La selva nebulosa al món

Un subbioma petit, espars i divers

Els boscos nebulosos es troben dispersos pels tròpics humits, però hi ocupen una extensió relativament petita. El 1979 es va estimar que cobrien una àrea de només 500.000 km2, que és, aproximadament, l’extensió de Tailàndia i una mica menys que la de la península ibèrica. La seva distribució mundial coincideix bastant amb la de les falgueres arborescents de la família de les ciateàcies, plantes molt corrents en aquests ecosistemes. Hi ha selva nebulosa al continent americà, des del sud de Mèxic fins al nord-oest de l’Argentina, a les Antilles i en àrees muntanyoses de Veneçuela. A l’Àsia, en alguns contraforts de l’Himàlaia i d’altres sistemes de muntanyes de l’Índia, de Myanmar (Birmània) i de la resta de la península d’Indo-xina, a les muntanyes de la majoria de les illes de l’arxipèlag indonesi, a Nova Guinea i en moltes illes de relleu accidentat del Pacífic tropical. I a l’Àfrica, en diferents massissos de muntanyes de l’Àfrica oriental al Camerun i a l’illa de Bioko (Fernando Poo).

La disseminada realitat de la selva nebulosa

La gran diversitat d’ecosistemes que es dóna al bioma de la selva nebulosa fa que sigui difícil donar-ne una definició precisa. Allò que els unifica i dóna nom és el fet que apareixen en un estatge altitudinal caracteritzat per la seva nebulositat. Hi considerarem incloses totes les formacions vegetals dels tròpics humits sovint embolcallades de núvols o boira, de manera que, a més a més de la pluja, reben una humitat addicional a partir de la captura i la condensació de gotetes d’aigua (precipitació horitzontal). Humitat constant que intervé en el règim hidrològic, en el balanç de radiació i en altres paràmetres climàtics, edàfics i ecològics.

La terminologia referent als boscos nebulosos és tan diversa com ells mateixos. La presència d’aquests ecosistemes tan especials dins de l’estatge de núvols ha fascinat els científics que els han estudiat, alguns dels quals han intentat classificar-los utilitzant una terminologia més precisa a partir d’atributs específics de la vegetació (bosc de molsa, jungla montana, bosquina de follets o bosc nan). Aquestes dues darreres expressions es refereixen a la poca alçada dels arbres d’aquests boscos comparada amb la dels que creixen en àrees properes.

L’endemisme i la diversitat

El grau d’endemisme dels boscos nebulosos és molt elevat; tots els resultats d’estudis en localitats d’aquest bioma ho confirmen. A Amèrica, per exemple, l’elevat nombre d’endemismes dels boscos nebulosos de Panamà ha conduït alguns autors a suggerir que podrien haver estat centres de diferenciació i que potser representen un refugi per a moltes espècies de bosc nebulós després de l’isolament d’aquestes muntanyes respecte a les serralades nord-americanes. Les rubiàcies, per exemple, família a la qual pertanyen entre d’altres el cafè (Coffea) i les cincones (Cinchona), mostren un nombre d’endemismes particularment elevat als boscos nebulosos panamenys. Als boscos nebulosos del Carib també s’ha observat un elevat grau d’endemismes locals o “insulars”. Nombroses espècies caribenyes presenten àrees de distribució disjuntes i discontínues, la qual cosa suggereix que són capaces de disseminar-se a llargues distàncies i de mantenir per elles mateixes l’estructura de la comunitat on viuen, sense necessitat d’una entrada regular de propàguls procedents de l’exterior. En un bosc nebulós de la costa caribenya de Colòmbia s’ha pogut observar que molt poques de les seves espècies es trobaven als ecosistemes forestals veïns de cotes inferiors; de les 126 espècies de plantes vasculars trobades en aquest bosc nebulós colombià, aproximadament el 41% són adaptades a la disseminació interna per ocells, el 39% a la disseminació pel vent i el 5% possiblement per ocells migradors o per mamífers.

