Origen i evolució dels grans grups d’amfibis

Origen i desenvolupament dels grans grups d’amfibis al llarg dels diversos períodes geològics segons Goin, Goin i Zug (1978). La llargada de les línies correspon al seu període de presència sobre la Terra, segons les restes fòssils trobades fins ara.

Maber.

La fragilitat dels ossos dels amfibis té com a conseqüència l’existència de poques restes fòssils. Els punts més importants en la investigació sobre l’origen del grup rauen en el problema de la sortida de l’aigua i de les causes que la produïren, cosa que probablement mai no es resoldrà de manera completa. Malgrat les poques coses que es coneixen en aquest sentit i els escassos fòssils coneguts, hom pot destacar una sèrie de fets en la història evolutiva dels amfibis.

Si els amfibis actuals són prou ben diferenciats de la resta dels vertebrats, no ocorre pas el mateix amb les formes fòssils, perquè certes dades fisiològiques o, fins i tot, anatòmiques no queden impreses en les restes, i els caràcters esquelètics no són, sovint, suficients per a diferenciar els amfibis de llurs antecessors, els peixos, o de llurs successors, els rèptils. L’amfibi més primitiu identificat correspon a Ichthyostega, del final del Devonià superior, trobat en sediments d’aigua dolça a Groenlàndia; el seu teixit ossi era ben desenvolupat, el seu esquelet era de tipus ripidisti, amb cintures òssies pectoral i pelviana, i probablement posseïa pulmons. Els avantpassats directes dels amfibis primitius es considera que foren els peixos ossis del grup dels sarcopterigis, amb aletes pedunculades; aquests i els urodels actuals comparteixen el fet de posseir més ADN per nucli cel·lular que els altres vertebrats, característica que pogué aparèixer als crossopterigis ripidistis (que tenien coanes i conducte lacrimal, la qual cosa també constitueix una prova per a atribuir-los l’origen dels tetràpodes) i donar-los una més gran plasticitat evolutiva. En els amfibis vivents primitius, es troba aquesta quantitat superior d’ADN, amb gran nombre de cromosomes, sobretot microcèntrics i acrocèntrics; les formes evolucionades dels tres ordres actuals d’amfibis han reduït la quantitat d’ADN i d’aquest tipus de cromosomes.

Esquema del primer amfibi conegut, Ichthyostega. Els primers amfibis resolgueren múltiples problemes que plantejava la supervivència en el medi terrestre, entre ells la necessitat d’uns membres i unes cintures ben desenvolupats, la protecció cutània, les modificacions dels aparells respiratori i circulatori, etc. La morfologia primitiva era salamandriforme, és a dir, semblant a la que es manté encara en alguns amfibis actuals, que ha estat continuada en diversos grups de rèptils.

Ferran Rodríguez; segons K.M.N. Alexander.

Els amfibis semblen monofilètics, amb un origen únic comú a tots, perquè hom pot observar caràcters comuns en els tres grups actuals: a part la quantitat d’ADN, elevada en formes primitives i reduïda en formes evolucionades, tots els amfibis tenen una zona feble entre la corona i l’arrel dentària (que també presenten alguns amfibis fòssils), dos ossets auditius, estrep i opercle (el primer que apareix per a adaptar-se a la vida a terra ferma), un òrgan que ha de modificar-se fonamentalment i que després evolucionarà per a donar l’oïda mitjana i el timpà. Tanmateix, hi ha especialistes que postulen, amb sòlides proves, un origen difilètic o trifilètic dels amfibis.

La similitud entre Ichthyostega i els crossopterigis ripidistis és molt gran: aquests peixos presenten l’esquelet intern progressivament ossificat, pulmons, aletes amb elements ossis i peduncle, coanes i una divisió transversal del crani, que li afegeix mobilitat, també present a l’amfibi esmentat. Les modificacions per a la vida a terra inclouen la nova posició dels ulls, la modificació del cap, especialment dels maxil·lars per a subjectar l’aliment, la transformació de les aletes en potes, l’oïda, els pulmons i el tegument. Per a efectuar aquest pas, era necessària una pressió en les poblacions de peixos que les portés a cercar un medi nou. Els ripidistis eren molt abundants i diversificats al Devonià, i alguns de llurs representants vivien, probablement, en aigües càlides i somes, amb vegetació densa i oxigen escàs; en aigües sornes l’aparició de potes facilitava la supervivència dels peixos, i els òrgans respiratoris de tipus pulmonar permetien un millor aprofitament del poc oxigen existent. Com sigui que en aquest període es produïen alternativament etapes humides i etapes seques que evaporaven aquestes aigües poc profundes, els peixos sortien potser a cercar altres aigües o bé aliment, o les cries passaven a aigües somes per evitar els predadors, o ja més tard aprofitaven les nits humides a terra i tornaven de dia a l’aigua per menjar. Certament, a terra se’ls oferia aliment, perquè ja hi havia vegetals i artròpodes; d’altra banda, no hi havia predadors ni encara competència intra o interspecífica, i tenien molt d’espai disponible.

Des de llur aparició al Devonià, els amfibis evolucionaren ràpidament segons unes línies que foren determinades per llur estructura vertebral: els antracosaures, en els quals dominen vèrtebres pleurocèntriques, els temnospòndils, amb intercentres vertebrals, els lepospòndils, amb un centre senzill ossificat directament sobre la notocorda i que inclouen els gimnofions i els urodels actuals, i els Salientia, que inclouen els anurs actuals i presenten, des de molt antic, el grau més gran d’especialització.

El període de màxima expansió i diversificació dels amfibis és el Carbonífer, amb boscos humits en àrees pantanoses, molt favorables als amifibis i a llur evolució, amb aliment abundant i humitat i temperatura favorables per als ectoterms poiquiloterms. Al Juràssic (fa uns cent cinquanta milions d’anys) ja s’havien extingit totes les formes primitives i aparegueren les que conduïren a les actuals.