Els sipúnculs

Els sipúnculs o sipuncúlids agrupen aproximadament unes 300 espècies de verms exclusivament marins que viuen als fons marins sorrencs. Són metazous protostomats, amb simetria bilateral i desproveïts de metamerització, característics per la forma del cos, cilíndrica, i acabada per davant amb una trompa. Formen un grup molt homogeni i probablement tenen un origen molt antic.

Morfologia

Presenten l’aspecte d’un verm, però d’una gran varietat de formes (de sac, de pera o cilíndrics) i dimensions; se’n reconeix la cara dorsal únicament per la posició de l’anus, i la ventral, pels nefròpors. El cos comprèn dues parts ben diferents: la trompa o introvert i el cos própiament dit o tronc. L’introvert pot invaginar-se o evaginar-se, la qual cosa modifica notablement l’aspecte i les dimensions de l’animal sencer; de menys diàmetre que el tronc, pot ésser des de molt curt (una novena part del cos, en Dendrostomum) fins a molt llarg (unes sis o vuit vegades la llargada del tronc, en Golfingia). Les llargades dels sipúnculs, amb l’introvert evaginat, van de 15 mm (Golfingia margaritacea californiensis), la rmínima, fins a 55 cm (Siphosoma singens), la màxima; el gruix del cos oscil·la entre 2 mm (G. margaritacea californiensis) i 30 mm (Dendrostomum pyroides). La superfície del cos pot ésser completament llisa, però moites vegades té relleus quadriculats (Sipunculus nudus), és rugosa o té unes zones granuloses al començament i al final del cos. En la regió del tronc al mig del dors, una mica per sota de la base de l’introvert, s’observa l’orifici anal i, a la mateixa altura però en la superfície ventral, hi ha els dos porus nefridials.

L’introvert té una corona de tentacles proveïts de cilis vibràtils, que són els responsables del corrent d’aigua dirigit cap a la boca, situada al centre d’aquesta corona; el nombre, la forma i la disposició d’aquests tentacles presenta un gran valor sistemàtic. L’introvert, que pot ésser nu o cobert de papil·les, d’espines i de ganxos escampats o disposats en cercles, de vegades té unes estructures sensitives disposades en línies simples o dobles. La presèneia de papil·les en els sipúnculs és gairebé generai, però poden mostrar formes, dimensions, densitat i distribució molt diferents. En canvi, la presèneia d’espines o de garfis és menys comuna. Les espines, en nombre variable, solen disposar-se en cercles a la regió anterior de l’introvert, mentre que els garfis, que tenen forma d’urpa més o menys corba, generalment simple però de vegades bífida, se situen per sota dels tentacles.

Morfologia general dels sipúnculs (A Sipunculus nudus) i détall d’un tall transversal de la paret del cos en el seu costat dorsal (A’). Hom hi ha indicat: 1 tentacles, 2 trompa o introvert, 3 boca, 4 esòfag, 5 sac de compensació, 6 bucle intestinal, 7 intesti 8 recte, 9 diverticle rectal, 10 glàndula rectal, 11anus, 12 cordó nerviós ventral, 13 fibres nervioses, 14 nefridi, 15 nefrópor, 16 gònades, 17 músculs retractors, 18 musculatura circular, 19 musculatura obíiqua, 20 musculatura longitudinal, 21 derma, 22 canal lateral respiratori (celomàtic).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Tenen un celoma veritable, no metameritzat, que ocupa des de la punta de l’introvert fins a l’extrem posterior del cos, i que interiorment és recobert per un epiteli peritoneal ciliat. Generalment presenten quatre músculs parietals longitudinals, dos de dorsals i dos de ventrals (músculs retractors), encarregats de la invaginació de l’introvert. Aquests músculs neixen a la base de l’introvert, el travessen i es fixen a l’anell muscular situat a la base dels tentacles. A l’altura de l’introvert, la paret que limita el cos mostra, de fora a dins, diverses capes: la cutícula, l’epidermis, el derma, la capa muscular externa de músculs circulars i la interna de músculs longitudinals, i, finalment, la capa més interna, l’epiteli peritoneal. La cutícula, més prima a l’introvert i als tentacles, és secretada per l’epidermis. Aquesta és constituïda per una capa de cèl·lules cúbiques. El derma és format per fibres conjuntives amb nombrosos corpuscles glandulars i sensitius, i, de vegades (Sipunculus), hi circulen canals longitudinals que arriben a la base de l’introvert i canals laterals del celoma, de funció respiratòria (la paret es fa tan prima que afavoreix l’intercanvi de gasos entre el líquid celomàtic i l’aigua de la mar). La capa de musculatura longitudinal va des de la base de l’introvert fins a l’extrem posterior, i es disposa bé en un nombre variat de fascicles (de 18 a 24 en Sipunculus i Siphosoma), bé en forma d’una musculatura contínua (Phascolion i Phascolosoma). L’epiteli peritoneal és format per cèl·lules planes, amb plomalls de cilis vibràtils molt actius. A l’altura del tentacle, en un tall transversal s’observa un epiteli columnar ciliat a la superfície del solc. Interiorment, el tentacle es troba travessat per tres cavitats tentaculars longitudinals que es comuniquen entre elles per anastomosi. Aquestes cavitats es comuniquen per un anell que, generalment, emet un cec, el canal de Poli, dipòsit del líquid tentacular, que descendeix al llarg de la cara dorsal de l’esòfag, a la segona volta de l’espiral descendent; Sipunculus nudus té dos canals de Poli, un de dorsal i un altre de ventral. L’espai que queda entre l’epiteli i les cavitats tentaculars és ocupat pel teixit conjuntiu i per fibres musculars longitudinals i circulars. Un nervi tentacular es troba situat sota l’epiteli del solc.

