Els anèl·lids hirudinis

Els hirudinis són anèl·lids desproveïts de quetes, peculiars per la presència de dues ventoses, una a cada extrem del cos. Interiorment, tenen la cavitat celomàtica reblerta de teixit connectiu i muscular, travessat per canals i llacunes que són un vestigi d’aquella cavitat. Són hermafrodites i es reprodueixen sexualment i per fecundació interna. Comprenen més de 300 espècies, la majoria de les quals (aproximadament un 75%) són d’aigua dolça. Hom creu que aquest és el medi on evolucionaren, i que posteriorment passaren a ocupar el medi terrestre i el marí. La majoria són de règim carnívor.

Morfologia

Aspecte general extern dels hirudinis (el dibuix correspon a Haemopis sanguisuga), en vista dorsal (a l’esquerra) i ventral (a la dreta), amb interpretació morfològica de la neurosomia. Hom ha marcat amb numeració romana els diferents segments, i amb numeració aràbiga: 1 prostomi, 2 ventosa anterior, 3 ventosa posterior, 4 porus nefridials, 5 òrgans sensorials, 6 porus femení, 7 penis.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Són vermiformes, de cos circular o aplatat dorsiventralment, de pocs centímetres de llargada. Presenten un prostomi reduït i un nombre de segments constant (33, excepte en Acanthobdella), bé que exteriorment cada segment és dividit en un nombre d’anells diferent segons les espècies. La coloració difereix també segons les espècies: molts glossifònids i erpobdèl·lids són blanquinosos i els seus òrgans interns per transparència; d’altres presenten el dors obscur i fins i tot amb dibuixos, com és el cas de la sangonera comuna (Hirudo medicinalis). Durant el període reproductor, externament, s’evidencia el clitel. El color fosc del seu cos fa que siguin difícils de veure, al fons dels dipòsits d’aigua on habiten. Presenten un sol estrat de cèl·lules epidèrmiques, amb nombroses cèl·lules sensorials; per sota hi ha un teixit connectiu que constitueix el derma amb un gran nombre de cèl·lules glandulars. El teixit muscular consta d’un estrat de fibres circulars externes i un de fibres longitudinals internes.

A diferència dels altres anèl·lids, no presenten el celoma segmentat entre la paret del cos i l’intestí (excepte Acanthobdella) sinó que tenen els òrgans encastats en el parènquima, com passa en els platihelmints. En el desenvolupament, tanmateix, hi ha un principi de segmentació, amb cavitats celomàtiques i, fins i tot, en certs adults, es conserven alguns septes. La cavitat s’estreny a causa del gran desenvolupament dels músculs longitudinals de la paret del cos. El teixit mesodèrmic connectiu omple els espais entre els òrgans, i, de la cavitat secundària, només en queda un sistema de canals. En els primitius acantobdèl·lides hi ha encara una cavitat segmentada per septes; en canvi, en els gnatobdèl·lides i faringobdèl·lides més evolucionats, el celoma queda reduït a un complicat sistema de llacunes, format essencialment per un si dorsal, un de ventral i, generalment, dos de laterals. Els sins es troben units entre ells per llacunes menors, que es ramifiquen pel derma i pels òrgans interns. Juntament amb els canals celomàtics esmentats, els acantobdèl·lides i els rincobdèl·lides presenten un veritable aparell circulatori tancat, constituït per vasos amb endoteli i musculatura. Els vasos dorsal i ventral circulen pels canals celomàtics longitudinals i es connecten als extrems del cos. Aquests vasos presenten parets retràctils, per la qual cosa la sang circula en una direcció fixa. En les espècies que no presenten aquesta estructura, la funció circulatòria es realitza pel sistema llacunar. La respiració és tegumentària, i algunes espècies presenten evaginacions del cos, formacions cutànies que podem considerar com a brànquies.

