El poblament amfíbic dels Països Catalans

El poblament amfíbic del territori continental

El poblament d’un territori emergit qualsevol i, en aquest cas, d’un territori continental, és condicionat per múltiples factors, que es refereixen, bàsicament, a aspectes tant del passat com del present; cal considerar tant la paleogeografía i la paleoclimatologia, canviants en el decurs de la història de la regió estudiada, com les fluctuacions recents del clima i les condicions ecològiques actuals, a més de la forta i de vegades subvalorada influència de l’activitat humana sobre les poblacions.

L’origen del poblament

Factors històrics

La qualitat de les aigües és determinant en la composició de la fauna amfíbica que les habita, no sols en el sentit de manca de contaminació sinó també en altres aspectes físics, com la profunditat, la insolació, la vegetació aquàtica, etc. El tritó pirinenc (Euproctus asper), que veiem a la fotografia, prefereix aigües netes d’alta muntanya, no gaire somes, amb fons preferentment rocós i poca o gens de vegetació submergida.

Oriol Alamany.

Per les raons esmentades, el poblament dels Països Catalans continentals es va constituir progressivament durant el Neogen; les formes anteriorment presents foren substituïdes per les noves espècies que anaren arribant a mesura que es formaven les diferents connexions continentals. En aquest període previ, s’havia anat formant la península Ibèrica, quan la corresponent placa tectònica girà fins a plegar els Pirineus des del Cretaci superior fins a l’Oligocè. Les aportacions de fauna amb la resta del territori paleàrtic romangueren, així, obertes quasi permanentment i només foren interrompudes o modificades, a partir d’aquesta etapa, per motius climàtics. La part meridional de la Península romangué, però, isolada, formant part de l’hipotètic Massís Beticorifeny durant l’Oligocè i no s’uní a Ibèria fins al Miocè; la important transgressió pliocena tallà definitivament l’estret de Gibraltar, i Àfrica i península Ibèrica quedaren desconnectades.

Un altre fenomen, summament important, és la fortíssima i repetida dessecació soferta per la Mediterrània, que era una conca marginal des de finals de l’Oligocè fins a començament del Miocè, durant el Messinià, circumstància que permeté, novament, contactes entre les diverses masses continentals.

Finalment, les glaciacions pleistocenes acabaren de perfilar la composició de la fauna, modificada posteriorment, però, per l’home. Els efectes de les glaciacions foren moderats al llevant ibèric, fora de les comarques més altes; això permeté la pervivència de formes termòfiles i/o xeròfiles, al mateix temps que oferí, simultàniament, malgrat l’aridesa pròpia del període fred, un bon refugi per als animals més higròfils i criòfils, d’origen més septentrional.

L’activitat humana, d’altra banda, produeix un empobriment de la diversitat ambiental i contribueix d’aquesta manera a modificar la composició de la fauna de molts grups animals, reduint-ne o eliminant-ne moltes poblacions, efecte immediat de l’extensió de conreus i pastures, en primer lloc, i de la contaminació industrial més tard. Cap forma no és exempta de resultar afectada, en grau més gran o més petit, per la contaminació, sobretot, pel que fa als amfibis, en el cas de la reproducció, perquè les aigües són un medi particularment alterat. D’altra banda, hi ha, amb tot, alguna espècie oportunista a la qual l’activitat de l’home ha resultat favorable, com és l’exemple de la granota verda (Rana perezi), que aprofita tota mena de dipòsits d’aigua d’origen artificial, on estén amb una enorme rapidesa les seves poblacions.

Elements faunístics

La base de la fauna amfíbica presenta, doncs, tres elements diferenciats a partir del tronc paleàrtic en el qual és situada la nostra regió.

En primer lloc, els endemismes d’alta muntanya, antics i relictes d’èpoques fredes, que daten probablement de l’Oligocè i són representats exclusivament pel tritó pirinenc (Euproctus asper). Aquest gènere inclou espècies montanes d’àrees reduïdes de diversos territoris mediterranis; les formes actuals, diferenciades en període fred, com es desprèn de llur criofília, s’isolaren durant la fragmentació de les microplaques de la Mediterrània occidental.

El segon element faunístic, i a les nostres terres el quantitativament més important, és el constituït per les formes europees o eurasiàtiques diferenciades al continent europeu, que han pogut sempre envair la penísula Ibèrica, progressant en grau variable cap al S segons els afavorissin les condicions climàtiques i d’acord amb llurs pròpies exigències ecològiques. Les vies d’accés d’aquestes espècies són les dues bandes límit dels Pirineus; l’extrem oriental català ha permès la filtració d’algunes espècies, encara que també és probable que d’altres poguessin entrar per l’W pirinenc i baixessin pel Sistema Ibèric fins a llevant. Moltes de les espècies d’aquest grup es troben, als Països Catalans, en els límits meridionals de l’àrea que ocupen, els quals es fonamenten, ultra en causes històriques, en causes climàtiques; cal tenir en compte, també, l’efecte de la compètencia establerta amb altres formes d’origen meridional. És probable que l’entrada d’aquestes espècies es produís en el Miocè inferior o mitjà, i les glaciacions quaternàries degueren afavorir-les, encara, posteriorment.

