Origen i evolució dels grans grups de rèptils

Origen i desenvolupament dels grans grups de rèptils al llarg dels diversos períodes geològics. La llargada de les línies correspon al seu període de presència sobre la Terra, segons les restes fòssils trobades fins ara.

Maber.

Els rèptils, amb llurs reproducció terrestre, tegument isolant, i independització de l’aigua, representen la colonització completa de la terra ferma. D’acord amb el registre fòssil, aparegueren en el Carbonífer superior fa uns 320 milions d’anys aproximadament. Els rèptils són un grup més fàcil de caracteritzar que els amfibis, perquè són més homogenis. En els primers fòssils, resulta difícil delimitar el caràcter de rèptil, perquè l’ou amniota, punt clau en l’evolució, no es conserva i hom no coneix la mena de reproducció en aquests hipotètics primers rèptils.

La diferenciació dels rèptils fou ràpida. Aparegueren teguments que evitaven l’evaporació excessiva i es produiren modificacions esquelètiques corresponents a una millora de la locomoció i les especialitzacions alimentàries adients. Simultàniament a l’aparició de l’ou amniota, o poc més tard, es produïren modificacions del crani, amb la formació d’un sostre cranial sòlid d’ossos dèrmics, del cervell, que passà a ser petit i central, però amb neopal·li (és a dir, amb un primer esbós de còrtex cerebral), de les escates epidèrmiques, de la musculatura de l’esquelet locomotor i de la musculatura mandibular, que s’uní als ossos del sostre cranial per a millorar el moviment mandibular; i aparegueren les obertures temporals, importants en el seguiment de l’evolució dels grans grups.

Evolució del crani en els diversos grups de rèptils: A crani de tipus anàpsid, sense obertures temporals; B de tipus sinàpsid, amb una obertura temporal inferior; C de tipus paràpsid, amb una obertura temporal superior; i D de tipus diàpsid amb dues obertures temporals. Hom ha indicat en el dibuix els ossos afectats per aquestes obertures: 1 parietal, 2 esquamosal, 3 postorbital, 4 jugal.

Gustavo Hormiga, segons E. H. Colbert.

L’origen autèntic dels rèptils no és ben conegut. Els rèptils més primitius semblen ser els captorinomorfs, que vivien a l’aigua i en boscos prop de pantans. El seu avantpassat directe es considera que fou un amfibi labirintodont, encara no determinat. Durant molt temps s’ha considerat Seymouria (un amfibi salamandriforme del Permià superior) com a avantpassat dels rèptils. Actualment és considerat com un amfibi autèntic, d’aparició massa tardana per a ésser considerat dins la línia dels rèptils, ja que els rèptils aparegueren a finals del Carbonífer. El descobriment de Limnoscelis (un rèptil autèntic d’1,5 m de llargada) als materials del Carbonífer superior obrí noves perspectives sobre l’origen dels rèptils. Actualment es considera que Limnoscelis presenta caràcters força avançats com per a poder ésser situat a la base del grup. És inclòs dins del grup dels cotilosaures (que vol dir tronc dels rèptils i que conté els membres més primitius de la classe).

És possible que els primers rèptils fossin ja terrestres abans de l’aparició de l’ou amniota. La radiació inicial degué ser força ràpida i eren ja estesos al Carbonífer, perquè en un clima variable, propi d’un període geològicament actiu, amb formació de muntanyes, la radiació resulta afavorida; a finals del Triàsic apareix una segona radiació i diversificació molt més important que la primera. Un cop solucionat el problema de la independència de l’aigua, la radiació fou molt ràpida per l’augment d’eficàcia biològica que representaven els rèptils respecte dels amfibis i per la manca de la competència d’ocells i mamífers, que més endavant representarien un nou progrés. Els rèptils ocuparen, des de finals del Primari i durant tot el Secundari, tots els medis i hàbitats disponibles, a terra, a l’aire i a l’aigua. Una gran reducció, a causa de les fortes extincions de finals del Cretaci, quan desaparegueren els gran dinosaures, fa uns seixanta milions d’anys, donà lloc a la pobra fauna de rèptils actual, amb poc més de 6000 espècies i pocs ordres. Cal cercar les causes d’aquesta extinció en les importants modificacions geoclimàtiques de l’època —amb una fortíssima regressió marina, un clima variable, glacial en algunes regions i càlid i sec, amb formació d’àrees desèrtiques, en altres—, en les importants modificacions en l’estructura i la disposició dels continents, esdevingudes en iniciar-se una fase de plegament de muntanyes, i en la substitució dels boscos de falgueres per coníferes i plantes més adaptades a indrets secs, entre altres factors. Els grans rèptils, ectotèrmics, no pogueren sobreviure a la nova situació, només superada, en general, pels més petits.

A partir de l’origen del grup (els cotilosaures), els rèptils evolucionaren ben aviat en dues línies principals, la dels teràpsids (que condueix als rèptils mamiferoides i als mamífers) i la dels sauròpsids (que condueix a la resta de rèptils i als ocells), amb diferenciacions al cervell i a les grans artèries. Alguns grups tenen una posició filogenètica poc clara. La classificació dels grans grups té present, especialment, l’evolució de les obertures temporals. Els anàpsids no tenen obertures temporals; els seus únics representants actuals són els quelonis, amb unes 230 espècies, de terra i d’aigua dolça i marina, i abundants, sobretot, en zones càlides; estan separats, des de molt antic, dels altres grups vivents i són prou diferents d’ells. Els lepidosaures tenen dues obertures temporals i són diàpsids; diferenciats dels cotilosaures ja en el Permià, inclouen dos grups actuals, l’ordre dels rincocèfals, que conté només una espècie, lacertiforme, el tuatara (Sphenodon punctatus), un fòssil vivent, endèmic de certs illots de Nova Zelanda, i l’ordre dels escatosos —saures o llangardaixos i sargantanes, i ofidis o serps—, el grup més ben representat actualment, amb més de 2700 espècies d’ofidis i més de 3000 de saures, distribuïdes arreu del món, de l’Equador al cercle polar àrtic. Els arcosaures són diàpsids i inclouen tots els grans rèptils dominants en el Secundari i els crocodilians, els rèptils actuals més evolucionats, amb 21 espècies, que viuen a zones càlides. Dins dels arcosaures, hi ha tots els dinosaures, carnívors i herbívors, bípedes i tetràpodes, més o menys grossos, que inclouen els animals terrestres més grossos que hagin existit mai; en aquest grup, apareixen també els rèptils voladors, més aviat planadors, com els pterosaures. Els ictiopterigis eren rèptils les relacions de parentiu dels quals són poc conegudes; eren de vida marina, ovovivípars, amb aletes que indiquen hàbits exclusivament aquàtics, i tenien una sola obertura temporal dorsal. Els euriàpsids, també amb obertura temporal dorsal i única, inclouen animals de mida mitjana i d’hàbits i estructura diversos. Els sinàpsids, molt antics, originaren els mamífers.

Segons les dades cariològiques, els quelonis (derivats possiblement d’alguna branca de cotilosaures) se separen ja al Pennsilvanià d’Amèrica i llurs dos subordres (pleurodirs i i criptodirs) es diferenciaren al Juràssic. Els crocodilians, que apareixen al Triàsic superior, deriven del tronc dels tecodonts i hom considera que eren molt pròxims als avantpassats dels ocells; presenten de 30 a 42 cromosomes. En els escatosos (derivats dels tecodonts), la variació del nombre de cromosomes és superior, però les famílies acostumen a ésser homogènies. Els saures presenten entre 20 i 56 cromosomes i els ofidis en tenen de 24 a 50.