Diferenciació d’estructures en la cavitat bucal dels hirudinis: A regió anterior d’un rincobdèl·lide. proveït d’una trompa o probóscide (invaginada en A. evaginada en A’), que fa servir d’agulló per a xuclar els líquids de les preses; B regió anterior d’un gnatobdèl·lide (una sangonera) i detalls de la mandíbula dorsal (B’) i de les dents (B"). Hom hi ha indicat: 1 trompa. 2 beina de la trompa. 3 llacuna mitjana. 4 faringe. 5 glàndules salivals. 6 cervell. 7 mandíbula dorsal. 8 mandíbules ventrals. 9 musculatura. 10 epidermis, 11 substància quitinosa. 12 dent.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Sistema de llacunes celomàtiques en els hirudinis, concretament en el cas dels glossifònids (Glossiphonia complanata). A Regió anterior del cos, que mostra la fusió de les llacunes ventral i dorsal de la qual resulta una llacuna mitjana, per on circulen els vasos sanguinis dorsal i ventral. A’ Tall transversal del cos en la regió mitjana, on les llacunes ventral i dorsal són separades. Hom hi ha indicat: 1 llacuna mitjana, 2 llacuna de comunicació, 3 llacuna lateral, 4 llacuna intercalar, 5 llacuna hipodèrmica, 6 llacuna dorsal, 7 llacuna ventral, 8 restes de la llacuna mitjana.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

L’aparell digestiu és constituït per una regió anterior estomodeica (ectoderma) i una regió mitjana i posterior (endoderma). La regió ectodèrmica comprèn la boca, la faringe i l’esòfag. La boca s’obre en el centre de la ventosa bucal o ventosa anterior; la cavitat bucal en els gnatobdèl·lides presenta tres plecs amb sengles plaques quitinoses de vores dentades, anomenades mandíbules. Després de la boca hi ha la faringe, amb les parets molt musculoses, perquè actuen de bombes succionadores. En els rincobdèl·lides, la faringe es transforma en una robusta probóscide, evaginable d’acord amb la voluntat de l’animal, i que actua com a agulló per a perforar la pell de les preses. En les espècies hemòfagues, en aquesta regió faríngia, hi desemboquen nombroses glàndules unicel·lulars encarregades de la formació de la hirudina, substància que impedeix la coagulació sanguínia. L’esòfag, tubular i curt, uneix la faringe amb l’estómac. La regió endodèrmica és formada per l’estómac o intestí mitjà, l’intestí posterior i el recte, el qual desemboca a l’anus, en posició mediodorsal. L’estómac és la part de l’aparell digestiu més ampla i, excepte en els hirudinis depredadors, és formada per nombrosos cecs laterals. L’absorció es realitza a l’intestí terminal.

Respecte al sistema nerviós i als òrgans dels sentits, es diferencia el cervell, que és connectat per la part del darrere amb el cordó nerviós ventral mitjançant un parell de connectius circumfaringis. El cordó ventral consta de 33 neuròmers, alguns dels quals, de l’1 al 5 i del 27 al 33 (àrees de les ventoses) estan fusionats. Els òrgans sensorials més simples són les papil·les sensitives, grups de cèl·lules concentrades en el prostomi i en cada somita, que constitueixen les anomenades plaques sensitives. Les cèl·lules fotoceptores es troben disperses per la superfície del cos. Els ulls més simples són una agrupació d’aquestes cèl·lules localitzada fonamentalment en la regió anterior; en general, però, aquestes estructures es troben, en els piscicòlids i els glossifònids, recobertes d’una capa de cèl·lules pigmentàries.

Morfologia dels sistemes reproductor i excretor dels hirudinis, concretament en l’exemple de la sangonera (Hirudo medicinalis). A Posició dels òrgans de l’aparell reproductor hermafrodita en el cos, a l’altura del segment onzè, on s’obre el gonòpor femení, i desè, on ho fa el masculí. A’ Detall ampliat de l’atri genital. Hom hi ha indicat: 1 cadena nerviosa ventral, 2 vas lateral, 3 fol·licles testiculars, 4 espermiducte, 5 epídídim, 6 canal deferent, 7 banya de l’atri, 8 glàndula de Cowper, 9 canal ejaculador, 10 penis, 11 cavitat prepucial, 12 pròstata, 13 ovari, 14 oviducte, 15 vagina, 16 nefridi, 17 bufeta urinària.