En comparació amb les altres formes de vida vegetal, les espècies arbòries representen una feble proporció dels endemismes i del nombre total d’espècies dels boscos nebulosos. A Puerto Rico, en una parcel·la de 0,4 ha en la qual s’havien identificat 12 864 exemplars de plantes entre arbres, arbustos, lianes, herbes i epífits, s’hi van descriure 54 tàxons, 24 de les quals eren endèmics de Puerto Rico i només 12 eren arbres. El 70% del cobricel arbori era constituït per només dues espècies: la bignoniàcia Tabebuia rigida i la lauràcia Ocotea spathulata. Els epífits, en canvi, contribueixen de manera significativa a la diversitat d’espècies dels boscos nebulosos. Les plantes epífites soles representen un 50% dels exemplars individuals i un terç de les espècies de plantes dels boscos tropicals i, dins d’aquests, els boscos nebulosos són els més rics d’epífits.

El nanisme en la vegetació és corrent en els boscos nebulosos i ha estat objecte de nombrosos estudis que intenten explicar per què l’alçada dels arbres decreix amb l’altitud. Tanmateix, no tots els boscos nebulosos tenen un creixement reduït en alçada. Algunes de les diferències d’alçada i de composició específica dels boscos nebulosos de muntanya poden estar relacionades amb la distribució, tant altitudinal com temporal, de les boires. Per exemple, la intercepció dels núvols per l’estrat superior dels arbres es tradueix en un dèficit de saturació més favorable per a les fulles dels estrats inferiors en comparació del de la vegetació inundada arran de terra. És possible que factors d’aquest tipus puguin explicar algunes de les diferències funcionals i estructurals observades entre els diversos ecosistemes de bosc nebulós.

La distribució i les modalitats de la selva nebulosa

Globalment, es pot afirmar que hi ha pocs coneixements sobre la selva nebulosa: pràcticament només n’existeix informació dels llocs que han servit com a àrees de recerca. Els més ben estudiats són els de l’Amèrica Central i del Sud, els del Carib, els de Malàisia i els de Nova Guinea.

La selva nebulosa africana

Al continent africà els boscos nebulosos apareixen en dos conjunts força allunyats. El més dilatat i important és el de les muntanyes de l’Àfrica oriental, un conjunt de massissos força separats entre ells i envoltats a la base per sabanes i bosquines seques, tret dels que delimiten per l’est la conca del Zaire, del llac Albert fins al Tanganyika, com el del Ruwenzori i altres, que tenen al peu les selves plujoses d’aquella conca. A l’extrem septentrional d’aquest conjunt s’eleva el gran massís etiòpic. Més al sud, envoltant per l’est la regió dels grans llacs, el mont Elgon, les terres altes kenyates, el massís del mont Kenya pròpiament dit, el del Kilimanjaro i altres de menors. Envoltant-la per l’oest, el massís del Ruwenzori i les terres altes de Kivu, Rwanda i Burundi. Més al sud encara, tot un rosari de petits enclavaments que s’estenen, mai gaire allunyats de les costes de l’Índic, gairebé fins a l’extrem meridional del continent, sense comptar els dels cims més alterosos de Madagascar. El segon conjunt important d’Àfrica on es localitzen boscos nebulosos és el del golf de Guinea, on se situen dos massissos elevats: el del mont Camerun i el de l’illa de Bioko, que culmina al pic de Basilé.

Al Kilimanjaro (a uns 3°S de l’equador) el bosc nebulós s’estén entre els 1 800 i els 3 100 m als vessants sud-occidentals i entre els 2.800 i els 3.000 als nord-orientals. Els arbres dominants són l’olivera daurada (Olea chrysophylla), el grèvol etiòpic (Ilex mitis), la sabina africana Juniperus procera, el podocarp africà Podocarpus milanjianus i la rosàcia Hagenia abyssinica, la majoria dels quals coberts de líquens com ara les barbes de frare (Usnea) i d’altres epífits, com ara licopodis, falgueres (sobretot de la família de les himenofil·làcies) i molses. El terra és entapissat per selaginel·les i a les clarianes s’hi fan gramenets de gram (Cynodon dactylon) i hi creixen eufòrbies en canelobre.

