El grup dels anèl·lids reuneix animals vermiformes, protòstoms, hiponeures, segmentats i desproveïts d’apèndixs articulats. La segmentació del cos és veritable (metameria), és a dir, el cos de l’animal es compon de parts que contenen òrgans repetits (metàmers), que en certa manera gaudeixen d’indepèndencia anatòmica, però que fisiològicament depenen uns dels altres. En conjunt hom en coneix unes 12 000 espècies, la majoria de les quals fan vida marina, bé que també han colonitzat medis aquàtics continentals i el medi terrestre; hi ha també notables casos d’adaptació al parasitisme. Aquests tres àmbits ecològics coincideixen de manera molt general amb les tres classes que componen el fílum dels anèl·lids: la dels poliquets els cucs marins per excel·lència, la dels oligoquets, fonamentalment cucs de terra i d’aigua dolça, i la dels hirudinis, que inclou molts paràsits.
Morfologia
Aspecte general extern i anatomia comparada d’un tall transversal del cos de les tres classes d’anèl·lids: A, A’ poliquets, B, B’ oligoquets, C, C’ hirudinis. Hom ha indicat en el dibuix: 1 parapodi, 2 setes, 3 musculatura longitudinal, 4 intestí, 5 nefridi, 6 cordó nerviós ventral.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
La forma general del cos és cilíndrica, sobretot en els oligoquets, però en els poliquets i els hirudinis és més o menys deprimida, aplanada dorsiventralment. Les dimensions són variables segons les diferents espècies, i oscil·len entre els gairebé 3 m de llargada que pot atènyer el poliquet Eunice gigantea i l’1 mm o menys dels oligoquets més petits ( Aeolosoma, Chaetogaster, etc.). Presenten un prostomi preoral, un pigidi anal i, entre ells, una cadena de segments, la majoria dels quals han estat produïts teloblàsticament a partir de la zona de creixement preanal (formació esquizocèlica del celoma). El prostomi, la regió bucal (peristoma) i el pigidi no tenen celoma, mentre que la resta del cos presenta metàmers típics, tots homònoms en els grups primitius i heterònoms en els més evolucionats. La boca no és terminal, sinó que es localitza a la part ventral, entre el prostomi i el peristomi. Algunes vegades tots dos segments es presenten més o menys units entre ells, i poden unir-se també al següent, amb la qual cosa determinen una regió cefàlica. El prostomi sovint és més reduït que els segments postorals, i apareix com un lòbul anterodorsal. En les espècies sedentàries de poliquets micròfags, es redueix quasi totalment i, en aquests casos, la boca és terminal. L’anus sempre és terminal i travessa el pigidi.
El prostomi i els segments del cos poden presentar apèndixs de forma i funció diferents. Els poliquets tenen al costat de cadascun dels segments un parell d’expansions laterals, d’apèndixs no articulats i generalment bilobulats, anomenats parapodis. En l’àpex de cada lòbul tenen un feix de quetes o setes quitinoses secretades per un gran nombre de fol·licles epidèrmics. Els oligoquets no tenen parapodis, i les quetes, en nombre més reduït, són disposades directament en cada segment. Els hirudinis no tenen quetes ni parapodis, motiu pel qual les dues primeres classes, poliquets i oligoquets, han estat reunides, en el passat, en el grup dels quetòpodes (Chaetopoda) . D’altra banda, com que els oligoquets i els hirudinis presenten, en l’època de la maduresa sexual, el desenvolupament del clitel·le, també han estat inclosos en el grup dels clitel·lats.
Allò que caracteritza fonamentalment els anèl·lids és l’organització metamèrica del cos. Un metàmer, en el seu estat inicial, és a dir, en l’estat de desenvolupament embrionari, es defineix essencialment per la presència d’un parell de sacs celomàtics. El metàmer típic pot ésser definit per: un segment ectodèrmic limitat per solcs intersegmentaris, un segment vascular o angiòmer, un segment muscular o miòmer, un segment nefridià o nefròmer(un parell de nefridis), un segment nerviós o neuròmer, i eventualment, un parell d’apèndixs. Cada segment conté un parell de cavitats celomàtiques, un parell de nefridis i un parell de ganglis. Els espais celomàtics són ocupats per un fluid, el qual forma un esquelet hidrostàtic. La part interna de la paret del cos i tots els òrgans interns són coberts per un epiteli celomàtic, el peritoneu o la pleura; cal distingir la pleura somàtica, que recobreix internament la paret del cos (somatopleura) de la pleura visceral, que recobreix les vísceres externament (esplacnopleura). De la somatopleura deriva la musculatura de la paret del cos, i de l’esplacnopleura, la musculatura intestinal. La paret anterior de cada cavitat celomàtica és unida a la posterior del segment precedent, formant d’aquesta manera un septe de doble capa. De la mateixa manera, en el pla sagital, per sobre i per sota del tub digestiu hi ha dos mesenteris de doble capa: el mesenteri dorsal i el ventral. Algunes vegades els septes i els mesenteris són incomplets; rarament manquen tots els septes, i no s’observa cap metamerització del celoma, tal com passa en les sangoneres (hirudinis). La formació d’aquests septes i mesenteris és deguda al mateix desenvolupament del parell de bosses celomàtiques que s’originen en cada metàmer durant l’esquizocèlia. El desenvolupament d’aquest mesepiteli o epiteli mesodèrmic va reduint la cavitat primària del cos o cavitat blastocèlica, alhora que va apareixent la cavitat secundària o cavitat celomàtica.