Biopunt, a partir de fonts diverses

L’aparell excretor segmentari, compost d’un cert nombre de nefridis, realitza la seva funció independentment del ronyó d’acumulació o teixit botridial. L’orina conté amoníac i urea; les formes terrestres no excreten àcid úric. Bacteris com Corynebacterium vesiculare i C. hirudinis participen en la reducció de productes complexos a amoníac: s’ha comprovat que en individus que han estat tractats prèviament amb antibiòtics n’hi ha menys producció. El metabolisme de les proteïnes es realitza per mitjà de les cèl·lules botridials, que abunden en els canals celomàtics; aquestes i les cèl·lules cloragògenes dels oligoquets, derivades del revestiment celomàtic són homòlogues.

Els hirudinis són hermafrodites, i els que coneixem fins ara són proteràndrics. Els seus òrgans reproductors s’obren a través del gonòpor femení sobre el segment onzè, i a través del gonòpor masculí sobre el segment desè. Les gònades són independents dels nefridis, i presenten els gonoductes i els porus genitals externs imparells, un de masculí i un altre de femení, col·locats respectivament un al davant de l’altre. L’aparell reproductor femení consta de dos ovisacs on es localitzen els ovaris, en el segment onzè, davant els testicles. La regió anterior d’aquests ovisacs conté els ous, per la qual cosa aquesta regió rep el nom d’úter. Els ovisacs continuen per dos oviductes curts que s’uneixen per constituir una vagina, que s’obre a l’exterior a través del porus genital. Coincidint amb el porus genital, hi ha, en un gran nombre d’espècies, una àrea diferenciada, sobre la qual es dipositen els espermatòfors de l’altre individu. L’esperma, un cop alliberada dels espermatòfors, passara als ovisacs gràcies a un teixit vector. En l’aparell reproductor masculí, els testicles es disposen metamèricament a partir del segment 12 i varien de nombre segons l’espècie, des de 4 fins a 12 parells o fins i tot més. Els diferents parells de testicles o fol·licles testiculars desemboquen, a través del corresponent vas eferent, en dos llargs conductes deferents laterals; cada conducte s’eixampla per la seva regió anterior i constitueix una vesícula seminal. Cada vesícula continua pels canals ejaculadors que s’uniran en una cambra comuna, l’atri. La cavitat atrial és la responsable de la formació dels espermatòfors en algunes espècies i, en aquelles que emeten espermatozoides lliures, desenvolupa un penis o òrgan copulador.

Biologia i ecologia

La fecundació és sempre interna, ja sigui directa o indirecta; aquest últim és el cas de les espècies de fecundació hipodèrmica. El clitel, excepte en el període reproductor, és indiferenciat en la majoria dels hirudinis. Els ous queden dipositats en el capoll originat pel clitel i envoltats d’un líquid albuminoide que servirà d’aliment a l’embrió. Cada capoll conté nombrosos ous i la segmentació que practica és del tipus espiral, amb un desenvolupament directe.

Algunes espècies són depredadores, mentre que d’altres prefereixen l’hematofàgia (n’hi ha d’exclusivament hematòfagues). Tant les depredadores com les hematòfagues són molt poc específiques pel que fa a les seves víctimes. Les sangoneres proveïdes de trompa, com els rincobdèl·lides, perforen amb aquesta la pell de la presa, gràcies a la seva potent musculatura. Les que tenen mandíbules dentinculades, com els gnatobdèl·lides, mosseguen i absorbeixen la sang gràcies als seus potents músculs faringis.

Encara que estructuralment són molt complexes i, sens dubte, més especialitzades que els altres anèl·lids, les sangoneres són mecànicament més simples: el celoma és funcionalment continu en tot el cos, de manera que mecànicament es comporten com un sac ple de fluid. La contracció dels músculs circulars origina la relaxació dels longitudinals, i la contracció dels longitudinals, que escurcen i engrosseixen l’animal, causen la relaxació dels circulars. Quan la ventosa posterior es fixa, estimula la contracció dels músculs circulars, per la qual cosa els músculs longitudinals es relaxen i l’animal s’allarga. En el moment que la ventosa anterior es fixa, els músculs circulars deixen de ser estimulats, la ventosa posterior es desprèn i es contreuen els músculs longitudinals, de manera que la llargada disminueix i la grossària del cos augmenta. La ventosa posterior es desplaça cap a la ventosa anterior mitjançant una contracció total dels músculs longitudinals ventrals, i es fixa prop d’aquesta; aleshores la ventosa anterior es desprèn i té lloc, de nou, la contracció dels músculs circulars, i així successivament. A més de l’antagonisme dels músculs circulars i longitudinals, hi ha també reflexos, de manera que la ventosa, per mitjà de cèl·lules tàctils, envia informació de la seva posició al cervell; per exemple, la contracció de la musculatura longitudinal normalment només té lloc quan la ventosa posterior, més ampla, es desprèn del substrat.