Al mont Kenya, a cavall de l’equador, encara que les altituds culminants se situen al sud de la línia equatorial el límit inferior és pràcticament impossible de reconèixer per tal com la muntanya s’enfila a partir d’un altiplà cultivat situat a uns 1.500 m d’altitud i els conreus no es deturen als vessants septentrionals fins força més enllà dels 2.000 m. Els gèneres predominants són els mateixos (Olea, Juniperus, Podocarpus, Hagenia), però hi és molt característic un estatge ocupat per bambús de l’espècie Arundinaria alpina, estatge que és absent al Kilimanjaro i pobrament representat en altres muntanyes de l’Àfrica oriental.

La selva nebulosa americana

A les latituds tropicals de la llarga espinada de muntanyes que recorre de nord a sud el continent americà es troben les extensions més grans del bioma dels boscos nebulosos i també probablement les més ben conegudes.

A la Sierra Madre Oriental mexicana, en particular als vessants que miren a l’Atlàntic, es troben els testimonis més septentrionals dels boscos nebulosos neotropicals que, a Mèxic i a la part septentrional de l’Amèrica Central, s’enriqueixen d’espècies holàrtiques, sobretot pins (Pinus oocarpa arriba fins a les muntanyes del nord-oest de Nicaragua) i roures (Quercus granatensis i algunes altres espècies del gènere arriben fins a Colòmbia central). De Costa Rica cap al sud, però, la flora dels boscos nebulosos ja és predominantment neotropical, comparable a la dels Andes septentrionals, encara que els límits altitudinals, sobretot en els vessants ben exposats als alisis, davallen força més que a Colòmbia o a Veneçuela.

Als Andes septentrionals els boscos nebulosos s’estenen aproximadament entre els 2 400 i els 3 800 m (localment poden arribar fins als 4 200 m). Com a les selves plujoses de la terra baixa veïna, la varietat d’arbres és immensa, encara que es poden observar alguns gèneres particularment freqüents, com ara les cunoniàcies del gènere Weinmannia (W. penicillata, W. trianae, W. jahnii), les brunel·liàcies del gènere Brunellia (B. rufa, B. macrophylla), les magnoliàcies del gènere Drimys (com D. granatensis, el “palo de ají” dels colombians), les melastomatàcies del gènere Miconia (M. salicifolia, M. elaeaoides), i encara d’altres. A la serralada de Mérida, a Veneçuela, els boscos nebulosos s’estenen entre els 2 300 i els 3 200 m, i són també de composició complexa però presenten amb certa freqüència rodals en els quals es fa dominant el “pino laso” (Podocarpus rospigliosi); als estatges més elevats són característics altres podocarps com P. montanus o P. oleifolius, com també espècies dels gèneres ja mencionats (Weinmannia jahnii, W. microphylla, Brunellia integrifolia, etc.). A l’orient equatorià el coneixement dels boscos nebulosos (allí denominats, com al Perú, “ceja”) és encara molt escàs però el límit superior se situa cap als 3 400 m (si bé localment pot arribar fins als 3 800 m) mentre que el límit inferior és conegut amb menys precisió, si bé se suposa que es deu situar cap als 2.000 m.