El darrer grup faunístic és el format per les espècies diferenciades en el Massís Beticorifeny, a partir del tronc paleàrtic, durant l’isolament geogràfic d’aquest territori, que connectà posteriorment amb Europa durant la regressió messiniana, al Miocè superior. Són espècies fortament xeròfiles i termòfiles, que pujaren fins al migdia mediterrani francès i que ocuparen, en trobar-hi ambients que els eren adients, tots els Països Catalans continentals, tret de l’alta muntanya estricta. Constitueixen actualment la fracció més característica del poblament d’aquesta zona.

Procedència dels diferents grups d’amfibis

Els salamàndrids són paleàrtics occidentals i estan properament emparentats entre ells. Com ja hem dit, el tritó pirinenc (Euproctus asper) és una forma relicta d’origen antic lligada a climes freds. El tritó meridional (Pleurodeles waltl), d’acord amb les seves distribució i preferències tèrmiques, és una forma beticorifenya típica, lligada a medis més o menys fortament mediterranis. La salamandra (Salamandra salamandra), que és una forma higròfila de distribució paleàrtica occidental, es diferencià, probablement, a Europa, i degué arribar al N d’Àfrica abans de l’obertura definitiva de l’estret de Gibraltar, aprofitant, segurament, la dessecació messiniana. El gènere Triturus és d’origen europeu, bé que el seu centre de radiació no és conegut: el tritó jaspiat (T. marmoratus) fou probablement una diferenciació ibèrica d’edat glacial formada a partir del tronc europeu, mentre que el tritó palmat (T. helveticus) es formà, potser, en algun altre dels refugis glacials i s’expandí després moderadament per la Península, encara que també pot ésser més antic.

En els anurs, hi ha famílies d’origen lauràsic i d’origen gondwànic. Els discoglòssids apareixen al Paleocè i són paleàrtics occidentals; Alytes, representat als Països Catalans continentals pel tòtil (A. obstetricans), es diferencià probablement al Massís Beticorifeny, s’expandí a Europa occidental durant la dessecació messiniana i sofrí posteriorment diferenciacions en àrees reduïdes ibèriques i balears; el mateix va ocórrer amb el gènere Discoglossus, però, en aquest cas, la sistemàtica interna del gènere és més confusa i es troba encara en investigació. L’evolució a nivell específic és difícil de determinar perquè hom no coneix l’estatut específic real de les formes dels Països Catalans continentals; les poblacions meridionals i les septentrionals podrien pertànyer a diferents formes.

Els rànids arribaren pel SE europeu a partir d’un centre de radiació africà. Se’n consideren dos grups, les granotes verdes i les granotes roges. El primer grup presenta a Europa una fragmentació específica extremament complexa i molt interessant, amb un grau elevat d’hibridacions eficients, amb descendents sovint fèrtils. La granota verda present als Països Catalans (Rana perezi) es diferencià possiblement al Massís Beticorifeny a partir del tronc europeu; és igualment probable que les glaciacions influïssin en la fragmentació d’aquestes granotes. La granota roja (R. temporaria), en canvi, és una espècie diferenciada al continent europeu, més criòfila, i que només penetra moderadament a la península Ibèrica.

Els pelobàtids aparegueren a l’Oligocè, procedents de l’E, potser d’origen neàrtic; el gripau d’esperons (la forma de l’occident europeu de Pelobates cultripes) es diferencià possiblement al refugi ibèric durant les glaciacions. El cas del gripauet (Pelodytes punctatus), una forma que caldria, potser, situar en una família independent, és més difícil d’interpretar; podria tenir un origen similar al del gripau d’esperons, amb el qual coincideix en l’àrea de distribució.

Els bufònids són gondwànics, com els hílids; procedeixen de centres de radiació sudamericans i arriben al paleàrtic per l’estret de Behring. El gripau comú (Bufo bufo) és una forma de distribució eurasiàtica, àmplia i contínua, que indica un origen relativament antic i que poblà el N d’Àfrica probablement durant el Messinià. El gripau corredor (B. calamita), més xeròfil, com altres formes del gènere, potser fou originat després del Messinià en un centre estepari oriental, perquè malgrat les seves exigències climàtiques no poblà el N d’Àfrica, on sí que trobem el gripau verd (B. viridis); la seva gran expansió per Europa indica un origen bastant antic. De qualsevol manera, és evident que es degué formar en una etapa àrida i molt probablement, per això mateix, freda.

Els hílids tenen una història similar als bufònids, encara que les espècies del gènere Hyla no ocupen extensions tan àmplies. La reineta septentrional (H. arborea) devia ser una forma més antiga i diferenciada al continent eurasiàtic, a partir del tronc de la qual es degué diferenciar, per isolament, al Massís Beticorifeny, la reineta meridional (H. meridionalis), que finalment ocupà la península Ibèrica i el S de França a partir del Messinià.