Filogènia i sistemàtica

La classe dels hirudinis (Hirudinea) reuneix quatre ordres diferents: els acantobdèl·lides (Acanthobdellida), els rincobdèl·lides (Rhynchobdellida), el gnatobdèl·lides (Gnathobdellida) i els faringobdèl·lides (Pharyngobdellida). Hi ha també una altra manera de subdividirlos: d’una banda, els acantobdèl·lides, els únics que tenen setes com els oligoquets, i, de l’altra, els aquetobdèl·lides (Achaethobdellida), que reuneixen els altres tres ordres esmentats.

Pel que fa a les relacions filogenètiques dels hirudinis amb la resta dels anèl·lids, sembla que es troben entroncats amb els oligoquets, ja que aquests dos grups són els únics clitel·lats. Aquest caràcter, a més de l’hermafroditisme que mostren tots dos grups, és suficientment indicador. Hom suposa que els oligoquets van evolucionar a partir dels poliquets drilomorfs, i que els hirudinis ho feren a partir dels oligoquets lumbricúlides o de grups pròxims. No hi ha dubte que, entre els hirudinis, els acantobdèl·lides són els més arcaics, i que s’originaren en el tronc inicial d’expansió d’aquest grup, dividit precoçment en dues grans sèries naturals que han evolucionat en dos sentits molt diferents: els rincobdèl·lides, amb una trompa evaginable potent, i els arincobdèl·lides, que evolucionaren donant d’una banda els gnatobdèl·lides i de l’altra els faringobdèl·lides.

Dels quatre ordres d’hirudinis, el primer, el dels acantobdèl·lides, que no es troba als Països Catalans, inclou només una espècie (Acanthobdella peledinà), trobada a Escandinàvia, Finlàndia i Rússia. Es tracta d’una sangonera mitjana (de 2 a 3,7 cm), que viu sobre espècies de peixos salmònids, és a dir, d’aigües fredes. Empra les setes per a desplaçar-se, en lloc de la ventosa bucal, que no té. El seu cos és circular i deprimit per la part anterior. Els primers cinc segments presenten dos parells de sacs setígers cadascun, estructura que recorda la dels oligoquets. El cos es compon de trenta segments formats per quatre anells cadascun.

Els grups d’hirudinis

Distribució dels hirudinis de les famílies dels hirudínids, erpobdèl·lids, piscicòlids i glossifònids als Països Catalans.

Carto-Tec, amb dades de J.M. Jiménez i I. Garcia-Mas

Als Països Catalans, s’han citat tretze espècies d’hirudinis, repartides entre els piscicòlids (2), els glossifònids (4), els hirudínids (4) i els erpobdèl·lids (3).

Els rincobdèl·lides

L’ordre reuneix unes 160 espècies de sangoneres sense mandíbules, amb la faringe modificada fent com una probóscide penetrant, que pot sortir del mig de la ventosa bucal. Són espècies aquàtiques, d’aigua dolça o marines. L’ordre comprèn dues famílies.

La família dels glossifònids (Glossiphoniidae) es caracteritza per presentar el cos pla, una ventosa anterior poc desenvolupada i una de posterior discoïdal. Són d’aigua dolça i poden trobar-se tant en aigües corrents com estanyades, on viuen com a paràsits d’amfibis (tant anurs com urodels), mol·luscs pulmonats i altres animals. Els gèneres més representatius són Glossiphonia i Batracobdella. Hom coneix Glossiphonia complanata (=G. sexoculata), trobada en alguns llacs pirinencs, a Mallorca i a la Foia de Bunyol; Helobdella stagnalis (=Glossiphonia bioculata), trobada al Bages, al Berguedà, a l’estany de Montcortès (Pallars Sobirà), en alguns estanys pirinencs (Negre i de la Llebreta), Mallorca, i a la Foia de Bunyol; Hemiclepsis marginata, que viu a l’estany de Banyoles; i Theromyzon tessulatum (=Protoclepsis tesselata), conegut a l’estany de Montcortès i al d’Ivars (Urgell). D’altra banda, Batracobdella paludosa ha estat trobada preferentment en basses i aigües estanyades de poca magnitud, on s’alimenta xuclant els fluids corporals de mol·luscs gasteròpodes; igualment en aquaris de laboratori, pot alimentar-se de mol·luscs.

