i en abundància d’una espècie concreta (Chthamalus stellatus, Porphyra leucosticta, Rissoella verruculosa, Lithophyllum tortuosum o Nemoderma tingitanum) que, en esdevenir la dominant, és la principal compartimentadora de l’espai i crea una sèrie de microhàbitats en els quals es poden encabir moltes altres espècies. Aquestes espècies formadores de cinyells poden comportar-se o bé com a característiques de l’horitzó, a causa de la seva restringida amplitud ecològica, o bé, més generalment, poden repartir-se de manera heterogènia per un espai més ampli del gradient. Les diferències entre horitzons són, doncs, bàsicament de tipus quantitatiu.
El model de zonació que s’estableix varia d’acord amb diversos factors, entre els quals podem esmentar l’hidrodinamisme, el tipus de substrat i la qualitat de les aigües; la situació geogràfica és també important. Els models de zonació més complets són a les costes batudes per les ones, de roca silícia, d’aigues netes i latituds elevades, mentre que la zonació perd claredat en zones molt encalmades i de roca calcària, com les del migjorn dels Països Catalans. La manera com l’hidrodinamisme afavoreix la constitució dels diferents horitzons és clara, ja que les costes batudes són les que reben més humectació en un espai més ampli. El substrat granític, menys erosionable que el calcari, facilita el desenvolupament de l’horitzó de Rissoella verruculosa. La zonació també es modifica segons la qualitat de les aigües i, en general, amb qualsevol factor pertorbador. En les zones pol·luïdes o inestables la zonació pot ser clara i ben constituïda, però les espècies són totalment diferents a les de zones d’aigües netes o poc pertorbades. Finalment, cal entendre la situació geogràfica com un vector posicional sobre el qual actuen diversos factors. A les nostres costes, en termes generals, la insolació i la temperatura augmenten cap a latituds més baixes, la qual cosa dificulta la supervivència dels organismes a la zona mediolitoral d’aquestes latituds.
La comunitat dominada per les glans de mar (Chthamalus stellatus i C. montagui) ocupa la part superior de l’estatge mediolitoral. És àmpliament representada a totes les costes dels Països Catalans, tant a llocs batuts per l’aigua com encalmats, en zones d’aigües netes com pol·luïdes. La riquesa d’espècies és màxima a la Costa Brava, sobre substrat silici, on les algues són abundants. Hi domina el feòfit incrustant Mesospora macrocarpa, de color ferruginós, i nombroses cianofícies epilítiques, moltes colonials (Rivularia atra, Brachytrichia quojii, Entophysalis granulosa). Les closques dels cirrípedes són ocupades per moltes algues microscòpiques perforants. El liquen Arthopyrenia halodytes és també abundant, i els seus peritecis, de la mida del cap d’una agulla, puntegen de negre les closques de les glans de mar. Els herbívors més comuns són els cargolins de roca (Littorina) i la pagellida Patella rustica.
Aspecte hivernal de la colonització biològica a l’escullera de Barcelona. La zonadó està totalment desdibuixada pel creixement esponerós de Porphyra leucosticta i diverses algues verdes (Enteromorpha, Blidingia).
Jordi Vidal.
Per sota l’horitzó de Chthamalus apareix ja tota una sèrie d’horitzons de dominància algal. El de Porphyra leucosticta, ben delimitat només a l’hivern, es diferencia del de Chthamalus per la cobertura important d’algues del gènere Porphyra. Polysiphonia sertularioides i Rivularia mesenterica són algues que, presents gairebé tot l’any, faciliten la delimitació de l’horitzó. A la seva part inferior, l’horitzó és substituït pel de Rissoella verruculosa.
Rissoella verruculosa forma un horitzó molt clar a les costes silícies dels Països Catalans, sovint acompanyada de Nemalion helminthoides. Ralfsia verrucosa és l’espècie dominant en l’estrat incrustant. Els animals són representats per les dues espècies de Chthamalus, menys abundants que en nivells superiors, la pagellida Patella aspera i el cargol Monodonta turbinata. A les costes carbonatades Rissoella és absent o molt rara i mai no forma un autèntic horitzó; el seu lloc és ocupat per Ralfsia verrucosa i Nemalion helminthoides.
Per sota de l’horitzó de Rissoella, si l’ambient és prou batut per l’aigua, hi creix en abundància l’alga coral∙linàcia Lithophyllum torluosum. Aquesta espècie forma uns tal·lus compactes, exteriorment amb forma de cervell, que en indrets poc assolellats i de forta inclinació tenen un creixement en potència extraordinari. En aquests casos formen una veritable voravia («trottoir») d’un metre, o més, d’amplada, constituïda a partir dels tal·lus morts i cimentats de Lithophyllum. Vista des de sota l’aigua, aquesta bioconstrucció té l’aspecte d’una volada o cornisa; a les Illes rep el nom de tenassa. La part superior de la cornisa pertany a la zona mediolitoral i és ocupada per un gran nombre d’algues i animals, especialment formes juvenils, que viuen sobre Lithophyllum o en les nombroses cavitats que deixa aquesta espècie. Els musclos (Mytilus galloprovincialis) hi poden ser molt abundants. Els intersticis i els tal·lus morts de Lithophyllum són ocupats per una variada fauna endolítica constituïda bàsicament per bivalves, poliquets i el sipuncúlid Phascolosoma granulatum. El cranc pelut (Eriphia spinifrons) hi té un dels seus hàbitats preferits. Fins i tot hom hi troba una espècie d’aràcnid, Desydiopsis racpvitzai, amb alguns altres artròpodes afins als de les escletxes de l’estatge supralitoral, i que són més terrestres que no pas marins.