Els requeriments ecològics

Les aigües somes es i amb molta vegetació aquàtica són colonitzades per espècies d’amfibis, com la granota roja (Rana temporaria). És important que la massa d’aigua escollida, fins i tot per espècies de costums poc aquàtics, sigui permanent o duri fins al final de la metamorfosi larval.

Josep M. Barres.

Els amfibis requereixen, a causa de llur anatomia i biologia, humitat ambiental i masses d’aigua, així com temperatures moderades o una combinació de temperatures més altes amb aigües permanents i nits més humides. L’aigua és imprescindible per a la reproducció, llevat del cas d’algunes espècies tropicals, però no és necessari que sigui permanent, sinó que n’hi ha prou que en trobin durant el període de desenvolupament larval. Només la granota verda (Rana perezi) viu a l’aigua durant tot l’any: en el període actiu i durant la pròpia hivernació, al fons mateix. Els altres amfibis requereixen entre dos i quatre mesos d’aigua persistent, a les nostres terres. La selecció del tipus de massa d’aigua varia segons les espècies considerades, des de les aigües obagues triades per la salamandra fins les aigües obertes i assolellades que suporten la granota verda i altres amfibis. A les comarques mediterrànies, les postes, i encara més les larves, corren el risc d’una destrucció en massa per dessecament de les basses abans de la metamorfosi. Inversament, una crescuda inesperada en època inoportuna del torrents d’alta i mitjana muntanya també pot arrossegar i destruir un bon nombre de larves. D’altra banda, la pell dels amfibis té poca protecció, i la pèrdua d’aigua en medi sec pot esdevenir molt important; la majoria de les espècies de les nostres terres són nocturnes durant quasi tot el cicle, fora de l’estació reproductora, en què llur presència dins l’aigua els evita la dessecació; és gràcies a aquesta nocturnitat que aconsegueixen sobreviure en localitats més càlides i seques, aprofitant les temperatures més baixes i la humitat més alta de la nit.

En conjunt, per als amfibis, els factors limitans són la manca d’aigua líquida, l’aridesa ambiental i les temperatures extremades. Per aquestes raons, hom observa una diversitat amfíbica especialment alta a la muntanya mitjana, on les condiciones els són òptimes i on es troben pràcticament totes les espècies d’amfibis dels Països Catalans continentals; al mateix temps que hom aprecia una gran pobresa a l’alta muntanya, on el fred i l’aridesa limiten les poblacions a poques formes, ja sigui d’origen septentrional o bé molt especialitzades, com la granota roja (Rana temporaria) o el tritó pirinenc (Euproctus asper); també hi ha una pobresa notable a les comarques costaneres, baixes, massa càlides i seques, on només viuen la granota verda (Rana perezi), el gripau pintat (Discoglossus pictus), el gripau corredor (Bufo calamita) i molt pocs amfibis més. Finalment, la fauna amfíbica més reduïda correspon a les comarques continentals, on s’ajunten l’aridesa i les temperatures extremades i on només la presència de l’home ha aconseguit afegir alguna espècie (com l’oportunista granota verda) a un conjunt pobríssim, quasi exclusivament constituït pel gripau corredor, i condicionat, a més, per l’escassetat d’aigua, bé que palliada, en part, pel regadiu que ha introduït l’home.

Ultra les exigències ecològiques normals, certes espècies són condicionades per un factor peculiar i concret del medi. Entre els amfibis de les nostres terres alguns són condicionats per la persistència de l’aigua durant tot l’any (com la granota verda) i altres pel fred (com el tritó pirinenc) però, en altres sentits, poden ocupar ambients força diversificats.

L’únic amfibi de la nostra fauna condicionat per un sol factor del medi, i absent si aquest no es dóna, és el gripau d’esperons (Pelobates cultripes); aquest gripau, proveït de tubercles cornis en forma d’esperons excavadors i altament especialitzats, només es refugia en sòls tous i normalment sorrencs, els més favorables; encara que hi ha altres amfibis excavadors, cap d’ells no presenta un grau tan alt de dependència del tipus de substrat. Com que el gripau d’esperons només esdevé conspicu en el període reproductor o en períodes de pluges i altrament es troba enterrat, resulta poc assequible a l’observador; això, unit a l’escassetat de substrats apropiats, ocasiona la distribució discontínua que presenta aquest animal i que només parcialment és el resultat d’un mal coneixement de l’espècie. D’altra banda, aquesta presenta un cicle notable, en el qual s’alternen anys de reproducció en massa, quan el clima és favorable, i anys normals, amb taxes de reproducció més baixes, en condicions més habituals. Potser així aconsegueix aprofitar més eficaçment un biòtop d’extensió limitada i pal·liar els inconvenients de l’aïllament forçós de les poblacions.