Hirudinis rincobdèl·lides de la família dels piscicòlids, comuns als Països Catalans: 1 Piscícola geometra, 2 Pontobdella muricata, en posició de repòs; 3 Ozobranchus shipleyi; 4 Branchellion torpedinis, en posició de repòs.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els piscicòlids (Piscicolidae) presenten el cos cilíndric, rarament aplatat, i són paràsits temporals o permanents de peixos, principalment marins, però també d’aigua dolça. El gènere Piscícola parasita peixos d’aigua dolça: concretament P. geometra, que hom pot trobar a l’albufera de València, viu sobre carpes (Cyprinus carpio). El gènere Pontobdella és representat a les mars d’Europa per una espècie molt comuna, P. muricata, marina i parásita de rajades (Raia) i vaques marines (Torpedo), que ha estat trobada al nostre país a la zona de Blanes (la Selva) i a les costes valencianes.

Els gnatobdèl·lides

L’ordre dels gnatobdèl·lides reuneix unes vuitanta espècies de sangoneres mancades de trompa i proveïdes de tres mandíbules dentades i en forma de disc (excepte algunes del gènere Haemadipsidae, que poden no tenir mandíbula dorsal o cap de les tres). Són aquàtiques o terrestres i la majoria xucladores de sang, rarament depredadores.

La família dels hirudínids (Hirudinidae) n’és la més característica, amb el gènere Hirudo, d’àmplia distribució geogràfica (Europa, Àsia i Austràlia). La sangonera comuna (H. medicinalis) s’alimenta de sang de tota mena de vertebrats i es distribueix pràcticament per tota Europa; té unes dimensions que oscil·len entre 6 i 10 cm i viu en estanys, basses i canals. Hom l’ha trobada als estanys de Montcortès i d’Ivars, al de Lloriach (Menorca), a l’Albufera de València i en nombroses basses. De la mateixa família, hom coneix també l’anomenada sangonera del cavall (Limnatis nilotica), grossa (de 8 a 10 cm), amb les dents més obtuses que la sangonera comuna, i que s’adhereix típicament a la mucosa bucal dels grans mamífers (cavalls, vaques, etc.) mentre aquests beuen; hom l’ha registrada a l’estany de Montcortès, en basses dels voltants de València, a l’Albufera, i a la Foia de Bunyol. Altres espècies de la fauna catalana són Haemopis sanguisuga, trobada als estanys pirinencs de la Cerdanya, als voltants de València, a l’Albufera, i a la Foia de Bunyol; i Limnatis haasi, que viu també a l’estany de Montcortès.

Els faringobdèl·lides

Són unes cinquanta espècies de sangoneres sense trompa ni mandíbules però proveïdes d’una faringe molt llarga i dotada de músculs longitudinals i radials molt potents, que els serveixen per a desenvolupar la seva activitat depredadora; mancades de mandíbules, s’empassen les preses senceres. Viuen en aigües dolces o en sòls molt humits.

La família més representativa en la fauna catalana és la dels erpobdèl·lids (Erpobdellidae), unes sangoneres de cos llarg i pla, de les quals el gènere Erpobdellaés ben conegut en les aigües dolces: E. testacea viu a l’estany de Montcortès, als llacs pirinencs i a Mallorca; fixa la seva ventosa posterior i mou el cos amb un moviment pendular per a capturar les preses, sobreot mol·luscs d’aigua dolça i planàries. De la seva mateixa família també és ben coneguda Dina lineata (=Herpobdelia lineata), trobada al Llobregat, a diferents punts del Vallès Oriental i dels Pirineus i a Mallorca; hom n’ha citat una subespècie, D. lineata concolor(=D. blaiseï), al País Valencià.