El cos és revestit d’una cutícula elàstica, constituïda per diversos estrats de microfibril·les, ordenades perpendicularment. Aquesta cutícula és travessada per microvellositats de l’epidermis inferior. L’epidermis forma un sol estrat de cèl·lules altes, moltes de les quals són cèl·lules glandulars mucípares, que aboquen els seus productes a l’exterior a través dels finíssims porus cuticulars. L’epidermis es troba sobre una làmina basal de naturalesa connectiva. Les fibres musculars són llises, allargades, mononucleades, i formen les musculatures circular externa i longitudinal interna; la classe dels hirudinis presenta també una musculatura dorsiventral. El tub digestiu és complet i recte, i presenta tres regions ben marcades: l’estomodeu, el proctodeu, ambdues d’origen ectodèrmic i, per tant, revestides de cutícula, i el mesodeu o regió central, d’origen endodèrmic, constituïda per cèl·lules epitelials desproveïdes de cutícula i sovint ciliades. El sistema circulatori és tancat. El seu lumen és format per espais blastocèlics, que es mantenen després de la formació del peritoneu. Les parets dels vasos es formen amb l’epiteli celomàtic, però el lumen del sistema circulatori és tancat i no es comunica mai amb el celoma. El líquid hemàtic, la sang dels anèl·lids, prové del líquid blastocèlic. La sang circula per un sistema de vasos que es ramifiquen fins que originen les xarxes capilars; de vegades, fins es formen sins sanguinis, sobretot al voltant del tub digestiu. Els vasos principals són els longitudinals, el més important dels quals és el dorsal, que transporta la sang arterial cap a la part anterior del cos, amb parets contràctils que fan de cor. Presenten uns altres vasos longitudinals, localitzats a la zona ventral, a l’intestí i al llarg de la cadena nerviosa ventral (hiponeures), vasos pels quals discorre la sang venosa cap enrere. Aquests vasos s’uneixen alhora amb vasos transversals metamèrics i, de tot aquest conjunt, en surten vasos menors que irriguen els diversos òrgans del cos. En molts hirudinis, el sistema circulatori és petit o, si manca del tot, és substituït per un sistema de canals derivats del celoma. La respiració sol ésser cutània, però en molts poliquets i hirudinis es desenvolupen unes estructures filamentoses o ramificades, anomenades brànquies, que serveixen per a la respiració. Els pigments respiratoris, transportats per la sang, són hemoglobina vermella, hemeritrina rosa o clorocruorina verda.
Part anterior del sistema nerviós dels anèl·lids en cadascuna de les tres classes: A poliquets (del grup Nereis), amb la trompa evaginada. B oligoquets (Lumbricus terrestris) i C hirudinis (Haemopis sanguisuga) Hom ha indicat en el dibuix: 1 encèfal, 2 ull, 3 gangli comissural, 4 gangli podial, 5 gangli subesofàgic, 6 gangli secundari, 7 plexe nerviós faringi o estomatogàstric, 8 boca, 9 prostomi.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
El sistema nerviós central és constituït per una massa ganglionar cerebroide, situada dorsalment respecte de la faringe i generalment en el prostomi. Aquests ganglis cerebroides van units a la cadena ventral pels connectius perifaringis. La cadena nerviosa ventral és metamèrica i presenta un parell de ganglis, per cada segment dels quals surten els nervis metamèrics, que constitueixen el sistema nerviós perifèric. Els ganglis ventrals de cada segment, els neuròmers, són units entre ells per una comissura transversal més o menys desenvolupada, que determina que els ganglis puguin ésser separats o units en una massa nerviosa. Els neuròmers són també units entre ells per dos connectius independents (longitudinals i ventrals), fins i tot en el cas que els ganglis es trobin fusionats. Els poliquets més primitius, com els pertanyents a la família dels amfinòmids, presenten dos cordons nerviosos longitudinals laterals, pleurals o podíais, amb els corresponents ganglis podials metamèrics (sistema nerviós tetraneure, amb 4 cordons nerviosos). D’aquest sistema deriva potser el sistema típic dineure, per desaparició dels cordons laterals. Els pertanyents a la família dels nerèids presenten un estat intermedi: desapareixen els cordons laterals però es conserven els ganglis podíais. Els òrgans sensorials són ben desenvolupats en els anèl·lids. L’excreció es fa fonamentalment per mitjà dels nefridis, òrgans metamèrics que posen en comunicació el celoma amb l’exterior. Són constituïts, en la seva forma típica, per un nefròstoma ciliat, un embut obert a la cavitat celomàtica, un nefroducte, que travessa el septe posterior, i un nefròpor, localitzat lateroventralment en el segment posterior respecte al segment que presenta el nefròstoma. Normalment hi ha un parell de nefridis per metàmer.