La distribució de les espècies

Malgrat el gran nombre de larves que produeixen moltes espècies d’amfibi, la mortalitat és molt elevada, tant a causa dels depredadors com per la dessecació dels tolls d’aigua i per la intensa competència que s’estableix per l’aliment. A la fotografia veiem larves del gripau corredor (Bufo calamita) en un toll som, on la probabilitat de penetració de possibles depredadors és petita.

Oriol Alamany.

Les terres catalanes i valencianes presenten una gran diversitat fisiogràfica; cada espècie d’amfibi té uns requeriments ecològics propis i molt precisos. Malgrat aquestes dues constatacions, hom pot establir uns models bàsics de distribució en els amfibis dels Països Catalans, condicionats, en part, per l’origen biogeogràfic dels animals i, en part, potser predominant, per la temperatura, la humitat i l’altitud dels diferents punts del territori. Els grups bàsics que es poden constituir no són, però, absolutament homogenis, per les raons ja exposades al començament.

Només una forma d’amfibi és present arreu: el gripau comú (Bufo bufo), que hom pot trobar per tot el territori, sense que, però, sigui abundant enlloc.

Un primer grup d’espècies inclou les formes que requereixen humitat elevada i temperatures moderades; hi entren els endemismes de clima fred, de l’alta muntanya, com el tritó pirinenc (Euproctus asper); formes eurosiberianes que es troben, en els Països Catalans, al límit meridional de llur distribució, com la granota roja (Rana temporaria); formes purament higròfiles de distribució paleàrtica àmplia, com la salamandra (Salamandra salamandra) o el mateix gripau comú (Bufo bufo); i formes d’origen meridional però tolerants i higròfiles, com el tòtil (Alytes obstetricans). L’àrea ocupada per aquestes espècies es redueix, en els casos de la granota roja i del tritó pirinenc, als Pirineus i les localitats properes dels Prepirineus fins al Montseny, i, en el de la resta de formes, a més d’aquestes comarques, a les zones humides, de muntanya mitjana preferentment.

Un segon grup és format per espècies que demanen temperatures una mica més càlides, però també masses d’aigua importants, i que, encara que poden trobar-se a moltes comarques, constitueixen poblacions sovint relativament aïllades, disperses per les terres baixes i les muntanyes mitjanes. La reineta septentrional (Hyla arborea) roman a l’extrem septentrional del territori, mentre que el tritó palmat (Triturus helveticus) arriba al riu Ebre i el tritó jaspiat (T. marmoratus) es troba dispers per quasi tot el territori.

El darrer grup és molt nombrós i inclou totes les formes euroccidentals i ibericomagribines que requereixen temperatures més elevades i que són la granota verda (Rana perezi), la reineta comuna (Hyla meridionalis), el gripau corredor (Bufo calamita), el tritó meridional (Pleurodeles waltl), el gripau pintat (Discoglossus pictus), el gripau d’esperons (Pelobates cultripes) i el gripauet (Pelodytes punctatus). Aquestes espècies són, possiblement, originades en el Massís Beticorifeny abans del Messinià o potser a la península Ibèrica durant les glaciacions. El grau de dispersió i de penetració d’aquestes formes clarament meridionals i mediterrànies als Països Catalans continentals no és, amb tot, uniforme: el tritó meridional només arriba al pas de l’Ebre i a penes progressa cap al N; el gripau corredor és ben estès per totes les comarques de caràcter mediterrani i penetra fins a les terres continentals de la depressió de l’Ebre, igual que la granota verda que és ajudada, a més, per l’acció de l’home. El gripau pintat esdevé molt rar a la meitat N de la regió i es queda a terres baixes, com la reineta meridional, que forma poblacions ben isolades en biòtops molt definits i característics. També el gripau d’esperons i el gripauet són mes freqüents en terres baixes, a localitats disperses arreu.

El poblament amfíbic del territori insular

La fauna d’amfibis de les illes Balears és summament pobra. Comprèn únicament cinc espècies d’anurs (n’hi ha una d’extingida recentment), pertanyents a quatre famílies diferents, i no hi ha cap espècie d’urodel que hi hagi prosperat. Aquesta escassetat de la fauna és producte, en bona part, de les característiques peculiars del seu origen.

L’origen del poblament

Procedència dels amfibis de les Balears. El gripau verd (Bufo viridis) prové de regions orientals i arribà a les Balears, probablement per intervenció de l’home, a través de les illes Tirrènides (en blau). La granota comuna (Rana perezi), en canvi, prové de la península Ibèrica (en rosa).

Maber, original de l’autor.

En general, les illes de tot el món són molt pobres en espècies d’amfibis, especialment en urodels. Així, només existeix una certa abundància en espècies d’anurs a algunes illes de les zones tropicals que en un altre temps van estar unides a les masses continentals properes; aquest és el cas de Nova Guinea i les illes pròximes i, també, el de les illes de la Sonda.