El sistema nerviós és constituït per un cervell, un collar periesofàgic i una cadena nerviosa ventral. El cervell, generalment dividit per un solc en dos lòbuls simètrics, se situa a la part dorsal, a la base dels tentacles, i emet 5 o 6 parells de nervis cefàlics que innerven els tentacles, l’anell muscular, la boca i l’òrgan bucal. Del collar periesofàgic surten nervis als músculs retractors. La cadena nerviosa ventral, que s’estén des de la boca fins a la regió posterior del cos i que acaba en un inflament o en dos llargs nervis, emet nervis laterals però sense ganglis diferenciats. Les terminacions tàctils, molt abundants, són més nombroses en l’introvert i en la regió anterior del cos que no en la posterior. L’òrgan nucal, observat en alguns gèneres, és a la regió dorsal, a la base de la corona tentacular, i sembla que fa una funció olfactiva. En algunes espècies hi ha una fossa ciliada profunda, anomenada òrgan cerebral, que s’enfonsa fins al cervell.

El tub digestiu és complet i s’estén des de la boca, en posició axial o lleugerament ventral, fins a l’anus, anterodorsal i col·locat a la base de l’introvert; entre aquestes dues extremitats del tub digestiu, d’origen ectodèrmic (estomodeu i proctodeu), hi ha l’esòfag i l’intestí, d’origen endodèrmic (mesodeu). L’esòfag és un tub curt que s’uneix per mitjà d’un mesenteri als músculs retractors ventrals. L’intestí forma una espiral doble, amb una nansa descendent encarregada de la digestió i l’absorció i una altra d’ascendent, responsable de la formació dels excrements, que acaba en un recte i finalment en l’anus; tot l’intestí és recorregut internament per un solc ciliat que facilita l’arrossegament de l’aliment. La majoria de les espècies tenen un parell de mixonefridis (excepcionalment algunes espècies en tenen només un) amb nefròstoma i nefròpor, que, a més de fer la funció excretora, actuen també en el transport de les cèl·lules sexuals; en el moment de la posta, es troben tots plens d’espermatozoides (els individus mascles) o d’òvuls no fecundats (les femelles). Els òrgans genitals són semblants en tots dos sexes: són agrupacions de cèl·lules a la base dels músculs retractors ventrals. Les cèl·lules sexuals cauen al celoma, on té lloc la maduració i dins el qual, per tant, passen tots els estadis de la gametogènesi.

Biologia i ecologia

Alguns sipúnculs de la nostra fauna: 1 Sipunculus nudus, 2 Phascolosoma granulatum, 3 Golfingia vulgare, 4 Aspidosiphon muelleri.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els sipúnculs es reprodueixen sexualment sense que hi hagi còpula, és a dir, per fecundació externa, deixant anar els seus productes sexuals a l’aigua de la mar. Quan el seu organisme està preparat per a reproduir-se, entre juny i setembre, omplen els seus nefridis d’aigua i hi acumulen els gàmetes; els mascles els expulsen a l’aigua i és el contacte amb el líquid espermàtic el que indueix la femella a expulsar els òvuls. La segmentació de l’ou segueix el mateix model general que en els anèl·lids, i dona origen a una larva trocòfora. El desenvolupament és, per tant, indirecte. La larva es va allargant a mesura que fa la metamorfosi, sense que mostri mai cap signe de metameria, fins que arriba a l’estat juvenil.