La part inferior de la cornisa pertany ja a la zona infralitoral i, a causa de la baixa irradiància que hi arriba, s’hi desenvolupa un poblament ric en algues esciòfiles (Schottera nicaeensis, Valonia utricularis, Plocamium cartilagineum, entre altres). També hi són presents algunes esponges (diverses espècies d’Halichondria), hidraris (Sertularella ellisi), actiniaris (Actinia cari), briozous (chismopora armata), poliquets (principalment síl·lids) i mol·luscs (Mytilaster minimus, Musculus costulatus, Modiolus barbatus, Cardita calyculata i altres bivalves, com també gasteròpodes i quitons). El ric poblament així constituït recorda fisiognòmicament el del coral·ligen, comunitat pròpia de l’estatge circalitoral. Als Països Catalans tenim esplèndides tenasses de Lithophyllum tortuosum a les illes Medes, el cap de Begur i la costa de tramuntana de Mallorca. En canvi, és una espècie molt rara al País Valencià.
En llocs també molt batuts per les onades però ben assolellats i amb una inclinació moderada, Lithophyllum tortuosum no forma cornisa, però sí poblacions denses amb una flora i fauna semblants. En llocs rics en matèria orgànica particulada i nutrients pot ser parcialment substítuït per un horitzó dominat per Corallina elongata i Mytilus galloprovincialis.
Si l’ambient és poc batut, Lithophyllum tortuosum desapareix i al seu lloc prospera, arreu dels Països Catalans, una comunitat dominada per Ceramium ciliatum, Gelidium pusillum i Corallina elongata. A la Costa Brava i a la costa N de Menorca, en els indrets no tan encalmats apareix la comunitat de Nemoderma tingitanum, feòfit que recobreix totalment el substrat amb extenses plaques de color verd oliva. Al País Valencià i a la resta de les Balears es troba una comunitat dominada per Laurencia papillosa, que marca el trànsit cap a la zona infralitoral.
En ambients d’aigües pol·luïdes o riques en nutrients, com també en zones alterades (esculleres, vora de les platges), la zonació de l’estatge mediolitoral canvia radicalment. Els horitzons fins ara descrits desapareixen i només les comunitats de Chthamalus stellatus i Porphyra leucosticta subsisteixen, notablement empobrides. Els nous horitzons que hom hi observa són constituïts per algues filamentoses o laminars, de creixement molt ràpid quan les condicions són favorables, poc perdurables en el temps i de desenvolupament principalment hivernal. De dalt a baix hom distingeix, successivament, un horitzó purpurí de Bangia atropurpurea, un de verdós amb Ulva linearis i Blidingia minima, un horitzó verd i bru amb Enteromorpha compressa i Scytosiphon lomentaria i, ja en contacte amb la zona infralitoral, un horitzó de Gelidium pusillum i Corallina elongata, on els musclos poden ser abundants. A l’estiu, amb les calmes de mar i el bon temps, aquesta zonació queda desdibuixada i al seu lloc apareix la roca nua o recoberta per una fina i relliscosa catifa de cianofícies filamentoses (Lyngbya, Calothrix).
Les diferents comunitats descrites es caracteritzen també per una sèrie de paràmetres més sintètics. En general, hi ha un augment en tots els paràmetres relacionats amb una complexitat més gran de les comunitats a mesura que hom s’apropa al nivell de la mar. La biomassa, el recobriment, la riquesa d’espècies i la diversitat són generalment més alts a les comunitats amb disponibilitat hídrica més alta. Les comunitats de llocs inestables o amb un hidrodinamisme intens tenen una riquesa específica i una diversitat més petites que les de comunitats de llocs estables, d’aigües netes i hidrodinamisme moderat. La biomassa i el recobriment són, però, bastant independents en aquest sentit. Les comunitats de llocs pollüïts, per exemple, poden estar constituïdes per només unes quantes espècies, però poden ser-hi molt abundants i, per tant, en biomassa i recobriment, poden superar les comunitats de zones no pol·luïdes. D’altra banda, la tenassa de Lithophyllum tortuosum destaca per l’elevada biomassa, deguda al seu gruix i al seu elevat contingut de carbonats.