No obstant aquestes i algunes altres excepcions, el patró general que s’observa és el d’una pobresa notable a la fauna amfíbica insular. La causa principal d’aquest fet radica en la pèssima capacitat de colonització ultramarina que tenen els amfibis. Per als amfibis, els canals marins que separen les illes són autèntiques barreres biogeogràfiques que no poden ésser travessades més que d’una manera passiva, bé per l’aire (arrossegats per alguna tormenta) o bé per la mar (navegant sobre un rai de vegetació). La caiguda d’un amfibi a l’aigua de la mar li representa la mort. Com a conseqüència d’això, molt poques han estat les espècies que han colonitzat illes mitjançant una dispersió ultramarina. Alguns tàxons que així ho han fet han estat els gèneres d’anurs Eleutherodactylus i Peltophryne a les Antilles, Tachycnemys a les Seychelles i Leiopelma a Nova Zelanda.

La fauna amfíbica de les illes mediterrànies s’ajusta al patró general que hem comentat: a les illes de la Mediterrània occidental només existeixen poblacions relictes d’urodels a Còrsega, on viu el tritó de Còrsega (Euproctus montanus) i a Sardenya, on viuen el tritó de Sardenya (E. platycephalus) i la salamandra cavernícola sarda (Hydromantes genei). L’origen d’aquestes poblacions és molt antic: el gènere Euproctus vivia a proto-Còrsega i proto-Sardenya ja durant l’Oligocè, fa més de 26 milions d’anys, quan aquestes illes constituïen un massís, conegut com a Massís Cirnosard, que estava unit a proto-Catalunya. El bloc cirnosard derivà cap a la seva posició actual transportant els Euproctus al seu si, talment com si es tractés d’un vaixell a la deriva amb uns navegants obligats, al·lèrgics a la mar. La fragmentació de l’àrea inicial es troba clarament a l’origen de l’especiació dels tritons del gènere Euproctus. Aquesta fragmentació va permetre la diferenciació d’E. asper, el nostre tritó pirinenc, als Pirineus, d’E. platycephalus a Sardenya i d’E. montanus a Còrsega.

La fauna amfíbica de les Balears no conté elements que presentin un origen tan antic com el dels tritons cirnosards. De fet, entre la fauna amfíbica de les Balears es poden distingir dos grups d’espècies que es diferencien, d’una manera clara i inequívoca, pel seu origen. D’una banda, es troben unes espècies autòctones (si es considera com a tals les que hi vivien abans de l’arribada de l’home) i, de l’altra, les que hi han arribat transportades pels humans (és a dir, mitjançant una dispersió antropocòrica).

Les espècies autòctones

La larva del ferreret (Alytes muletensis) és semblant a la dels tòtils de la península Ibèrica, però viu en un medi molt més específic i això comporta algunes especialitzacions.

Jordi Muntaner.

Les espècies autòctones d’amfibis a les Balears són dues: el ferreret de Mallorca (Alytes muletensis) i el recentment extingit (temps històrics, alguns segles) ferreret de Menorca (A. talaioticus). A hores d’ara, no es coneix amb exactitud la dinàmica que va conduir a la presència d’aquestes dues espècies a les Balears. A l’illa de Mallorca se sap de la presència d’exemplars del gènere Alytes en un jaciment (pedrera de s’Onix, Manacor) de fa uns dos milions d’anys. No se sap quan varen entrar els seus ancestres a Mallorca, però els estudis realitzats de distàncies immunològiques suggereixen que el ferreret de Mallorca es va separar del seu parent continental més proper, el tòtil (A. obstetricans), fa uns 5,5 o 6 milions d’anys. Aquesta data coincideix amb l’època en què, després del dessecament de la Mediterrània, es va tornar a obrir l’estret de Gibraltar, inundant les conques dessecades i aïllant definitivament les Balears dels continents circumdants. La coincidència que existeix entre aquests dos esdeveniments (obertura de l’estret de Gibraltar i temps de separació de les línies que varen conduir als actuals ferreret i tòtil) fa molt versemblant que l’ancestre del ferreret colonitzés Mallorca per via terrestre durant el Messinià, i hi evolucionés de llavors ençà sota condicions d’aïllament geogràfic.

Més obscur és l’origen del ferreret de Menorca: aquesta espècie és morfològicament molt propera al ferreret de Mallorca. Només es coneix a partir de les restes trobades a dos jaciments arqueològics de l’illa de Menorca: el jaciment de Rafal Rubí (de fa uns 3300 o 3400 anys) i el de Torralba d’en Salort (del segle III aC al II aC). Hi ha tres possibles explicacions de l’origen del ferreret de Menorca: a partir d’una població d’Alytes que hagués immigrat durant el Messinià a Menorca i que hi hagués romàs aïllada de llavors ençà (durant 5,5 o 6 milions d’anys); a partir d’una població del ferreret de Mallorca que s’escampés a Menorca durant el transcurs d’una de les dues darreres glaciacions, quan les dues illes estaven unides a causa de la davallada del nivell de les aigües originat per l’acaramullament de gel a les regions polars; o bé a partir d’una població del ferreret de Mallorca introduïda a Menorca per pobladors humans primitius. Actualment, no existeixen documents que sostinguin o rebutgin cap d’aquestes tres alternatives. Tanmateix, les diferències morfològiques existents entre els dos ferrerets fan pensar que la segona hipòtesi és la més probable, però no la demostren definitivament.