Als Andes centrals és on la “ceja” pren la seva màxima extensió i ha estat més estudiada. Els seus límits altitudinals se situen entre els 1.800-2.000 m com a límit inferior i els 3 400-3 800 m (més rarament 3 900 m) com a límit superior, i la seva composició florística no és essencialment diferent de la dels Andes més septentrionals, si més no pel que fa als gèneres i les famílies presents: hi ha podocarpàcies com Podocarpus oleifolius i P. glomeratus, cunoniàcies com Weinmannia fagaroides, etc.; és de remarcar la presència de poblaments de bambús dels gèneres Chusquea i Guadua, tal com passa en altres regions de bosc nebulós amb altres gèneres o espècies de bambú. Més al sud, a Bolívia, els boscos nebulosos prenen el nom de “yungas” en els seus estatges inferiors, particularment rics de falgueres arborescents (per exemple dels gèneres Asplenium i Elaphoglossum) i en aportacions de la selva plujosa de terra baixa. Els “yungas” s’estenen des dels 1.500-2.000 m fins als 2.400-2.800 m i són l’espai preferit pels agricultors de la regió per plantar cafè; tenen per sobre seu la “ceja” pròpiament dita, que remunta fins als 3 400 m, amb una composició semblant a la de la “ceja” peruana, amb abundant presència de bambús lianiformes del gènere Chusquea.

Més al sud, els boscos nebulosos arriben a l’extrem meridional de la seva àrea amb els boscos de mirtàcies de la “selva tucumana” al nord-oest de l’Argentina, en el qual abunden el “mato” (Eugenia pungens) i la pitanga (E. uniflora), dues mirtàcies de fusta dura i estimada.A les Antilles el bosc nebulós es retroba a altituds força més baixes (efecte “Massenerhebung”), a partir dels 800 o 900 m o encara més avall a les illes més petites (Saint Lucia, Grenada, Saint Vincent). Gairebé a totes les petites Antilles, per sota del bosc nebulós pròpiament dit, es troba un nivell de vegetació secundària dominada per les palmeres, primordialment el “palmiste” o “mountain cabbage palm” (Euterpe globosa).

La selva nebulosa asiàtica, insulíndica i polinèsica

Als costers meridionals de l’Himàlaia, entre els 2.000 i els 3.000 m d’altitud, amb variacions segons la concreta orientació de cada vall i cada vessant, s’estén també el bosc nebulós, dominat en aquest cas per roures, magnòlies, lauràcies i bedolls. A diferència del que succeeix als Andes o a l’Àfrica, a les altes muntanyes de l’Àsia meridional hom pot trobar encara vegetació forestal en estatges més alterosos que el bosc nebulós. En aquest cas es tracta de boscos de caràcter subalpí dominats per coníferes, ja que, a semblança del que s’ha indicat que passava a Mèxic, en aquestes regions del sud d’Euràsia es donen interpenetracions florístiques entre la flora i la vegetació holàrtiques de les terres temperades de l’hemisferi boreal i les tropicals. Entre els roures perennifolis dominants als boscos nebulosos d’aquesta regió, són dignes d’esment Quercus lanuginosa, Q. semecarpifolia, Q. lamellosa i encara d’altres; el sotabosc és ric de rododendres (Rhododendron) d’esplèndida floració vernal i de nombroses rosàcies (Prunus) i berberidàcies (Berberis).

Més al sud, com passa a la península de Malaca, les fagàcies (en aquest cas principalment dels gèneres Castanopsis i Lithocarpus, més que no pas del gènere Quercus) juntament amb nombroses lauràcies, formen un bosc de transició (de fet, una laurisilva) entre la selva plujosa montana i el bosc nebulós pròpiament dit. En aquest, en canvi predominen coníferes (Pinus, Agathis, Araucaria, Casuarina), ericàcies (sobretot Rhododendron i Vaccinium) i mirtàcies (sobretot Eugenia, Rhodamnia i Tristania). A les clarianes s’hi formen boscos secundaris esclarissats en els quals predominen algunes falgueres arborescents (Dicranopteris, Matonia) de port semblant al d’algunes palmeres corrents en hàbitats semblants del continent americà. El bosc de fagàcies i lauràcies sol anar dels 800-1.000 m d’altitud fins als 1.200-1.500 m, mentre que el bosc nebulós pròpiament dit ocupa les cotes culminants, de 1.500 m cap amunt.

