Sòls en terra i a les capçades

Els substrats i la topografia

Els sòls de la selva nebulosa són tan diferents dels sòls de nivells més baixos com la vegetació mateixa. Deriven d’una gran varietat de materials, cosa que indica que el tipus de roca no és el factor determinant de la presència o de la distribució dels boscos nebulosos. En qualsevol cas, els processos de formació dels sòls depenen certament d’altres factors (topografia, clima, temps transcorregut, processos biòtics), a més del material parental. (Per a la nomenclatura dels sòls emprada, vegeu també ´La denominació dels sòls)

La riquesa de matèria orgànica i la pobresa de cations

L’acumulació de matèria orgànica és un fenomen corrent en els sòls de la selva nebulosa. Clima i temps, dos factors importants en la gènesi dels sòls, interactuen amb els éssers vius per a determinar la quantitat de matèria orgànica acumulada. La humitat elevada, l’escàs oxigen present i les temperatures baixes tendeixen a alentir l’activitat dels microbis descomponedors al sòl. Si el sòl és estable, com la majoria de sòls de la part superior de les serralades, al llarg del temps es poden formar horitzons orgànics potents. En casos extrems es forma torba i, com que la torba requereix un temps i una estabilitat considerables per a desenvolupar-se, la seva potència pot donar-nos informació sobre l’edat del sòl. L’escàs contingut d’oxigen de la torba permet que les restes orgàniques s’hi conservin per llargs períodes de temps, i l’anàlisi pol·línica pot donar informació sobre la primitiva composició específica o sobre la dinàmica del bosc. També les característiques de la vegetació poden influir en l’acumulació de matèria orgànica. Els tapissos d’arrels gruixudes i abundants, les fulles coriàcies comunes en els boscos nebulosos i el contingut elevat de fulles i arrels en compostos químics complexos poden limitar la velocitat i el grau de descomposició que condueix a la formació d’humus.

La naturalesa muntanyosa dels ambients on es fan els boscos nebulosos fa pensar que han d’estar fortament influïts per la topografia. Extensos estudis sobre els sòls dels boscos nebulosos en diferents zones topogràfiques de les muntanyes de Jamaica indiquen que la geologia d’aquesta àrea, molt complexa, inclou granodiorites, esquists, materials volcànics i calcàries, però molt poques de les diferències observades entre tipus de sòls podien ser interpretades com a resultat de les diferències entre la respectiva roca mare. Els diferents tipus de sòls estan, en canvi, ben correlacionats amb la zonació topogràfica i altitudinal, i permeten el desenvolupament de tipus de vegetació diferents. S’hi han identificat dos tipus de sòl de carena (mull i mor), un sòl de vessants humits i un sòl de vall. El sòl de carena de tipus mor es diferencia del sòl de mull en el fet que el primer presenta una potent capa húmica (fins a 50 cm de gruix) i un pH més baix. El sòl de vessant humit té una capa de virosta discontínua, menys quantitat de matèria orgànica i més pedres. Els sòls forestals de vall també tenen una capa d’humus discontínua, una mica més de matèria orgànica i un pH més alt. Les diferències en l’acumulació de matèria orgànica entre les diferents localitats estudiades no es poden explicar per les taxes d’humificació. La descomposició és una mica més ràpida en una localitat de vall elevada, però en general les taxes de descomposició tampoc no expliquen adequadament les diferències observades en la quantitat de matèria orgànica. Aquestes diferències probablement són resultat de la interacció de la topografia i el clima en el paisatge. Els sistemes meteorològics tenen un impacte diferent sobre les masses muntanyoses segons l’orientació (sotavent o sobrevent), l’alçada i la vegetació. La quantitat i la intensitat de les precipitacions, la humitat dels núvols i l’energia del vent difereixen probablement a les distintes zones topogràfiques (per exemple, als vessants que miren al nord i a les valls), i afecten la velocitat dels processos que tenen lloc a l’ecosistema. Per a clarificar els efectes combinats d’aquests diferents paràmetres, cal una investigació global i a gran escala.

Els sòls de la selva nebulosa tendeixen a ser molt àcids (amb un pH inferior a 4,5), fins i tot els formats a partir de materials calcaris. Probablement, en general, són pobres de nutrients, encara que les dades disponibles són insuficients per a afirmar-ho. A Jamaica es pot accelerar en alguns casos el creixement dels arbres dels boscos nebulosos afegint-hi adobs nitrogenats i fosforats, però no totes les espècies responen a aquest enriquiment de nutrients. La poca quantitat de nutrients disponibles és deguda a la lixiviació, a la fixació del fòsfor i a l’escassa mineralització del nitrogen, i s’ha considerat que podria ser un dels factors que determinen el limitat creixement en alçada dels arbres, però no es disposa encara de les dades sobre la reserva total de nutrients i la seva dinàmica que permetin confirmar aquesta hipòtesi.