El que és interessant d’emfasitzar aquí és que les poblacions de ferrerets de Mallorca i de Menorca degueren colonitzar les illes per via terrestre, aprofitant els diferents moments en què s’establiren connexions amb els continents veïns o entre elles. També és interessant d’assenyalar que aquestes dues foren les úniques espècies d’amfibis que trobaren els primitius colonitzadors de les Illes quan hi arribaren cap al cinquè mil·leni abans de la nostra època. A les Pitiüses (Eivissa, Formentera i illots que les envolten) no varen trobar cap espècie d’amfibi, ni una. De les dues espècies de ferrerets trobats pels primers colonitzadors humans, tan sols en sobreviu una, el ferreret de Mallorca. L’espècie menorquina va viure fins a l’època dels romans, però es va extingir poc després de l’arribada d’aquests. Es desconeixen amb precisió les causes de la seva desaparició, però se sospita que fou deguda a la introducció de serps i d’altres depredadors (com les mosteles, per exemple) per part dels romans.

Les espècies introduïdes pels humans

Tres són les espècies d’amfibis que l’home ha importat a les Balears: el calàpet o gripau verd (Bufo viridis), present a Mallorca, Menorca i Eivissa (bé que a aquesta darrera illa s’està extingint), la granota verda o granot (Rana perezi), present a Mallorca, Menorca, Eivissa i Formentera, i la reineta comuna (Hyla meridionalis), present només a Menorca. A hores d’ara, resulta indubtable que la seva presència a les Balears ha estat deguda a la seva dispersió antropocòrica.

La regió d’origen del calàpet de les Balears ha estat la de les illes tirrèniques (Còrsega i Sardenya). En aquestes illes i a les Balears es troba la mateixa subspècie, Bufo viridis balearicus, que es caracteritza perquè presenta uns patrons proteínics i etològics que la diferencien de la resta de poblacions de l’espècie. El calàpet viu a l’illa de Mallorca des de temps preromans, sense que es conegui, a hores d’ara, la cronologia exacta de la seva introducció. Tampoc se sap quan va ésser introduït a Menorca i a Eivissa. Aparentment, fou la primera espècie d’amfibi introduïda per l’home a les Balears. Viu actualment a Mallorca i a Menorca. A Eivissa, com a conseqüència del dessecament de l’illa originat per les extraccions d’aigua que requereix el turisme, s’està extingint. Efectivament, es fan extraccions d’aigua, normalment per sota dels 200 m de fondària i, de vegades, fins i tot, per sota dels 400 m. Per això l’aqüífer eivissenc s’està exhaurint i aquesta és la causa d’una sèrie d’extincions en massa en aquest microcosmos insular (s’esvaeixen essencialment les espècies de plantes i animals que requereixen aigua per a la seva supervivència). El calàpet ha estat, també, introduït en diverses ocasions a Formentera, bé que mai no hi ha arribat a prosperar.

La granota verda (Rana perezi) té, a les Balears, una procedència oriental. És una espècie molt comuna a albuferes, torrents, gorgs i safareigs. No se sap, però, quan va ésser introduïda a les Balears. De moment, no ha estat trobada a cap jaciment arqueològic. La fauna de microvertebrats dels jaciments preromans de Mallorca i de Menorca és bastant coneguda, i l’absència de la granota a aquests jaciments fa pensar que la seva introducció degué ésser posterior.

La reineta meridional (Hyla meridionalis) només es troba a Menorca. Hi és una espècie abundant que se sent cantar pertot, especialment als terrenys més humits. Actualment es desconeix tant la seva regió d’origen com l’època en què va ésser introduïda a l’illa.

Els requeriments ecològics

Les magres poblacions del ferreret (Alytes muletensis) es conserven gràcies, particularment, a llur biòtop difícilment accessible. La fotografia mostra un dels gorgs ocupats per aquesta espècie endèmica de Mallorca, altament adaptada a un ambient tan peculiar, on ha esdevingut un àgil escalador.

Damià Jaume.

La fauna amfíbica de les Balears conté actualment dues espècies que no es troben al territori català continental: el calàpet o gripau verd i el ferreret. Una altra espècie, ara extinta, que mai no ha viscut al territori català continental, és el ferreret de Menorca. Les altres dues espècies d’anurs presents a les Balears, la granota verda i la reineta, també viuen en aquest territori continental (els seus requeriments específics els hem tractat prèviament). Les poblacions baleàriques d’aquestes espècies no presenten requeriments específics particulars que calgui ressenyar aquí.