Pel que fa a l’aparell reproductor, hi ha força diferències entre els poliquets i els clitel·lats (oligoquets i hirudinis). La majoria dels poliquets presenten els sexes separats, a diferència dels oligoquets i els hirudinis, que són hermafrodites. En els poliquets les gònades es localitzen en nombrosos segments i es formen en el període de maduresa sexual; en els oligoquets i hirudinis, els ovaris, un parell, i els testicles, més nombrosos, sempre es localitzen en una regió determinada del cos (segments genitals). En els poliquets la fecundació es realitza normalment en l’aigua de mar, mentre que en els clitel·lats té lloc a l’interior del capoll format pel clitel. La segmentació de l’ou és total i de tipus espiral. En els poliquets es forma una larva primària, la trocòfora; en els oligoquets i hirudinis, en canvi, el desenvolupament és directe. La reproducció asexual es dóna en nombroses espècies de poliquets i oligoquets.
Ecologia
Mecánica del moviment i la locomoció en els anèl·lids. A En els oligoquets, la locomoció es fa per la contracció alternada dels músculs longitudinals i els circulars, i implica la protrusió i la desaparició alternada de les setes. B En els hirudinis, quan el cos apareix més llarg i prim els músculs circulars estan totalment contrets, i quan es fa més curt i gruixut, són els músculs longitudinals els que estan contrets. C0 En un poliquet primitiu senzill (Nereis), el moviment de reptació es fa mitjançant l’actuació dels músculs longitudinals i els parapodis. Tot i que els septes són complets, els músculs longitudinals de la meitat esquerra de cada segment són antagònics dels de la meitat dreta: quan els del costat esquerre estan fortament contrets, els de la dreta estan completament relaxats (2), i viceversa (1); quan els músculs d’ambdós costats estan relaxats i no del tot estesos (3) el cos es manté recte. Les ones de contracció avancen en la mateixa direcció que l’avanç del cuc. En una reptacio ràpida (C1), l’interval entre segments que es troben en la mateixa fase de contracció és d’entre 11 i 15 segments; en la locomoció lenta (C1) és de 6 a 8 segments; i en la natació (C"1) és al voltant dels 40 segments. C2 En el cas d’un poliquet excavador no septat, a part el moviment de costat del prostomi, la locomoció és duta a terme pel moviment peristàltic de zones de contracció d’ambdues musculatures, circular i longitudinal, conjuntament. La major part de la superfície del cos és estesa, proveïda d’un sistema de baixa pressió amb llargues zones d’anclatge més que de punts d’impuls. L’esquema C2 mostra una amplificació d’una zona del cos, on es pot veure el gruix de la paret del cos, corresponent a la musculatura en secció transversal, en un segment distès (C"2) i en un de contret (C"2’).
Biopunt, a partir de fonts diverses
Tots els poliquets són aquàtics, i no se’n coneix cap de terrestre. La majoria són marins, tot i que n’hi ha d’aigües salabroses i molt pocs de dulciaqüícoles. La majoria d’espècies marines són bentòniques, encara que hi ha famílies senceres amb espècies únicament planctòniques, com els alciòpids, els tomoptèrids i els tifloscolècids. Les espècies bentòniques es distribueixen des de la zona mateixa de les marees fins a les màximes profunditats, si bé la concentració més gran es troba en la zona litoral; unes viuen lliures i es desplacen gràcies als seus parapodis, mitjançant la locomoció rèptil o la natació; d’altres viuen en tubs membranosos o mucosos que poden abandonar i reconstruir; finalment, d’altres viuen en tubs fixos dels quals no s’aparten. Moltes espècies viuen entre algues, com els nerèids, els amfinòmids, el síl·lids, etc.; unes altres prefereixen fons fangosos o arenosos, on algunes viuen immerses en l’arena (endopsammon), mentre que d’altres, de petites dimensions, resideixen en l’aigua dels intersticis que deixen els grans d’arena (mesopsammori). Hi ha espècies que viuen a l’interior de les esponges, com Syllis spongicola, o a l’interior d’altres organismes, entre els plomalls de crustacis cirrípedes (Lepas), per exemple. En les aigües salabroses i en els estuaris dels rius hi ha poques espècies (algunes de les quals també són a la mar), com Nereis virens i Hediste diversicolor. D’espècies dulciaqüícoles, n’hi ha menys; les més característiques són alguns nerèids dels arrossars del Japó i de la Xina, alguns sabèl·lids del llac Baikal o el serpúlid Marifugia cavatica de les aigües de grutes de l’Europa oriental. S’han descrit, finalment, algunes espècies adaptades al parasitisme, tant ectoparàsites com endoparàsites. Els oligoquets han colonitzat les aigües dolces, el medi marí i el terrestre, i s’han adaptat també al parasitisme. Pel que fa als hirudinis, els discòfors o sangoneres comprenen un 75% d’espècies d’aigua dolça.