A les muntanyoses illes d’Insulíndia el límit inferior dels boscos nebulosos pot anar dels 700 o 800 m en algunes muntanyes d’elevació escassa, com el Maquiling, a l’illa de Luzon, a les Filipines, fins als 1.500-1.800 m a les terres altes del centre de Nova Guinea. També a les illes insulíndiques predominen les coníferes als boscos nebulosos. A Nova Guinea destaca la combinació de podocarps (Podocarpus) i faigs australs perennifolis (Nothofagus brassi, N. grandis) a l’estatge montà intermedi, que és el que bàsicament coincideix amb les boires més permanents, entre els 1.500-2.000 m i els 2.700-3.300 m. Al límit superior d’aquest estatge (entre els 2.700-3.000 m i els 3.000-3.300 m segons les exposicions) es troba un altre tipus de bosc nebulós en el qual dominen les filocladàcies (una petita família afí a les podocarpàcies) del gènere Phyllocladus i les mirtàcies del gènere Xanthomyrtus. Enllà d’aquestes alçades, i fins als límits de la vegetació forestal, a les terres altes de Nova Guinea s’hi fa una selva nebulosa, també influïda per les boires, en la qual predominen Amaracarpus caeruleus i Pittosporum pullifolium i abunda la falguera arborescent Cyathea percrassa a les cotes inferiors i diferents ericàcies (Rhododendron gaultheriifolium, Dimorphanthera microphylla) i epacridàcies (Trochocarpa dispersa, Rapanea vaccinioides).

Pacífic endins, les illes d’origen volcànic que assoleixen altituds suficients tenen el seu estatge de bosc nebulós com les Petites Antilles. A les terres altes de Nova Caledònia, entre els 1 100 m i les altituds culminants (1 623 m al cim del Panié), s’hi fan dues variants de boscos nebulosos. A les cotes més baixes, entre 1 100 i 1 300 m, sobre substrats ultrabàsics, predominen les mirtàcies (Mearnsia, Metrosideros), les cunoniàcies (Cunonia), les epacridàcies i les podocarpàcies, amb alguns poblaments gairebé purs d’Araucaria humboldtiensis a la part meridional de l’illa. De 1 200 m fins a les carenes, sobre micasquists, hi ha boscos de la conífera Agathis montana amb faigs australs perennifolis (Nothofagus) semblants als que, a Nova Guinea, es troben de 1.500 m per amunt, i amb un sotabosc ric de palmeres i de falgueres arborescents, així com de diverses famílies i gèneres endèmics de l’illa.

En illes menors, com les del sud de Vanuatu o la majoria de les illes volcàniques de la Polinèsia, el bosc nebulós pot començar per sota dels 500 m, si més no als vessant orientats de cara als vents dominants. A Rarotonga, per exemple, la més gran de les illes Cook, que només assoleix els 652 m d’altitud, la vegetació “montana” comença aproximadament als 300 m.

A Hawaii el cinyell de núvols se situa entre els 1 200 i els 2 200 m. Els boscos nebulosos s’hi caracteritzen per la riquesa florística, encara que en aquest cas més que de bosc gairebé caldria parlar de bosquines exuberants d’una desena de metres d’alt com a màxim en les quals abunden les falgueres arborescents, les gunneràcies (Gunnera), les lobeliàcies (Lobelia) i nombrosos representants de gèneres d’aquestes o d’altres famílies endèmics de l’arxipèlag hawaià o representats només en alguns altres arxipèlags del Pacífic. Algun “ohia” (Metrosideros), dels que creix també a les selves de terra baixa a partir dels 600 m pot sobresortir de les capçades de l’estrat dominant. A les cotes més elevades de l’estatge nebulós apareix també la “koa” (Acacia koa).