El calàpet (Bufo viridis) és una espècie d’amfibi molt més adaptada a les zones àrides que no els granots i les reinetes. A les Illes, ocupa un espectre d’ecosistemes molt ampli: viu des de les màquies situades a nivell de la mar (Oleo-Ceratonion) fins a les brolles de coixinets de monja i càrritx (Teucrietum subspinosi) que es troben a 900 m d’altitud a la serra de Tramuntana. Li agraden els terrenys secs pedregosos amb cocons d’aigua per a criar. L’hàbitat on és més abundant és el de les màquies litorals. A l’illa d’Eivissa, a finals dels anys seixanta, vivia, en abundància extraordinària, a ses Feixes (Vila d’Eivissa), però la degradació i la dessecació del seu hàbitat van fer que l’espècie hi minvés fins pràcticament desaparèixer.

El ferreret (Alytes muletensis), com ja hem indicat, és una espècie endèmica de Mallorca que va ésser descoberta i descrita com a fòssil l’any 1977, i que es va descobrir vivent a les darreries de 1980. És un discoglòssid de talla corporal petita que sobreviu només en uns biòtops peculiars de la serra de Tramuntana on es conserven algunes de les característiques dels ecosistemes insulars prehumans. Abans de l’arribada de l’home, vivia per tota Mallorca: es tenen testimonis de la seva presència a la costa de llevant, als voltants de Ciutat de Mallorca i a d’altres indrets on ara no viu. El ferreret, doncs, no es troba acantonat a uns pocs indrets de la muntanya mallorquina perquè el medi físic no li sia favorable a altres bandes; l’acantonament de les poblacions relictes en alguns torrents de la serra de Tramuntana és una conseqüència de les alteracions biòtiques originades a l’illa d’ençà de l’arribada de l’home. Els ancestres del ferreret varen viure durant milions d’anys pràcticament sense depredadors ni competidors, i això va condicionar la seva evolució. L’absència de competidors i, essencialment, de depredadors, continua essent requeriment bàsic per a la supervivència d’aquesta espècie, l’únic amfibi endèmic d’un indret dels Països Catalans. A Mallorca, els únics hàbitats que conserven les característiques dels biòtops prehumans són alguns torrents de muntanya, alguns illots i algunes cavitats. Les cavitats no constitueixen l’hàbitat adequat per als ferrerets i els illots que envolten Mallorca i Menorca, que foren units a les illes principals en diverses ocasions durant el Quaternari, no tenen aigua, element imprescindible per al manteniment de poblacions d’amfibis. Els torrents de muntanya, en canvi, presenten aigua durant tot l’any, embassada a gorgs que no s’assequen ni en els mesos més càlids dels estius més àrids; d’altra banda, la fisiografía dels torrents, excavats a les calcàries de la muntanya de Mallorca, els fa inaccessibles per a la majoria d’espècies de vertebrats, entre les quals es troben els possibles depredadors i competidors del ferreret, i si alguna espècie d’aquestes s’hi introdueix casualment, cau en una trampa de la qual no pot sortir i mor d’inanició. El llit dels torrents de muntanya és escalonat, amb unes parts horitzontals de poques desenes de metres separades per abundants salts verticals d’una altitud variable (de 4 a 60 m). Els torrents es troben situats entre els diferents massissos muntanyencs i solen presentar unes parets laterals verticals o subverticals veritablement impracticables sense materials d’escalada sofisticats. Aquestes parets laterals i els salts verticals del llit aïllen els torrents de muntanya del món exterior, hostil al ferreret, ple de depredadors i competidors. El ferreret és una espècie estrictament protegida per la llei.

Molt probablement el ferreret de Menorca (Alytes talaioticus) presentava també el requeriment específic de la inexistència de depredadors i de competidors. L’absència, a l’illa de Menorca, d’hàbitats on es conservin les característiques biològiques dels ecosistemes prehumans similars als torrents de muntanya de Mallorca ha estat la causa de la no supervivència de l’espècie després de la introducció, per part de l’home, de serps d’aigua i d’altres depredadors.

La distribució de les espècies

Àrea de distribució de les tres espècies del gènere Alytes a Europa occidental, en què es palesa la limitada extensió que hi ocupa. Hi presenta, a més, dues formes endèmiques: A. cisternasii, al SW ibèric, i el ferreret (A. muletensis), a Mallorca.

Maber, original de l’autor.

L’amant dels amfibis no pot trobar a les Balears llocs on convisquin en sintopia més de dues espècies. A Formentera només viu la granota verda, anomenada localment granot (Rana perezi), en unes condicions molt antropofíliques. Només es troba als pocs safareigs que hi ha a l’illa. A Eivissa el granot ocupa no sols els safareigs, sinó també algunes torrenteres on hi ha bassiols. No fa massa anys vivia al riu de Santa Eulària, però ara aquest riu ja no és tal (a causa de les extraccions d’aigua que es fan a la seva capçalera) i les poblacions de granota verda han minvat i s’ha reduït la seva àrea de distribució. Més greu ha estat la reducció d’efectius que han sofert, a Eivissa, les poblacions de calàpets; Actualment l’espècie hi és molt rara, i no tardarà en extingir-se: la darrera observació registrada pels naturalistes eivissencs C. Guerau d’Arellano i N. Torres és de 1982.