El cas dels andosòls

Els sòls tropicals de muntanya generats sobre materials volcànics tenen característiques específiques. Aquests sòls ocorren principalment a la serralada dels Andes, a les muntanyes del sud-est d’Àsia (Borneo, Sumatra, Java), a les illes Hawaii i, més localment, a les àrees muntanyoses d’Àfrica central i oriental i al Camerun i l’illa de Bioko (Guinea Equatorial). Aquests andosòls es caracteritzen per un horitzó superficial gruixut de color fosc provocat per l’acumulació de matèria orgànica i uns horitzons subsuperficials més clars, de color marró groguenc.

Els sòls sobre cendres volcàniques són normalment ben airejats i ben drenats, a causa de la seva elevada porositat. Tenen una alta capacitat de retenció d’aigua, provocada per l’enorme superfície específica que té un dels components de la fracció argila: l’al·lofana. Com a conseqüència d’això, aquests andosòls són molt sensibles a esllavissaments en vessants de pendent acusat, en particular a les àrees sísmiques.

L’alt contingut d’al·lofana determina també una elevada capacitat de fixació del fòsfor i una disponibilitat limitada d’aquest nutrient per a les plantes. Això imposa, en cas d’utilització agrícola, una fertilització fosfatada repetida regularment cada any.

Els valors de pH en els andosòls tropicals de muntanya es troben sovint entre 5,5 i 6,5. La majoria disposen d’una gran quantitat de cations bàsics i el contingut de potassi és alt.

Els sòls arboris

La poca quantitat de nutrients disponibles al nivell de terra no pot limitar el creixement d’un bosc adaptat a obtenir els nutrients de fonts que es troben més amunt, inclosos els recursos edàfics més pocs corrents. Però a diferència d’altres ecosistemes forestals, el sòl del bosc nebulós no es troba únicament a terra. Sobre les branques i adherida als troncs dels arbres es pot trobar una mena de brutícia brunenca d’aparença i textura semblant al sòl i que es creu que nodreix els epífits i determinades arrels.

El substrat edàfic de capçada

El “sòl” arbori consisteix principalment en fullaraca, excrements i altres restes animals, com també en petites quantitats de sòl mineral en forma de pols portada pel vent, la pluja o la boira. Aproximadament el 45% de la coberta epífita dels arbres dels boscos nebulosos de Costa Rica consisteix en vegetals morts i matèria orgànica. S’ha determinat que el sòl mineral trobat sobre les plantes de la selva nebulosa de Puerto Rico és format per pols del Sàhara, portada des de l’Àfrica pels alisis.

Les arrels que exploten aquest sòl arbori poden tenir dos orígens: les unes són arrels adventícies que determinades espècies arbòries dels boscos nebulosos són capaces de produir a la seva capçada; les altres són les anomenades apogeotròpiques, que creixen cap amunt des de terra. En un bosc nebulós de Puerto Rico s’ha estimat que es troben sobre les branques i els troncs aproximadament 2,7 t/ha de material vegetal viu, més 1,3 t/ha d’arrels i 1,1 t/ha de sòl arbori. A Veneçuela, s’ha calculat una quantitat de sòl arbori de 0,1 t/ha. Aquesta quantitat és baixa comparada amb les 250 t de sòl i virosta que hi ha en els 10 cm superiors immediats a la superfície del terra del bosc. S’ha descobert, però, que el sòl arbori, que està associat a la biomassa dels epífits, té una concentració més gran de nutrients que el sòl pròpiament dit. A Puerto Rico, el sòl arbori associat als epífits tenia una concentració de fòsfor 7,8 vegades més elevada que la dels 20 cm superiors de sòl mineral de terra, cosa que explica la teoria que els epífits augmenten el contingut de nutrients de l’ecosistema a través de la intercepció i la retenció dels nutrients de la boira.

L’acció edafogènica dels cucs de terra

La fauna edàfica més visible en la majoria d’ecosistemes de selva nebulosa són els cucs de terra. Diversos autors s’han referit a l’abundància de cucs de terra grossos en aquestes selves. Els cucs de terra incrementen la mescla i l’airejament del sòl; rastres de color taronja brillant fets pels cucs de terra són senyals d’airejament en els sòls poc oxigenats d’aquests boscos.

Els cucs de terra també incrementen la respiració del sòl. En un bosc nebulós de Colòmbia la respiració edàfica és més elevada que la d’altres boscos tropicals de muntanya i de terra baixa i pot ser conseqüència, en part, de l’alta densitat de població de cucs de terra. Com seria d’esperar, els cucs de terra i l’altra fauna edàfica es troben tant en els sòls terrestres com en els sòls arboris. Efectivament, en un bosc nebulós de Veneçuela, es van recollir cucs de terra en el cobricel situat a 40 m d’alçada. La fauna edàfica pot ser tan diversa en els sòls arboris com en els terrestres i la concentració d’individus tendeix a ser més gran en els ambients arboris.