La majoria de comunitats mediolitorals tenen un cicle estacional molt concret, amb un desenvolupament màxim dels horitzons al final de l’hivern i al principi de la primavera. L’hivern és el període més favorable per al creixement de les algues mediolitorals a causa de l’elevat grau d’humectació que comporta. Les baixes temperatures, la reduïda insolació i l’elevat grau d’hidrodinamisme són factors que afavoreixen una bona disponibilitat hídrica. La concentració de nutrients a l’aigua és també màxima, la qual cosa facilita un creixement ràpid. El període de producció comença al final de la tardor, després dels temporals, i acaba al final de la primavera, coincidint amb les minves de maig i juny. Les èpoques amb una freqüència màxima dels factors catastròfics assenyalen, doncs, l’inici i el final del període de creixement. Durant l’estiu, moltes de les espècies definidores dels horitzons no hi són o tenen una vitalitat reduïda. El consum que en fan els herbívors és superior al seu creixement, i els individus són fortament recoberts d’epífits (Rissoella, Nemalion). Només els tallus carbonatats de Lithophyllum tortuosum mantenen la seva morfologia inalterada tot i estar molt descolorits. Les cianofícies, lliures dels seus competidors, poden assolir un cert grau de desenvolupament si la humectació és apreciable. La capacitat que moltes tenen de fixar nitrogen les afavoreix, sens dubte, en una aigua en què els nitrats són indetectables. Creixements esporàdics d’algunes clorofícies oportunistes com Ulva, Enteromorpha o Cladophora no són rars al final de l’estiu, durant els períodes de mar agitada i amb una certa disponibilitat de nitrogen en forma d’amoni.
Els valors de producció primària varien segons el tipus de comunitat i augmenten en apropar-nos al nivell de la mar. El rang de valors oscil·la entre uns quants grams de carboni per metre quadrat i any (comunitat de Chthamalus) i uns 350 g C/m2·any per a les comunitats situades a tocar de l’aigua. Aquests darrers valors són similars a les produccions detectades en espècies atlàntiques de la zona intermareal i del mateix ordre que els de les comunitats d’algues fotòfiles mediterrànies. Quan la disponibilitat hídrica és relativament elevada, la zona mediolitoral és, doncs, un indret molt favorable per al creixement algal i per a la vida en general, sempre que les espècies estiguin mínimament adaptades a suportar períodes d’estrès hídric.
El poblament de sorres, platges i aiguamolls
Els ambients sorrencs dels estatges supralitoral i mediolitoral són, potser, encara menys propicis per als organismes que els dels estatges corresponents sobre substrat rocós. Als inconvenients esmentats en parlar dels respectius estatges hem d’afegir, en aquest cas, la mobilitat del substrat, que no permet mantenir cap estructura perdurable. Les algues superiors no poden desenvolupar-s’hi i el món vegetal queda reduït a algues microscòpiques o a plantes superiors halòfiles, pròpies dels aiguamolls. La vegetació dels manglars, adaptada a aquests indrets, és del tot inexistent a la Mediterrània.
Els organismes animals que colonitzen aquests ambients són bàsicament, de dos tipus: els components de la macrofauna, que viuen al damunt del substrat (es mouen sobre la sorra i sovint s’hi enterren) i els components de la microfauna, que viuen en els intersticis dels grans de sorra. Els primers són sobretot detritívors que s’alimenten de les restes que les onades deixen a la platja; la seva activitat és principalment nocturna, perquè a la nit les condicions d’humitat i temperatura els són més favorables. A l’estatge supralitoral de les platges sorrenques dominen l’amfípode Talitrus saltator i l’isòpode Tylos europaeus; si hi ha material detrític en abundància (restes de Posidonia, per exemple) s’hi afegeixen altres amfípodes (Orchestia) i diferents organismes d’origen terrestre (dípters, coleòpters, miriàpodes, etc.). A l’estatge mediolitoral el poblament ja és més pròpiament marí, amb poliquets (Nerine cirratulus, Ophelia bicornis), el bivalve Mesodesma corneum i l’isòpode Eurydice affinis.
Els organismes intersticials són molt interessants en aquestes platges, ja que sovint l’aigua que absorbeix la sorra és salabrosa a causa de filtracions d’aigües dolces freàtiques. Les diferents espècies de ciliats, nematodes, ostràcodes, mistacocàrides, sincàrides, copèpodes (sobretot harpacticoides), halacàrides, etc., que es poden agafar fent un simple forat arran de mar i deixant que s’ompli d’aigua intersticial, tenen afinitats amb els pobladors d’ambients freàtics i fins i tot clarament amb els cavernícoles terrestres. El nombre d’espècies rares, relictes o molt primitives és elevat.
A les zones d’aiguamolls el poblament de la macroflora i la macrofauna és molt més diversificat que en les platges de sorra, i moltes espècies que hi apareixen són més aviat d’origen terrestre. Les plantes halòfiles (Arthrocnemum), les cianofícies (Microcoleus, Calothrix, Oscillatoria) i algunes clorofícies (Gayralia, Chaetomorpha, Cladophora, Enteromorpha) són els vegetals dominants. Els organismes animals inclouen dípters, coleòpters, isòpodes, amfípodes, bivalves i poliquets (nerèids).