A l’illa de Menorca, la granota verda i la reineta meridional (Hyla meridionalis) viuen en abundància tant als safareigs com als torrents dels barrancs i a les diferents zones humides. El caràcter humit de l’illa afavoreix el bon desenvolupament de les poblacions d’amfibis. El calàpet (Bufo viridis) hi és molt menys abundant que les altres dues espècies i ocupa preferencialment les màquies de l’illa.

A Mallorca, el calàpet no és una espècie abundant. Sol estar molt localitzada, però als indrets on se la troba no és rara. Es troba des de pràcticament el nivell de la mar (ha estat observada, fins i tot, a algunes cales del llevant de Mallorca) fins a les muntanyes de la serra de Tramuntana (on s’ha vist fins a uns 900 m d’altitud). Els dies de pluja no és estrany trobar exemples enmig de les muntanyes a llocs on habitualment no hi ha gens d’aigua. L’amfibi més abundant a Mallorca és, però, la granota verda. Es troba a quasi tots els safareigs, a les zones humides (s’Albufera, s’Albufereta, es Salobrar de Campos) i als torrents de muntanya. En aquests darrers, sol viure a les parts no encaixades. L’encavallament de la distribució del granot i del ferreret, bé que existent, és molt feble. El ferreret viu a les parts encaixades dels torrents de muntanya i només al límit de la seva àrea de distribució conviu amb els granots. La seva àrea de distribució és de menys de 10 ha i es troba distribuït en vuit torrents diferents.

A continuació, la taula presenta la corologia dels amfibis de les illes Balears. Només una espècie és autòctona de les Illes (a part d’una altra espècie fòssil, del seu mateix gènere, Alytes), mentre que les tres espècies que hi són més freqüents, la granota comuna, el gripau verd i la reineta comuna, hi han arribat per vies diferents, segons es desprèn de les anàlisis de taxonomia bioquímica, i en el cas del gripau verd es troben en regressió.

Corologia dels amfibis de les illes Balears
Espècie Mallorca Menorca Eïvissa Formentera Cabrera Illes Gimnèsiques Illes Pitiüses
Gripau verd (Bufo viridis) introduïda introduïda introduïda introduïda
Granota comuna o verda (Rana perezi) introduïda introduïda introduïda introduïda
Reineta comuna o meridional (Hyla meridionalis) introduïda
Ferreret (Alytes muletensis) autòctona vivent
Ferreret de Menorca (A. talaioticus) autòctona extingida
Dades elaborades per l'autor

Aspectes nesoevolutius

Quan una espècie vertebrada arriba a una illa, es troba amb unes condicions ecològiques usualment diferents de les que es donen al continent d’on prové. Llavors inicia una evolució sota condicions d’insularitat o nesoevolució que sovint condueix a l’adquisició d’una morfologia peculiar i a l’adopció d’un nou estil de vida. Els amfibis són espècies que usualment canvien molt a poc a poc al llarg de la seva evolució. Han de menester molt de temps per a canviar. Per això, entre els amfibis introduïts per l’home a les Balears, no n’hi ha cap que hagi sofert canvis notables respecte dels seus ancestres. Les espècies d’amfibis que han sofert canvis nesoevolutius a les Balears han estat les autòctones. Així, els ferrerets estan relacionats amb formes continentals que presenten hàbits excavadors, adaptades a viure en terrenys arenosos en els quals s’enterren per evitar la sequedat. A les Illes no existeixen terrenys arenosos similars als terrenys on habiten els tòtils (Alytes obstetricans i A. cisternasii). El ferreret és una espècie incapacitada per a cavar. Quan els seus ancestres colonitzaren Mallorca, varen adoptar, a través de la nesoevolució, una nova manera de viure i varen adquirir uns hàbits escaladors que els permeteren accedir als crulls de les roques on es podien amagar i protegir de la sequetat. L’estabilitat de les condicions insulars va sotmetre els ancestres del ferreret a una evolució de tipus K. Així, les postes del ferreret són d’un nombre d’ous menor que les dels tòtils, però els seus ous són notablement més grans (aquesta estratègia reproductiva recorda molt la dels invertebrats cavernícoles). Les larves del ferreret filtren de manera més eficient que les larves dels tòtils continentals.

En el ferreret, s’han produït canvis nesoevolutius no tan sols abans de l’arribada de l’home, sinó també de llavors ençà. En el transcurs dels darrers milers d’anys, d’ençà de l’arribada de l’home, el ferreret ha sofert una reducció notable de la seva talla corporal; aquest fet té paral·lelisme en altres amfibis insulars, tals com Leiopelma, de Nova Zelanda, i Peltophryne lemur, de Puerto Rico.