La majoria dels sipúnculs viuen en els fons marins sorrencs, on excaven galeries d’una certa profunditat. Alguns viuen en les escletxes de les roques i dins les conquilles buides de mol·luscs escafòpodes o gasteròpodes, damunt les quals es desenvolupen altres organismes (com les madrèpores Heteropsammia) fins arribar a fer la closca invisible. Les conquilles dels buccínids que ocupa Phascolion solen ésser recobertes amb una esponja voluminosa (Ficulina ficus) i, més rarament, amb un zoantari (Epizoanthus arenaria). A més de comensals externs, els sipúnculs presenten alguns paràsits interns al tub digestiu, en el líquid celomàtic o al cervell. Sipunculus nudus, per exemple, té moltes vegades la gregarina Urospera sipunculi dins la cavitat celomàtica. El comportament de Phascolion strombi ha estat força més estudiat. Viu en les conquilles buides d’escafòpodes o de gasteròpodes buccínids, murícids o tròquids, però sobretot de turritèlids. El cuc tapa l’entrada de la conqui1la per mitjà d’un opercle que fabrica amb sorra aglutinada, però hi deixa un orifici circular obert, per on treu l’introvert (gràcies a la qual cosa es pot desplaçar i transportar la conqui11a) i un altre, a prop de la columel·la, per on evacua l’aigua. Aquesta mateixa conquilla és habitada per un anèl·lid comensal, Syllis cornuta.

Distribució dels sipúnculs trobats a la mar Catalana, dels gèneres Aspidosiphon, Golfingia, Onchenesoma, Phascolion, Phascolosoma i Sipunculus. Hom ha indicat en cada cas la categoria batimètrica de la localitat per mitjà de les abreviatures següents: L litoral, SL sublitoral, B batial i A abissal.

Carto-tec, amb dades de J. I. Saiz-Salinas i altres

L’extensió geogràfica dels sipúnculs és força àmplia. Algunes espècies són cosmopolites (Golfingia vulgare, Phascolosoma granulatum i Phascolion strombi, aquesta última, bipolar), i les que corresponen al gènere Sipunculus ho són per excel·lència: per exemple, S. nudus, s’estén des dels 56 graus de latitud N fins als 6 graus de latitud S. Des del punt de vista geogràfic, es poden distingir tres grans grups d’espècies: en primer lloc hi ha les de l’hemisferi nord, de les quals algunes són àrtiques i d’altres s’estenen fins a l’equador; en segon lloc hi ha les antàrtiques i subantàrtiques, que són les menys nombroses; i, finalment, les indopacífiques, les més nombroses i variades, corresponents als gèneres, àmpliament representats, Phascolosoma, Dendrostomum, Aspidosiphon i Phascolion. Els gèneres Cloeosiphon i Lithacrosiphon són propis de les mars tropicals.

Aspidosiphon clavatus es troba a sota de pedres, a dins de conquilles i entre el recobriment organogènic de moltes parets coral·lígenes; hom l’ha trobat en diferents punts de la Costa Brava i les illes Medes, en fons de posidònia i de Paramuricea. Phascolosoma granulatum és molt abundant en tota la costa mediterrània, on predomina en les zones esciàfiles. Sipunculus nudus és cosmopolita i viu als fons sorrencs; és molt apreciat pels pescadors de canya per a emprar-lo com a esquer; bastant freqüent en les costes mediterrànies, se n’han recollit exemplars de grans dimensions en les costes tarragonines i castellonenques. Hom ha descrit per a la Mediterrània occidental la subespècie Golfingia abyssorum mediterranea.

Les relacions filogenètiques dels sipúnculs amb altres organismes bilaterals no són del tot clares. La presència de celoma, metanefridis i segmentació en espiral els relaciona amb els mol·luscs i els anèl·lids. L’absència total de creixement teloblàstic (preanal) dels segments fa improbable que provinguin de formes anel·lidoïdees ancestrals. Avui, els sipúnculs (Sipunculida) estan considerats un fílum aïllat, relacionat amb els equiürs, amb clares afinitats amb els anèl·lids.