Esquema de les relacions filètiques més probables entre els diferents grups d’anèl·lids.
Biopunt, a partir de fonts diverses
Aquesta diversitat dels medis que els anèl·lids habiten fa que les tècniques locomotores siguin diferents en els diversos grups. Els organismes amb la cavitat del cos plena de líquid celomàtic, com molts poliquets que han perdut els septes secundàriament, i com els equiürs i els sipúnculs, viuen en el substrat, però no per sobre d’aquest sinó en galeries construïdes per l’acció peristáltica de la paret del cos. Aquest mètode de locomoció peristáltica és possible només en animals amb un esquelet hidrostàtic. Un exemple d’això el tenim en Polyphysia, poliquet amb septes no complets, per la qual cosa el fluid celomàtic forma un sistema hidràulic de baixa pressió. En aquest cas, els punts d’empenta es localitzen en segments dilatats per una relaxació relativa dels músculs longitudinals i els circulars. En aquestes regions, les setes experimenten protrusió i aquests segments d’ancoratge creen un moviment d’avanç. El fet que els septes siguin no complets té l’avantatge que calen petits grups de segments en contracció en un avanç continu a través del fang tou. Hi ha, òbviament, un considerable avantatge adaptatiu per a un animal que viu en substrats tous; presenta tres quartes parts de la superfície del cos en contacte amb les parets de la galeria. Es tracta més d’una «zona de contacte» que d’una sèrie de «punts d’empenta». En el cas dels poliquets amb septes complets (nerèids), les estructures locomotrius són els parapodis; es donen essencialment tres tipus de locomoció: caminar lentament, arrossegar-se ràpidament i nedar. La locomoció és determinada, doncs, per la contracció alterna dels músculs longitudinals drets i esquerres de cada segment, particularment dels dorsals. El moviment lent comporta un ritme d’acció mitjançant la connexió d’arcs reflexos amb el sistema nerviós central cada sis metàmers, de manera que en aquesta «longitud d’ona» de sis segments, aquests es repeteixen en el seu mateix estat de contracció; el moviment ràpid equival a una longitud d’ona de 14 segments, i la natació, a una longitud d’ona de 40 segments. Els nerèids poden moure aigua també d’una altra manera: quan són en una galeria tubular o quan hom els introdueix en un tub d’assaig, són els músculs longitudinals dorsals els que actuen com a antagònics dels longitudinals ventrals. Aquestes ondulacions dorsiventrals no afavoreixen la locomoció, però sí que originen una entrada d’aigua per a permetre la respiració o la captura de l’aliment.
Entre les formes més eficients de locomoció hi ha la de certs poliquets amb èlitres, en els quals els músculs longitudinals són reduïts i no presenten funció locomotora: la locomoció és duta a terme pels parapodis cònics robusts, com a resultat de la diferenciació dels músculs intrínsecs i dels músculs oblics de cada segment. La protracció regular de l’acícula determina la potència de la correguda. El moviment recorda el dels milpeus (miriàpodes). El ratolí de mar (Aphrodite aculeata) no pot nedar; tenen una natació veritablement eficient les formes com Nephthys: mostren els parapodis modificats com a paletes i els segments són relativament curts.
Aquests organismes, igual que tots els altres protostomats, són originàriament marins. D’aquests anèl·lids, només els oligoquets han arribat a colonitzar el medi terrestre. Els poliquets representen el grup més arcaic i ancestral, tant per les seves característiques morfològiques com pel seu comportament i ecologia. Els poliquets que habiten el medi potàmic, concretament els drilomorfs, van originar els oligoquets, i aquests, probablement els lumbricúlids, van originar els hirudinis.