A les filicates eusporangiades, els esporangis s’originen a partir d’un grup de cèl·lules epidèrmiques (desenvolupament eusporangiat de l’esporangi). Es caracteritzen també per la paret de l’esporangi madur pluristratificada i per llur isospòria. En conjunt, presenten força caràcters primitius i molts dels seus representants són espècies relictes. Estan representades per dos ordres: el de les marattials (Marattiales) i el de les ofioglossals (Ophioglossales).
Les marattials
És un grup de falgueres fòssils i actuals, molt antigues, diferenciades durant el Carbonífer mitjà. Al Carbonífer i al Permià eren molt més nombroses i tenien una àrea de dispersió molt més gran que en l’actualitat, en què es troben limitades als països tropicals. Comprenien espècies arborescents de fins a 10 m d’altura, que predominaven clarament sobre les altres falgueres. El curiós gènere Megaphyton tenia les frondes disposades en dos rengles, a banda i banda. Les marattials actuals tenen tiges erectes, curtes i gruixudes, de l’àpex de les quals surten unes frondes molt grans, una o més vegades dividides, que poden arribar a ser d’uns quants metres de llargada (Angiopteris, fins a 5 m de llargada). Tenen ja la prefoliació circinada, però llur nerviació és dicotòmica i oberta (un caràcter primitiu). Els esporangis són grans i d’origen eusporangiat. Són sèssils i sovint es solden en grups, formant sinangis.
En germinar l’espora, en surt un protal·lus pla, que pot viure molts anys, en simbiosi amb un fong. Els espermatozoides estan enrotllats en espiral i porten diversos flagels. Hom coneix set gèneres actuals de marattials, de les selves tropicals humides d’algunes illes i de terres continentals de la part oriental de l’oceà Índic. Tan sols el gènere Marattia és representat a tots dos hemisferis. Danaea viu a Amèrica del Sud. Moltes de les característiques de les marattials actuals semblen indicar l’existència d’una relació filogenètica amb l’ordre que segueix.
Les ofioglossals
Segments fèrtil i estèril d’una fronda de Botrychium lunaria en un prat subalpí pirinenc d’Andorra.
Ramon M. Masalles.
No hem trobat fins ara cap rastre fòssil dels representants de les ofioglossals. Les espècies actuals són unes 55, de distribució subcosmopolita i pertanyen totes al gènere Ophioglossum i Botrychium. Botrychium, amb la seva fulla pinnada i la seva nerviació dicotòmica, s’ha de considerar filogenèticament més primitiu que Ophioglossum, que té la làmina sencera i la nerviació reticulada. Malgrat l’absència de dades sobre el passat d’aquests gèneres, per comparació amb altres grups considerats com a primitius hem de considerar que aquestes plantes són també força primitives.
Els representants d’aquest grup són plantes herbàcies perennes, de vida terrestre. Unes poques són epifítiques. Totes tenen un rizoma curt, erecte o reptant, sovint relacionat amb fongs. Hi trobem una protostela, a la part inferior, que es transforma més amunt en una sifonostela. A Botrychium hi ha un lleuger creixement secundari, que representa un cas únic en la totalitat de les falgueres actuals.
Les frondes tenen la làmina simple o dividida de forma diversa. Cada any, el rizoma produeix una sola fulla, sense prefoliació circinada (no enrotllada en bàcul quan és jove), de làmina generalment en forma de llengua en el gènere Ophioglossum, i pinnatipartida a Botrychium. Normalment, la fronda consta de dues parts especialitzades: la primera és assimiladora, i no presenta teixit en palissada, mentre que la segona és fèrtil, és a dir, portadora dels esporangis, i neix a partir de la base del limbe foliar, quasi perpendicularment a aquest. Fixem-nos que es tracta d’una estructura tridimensional, un caràcter molt primitiu que trobàvem a les primofilicines. A Ophioglossum, els esporangis es disposen formant una espiga simple, amb dues files marginals d’esporangis soldats per les vores. A Botrychium, la part esporífera de la fronda es ramifica en forma pinnada, i porta esporangis rodons, marginals i lliures. Com a eusporangis que són, tenen la paret gruixuda. Aquesta acaba obrint-se per una fissura horitzontal (i pren aspecte de picarol) i produeix un gran nombre d’espores (de 1500 a 15 000), diversament ornamentades.
En condicions favorables, les espores germinen i originen un protal.lus petit, cilíndric i incolor, que viu saprofíticament amb l’ajut de micorrizes. Enfonsats en el teixit té anteridis i arquegonis, idèntics als de les marattials, de les equisetates i de les licopodiates. Els espermatozoides, en espiral, són multiflagel.lats. L’embrió viu subterrani durant un nombre variable d’anys, abans de treure la primera fulla. Ophioglossum es pot reproduir també asexualment, mitjançant bulbs radicals.
El gènere Botrychium, amb unes 35 espècies al món, és representat per 3 espècies als Països Catalans. La més abundant, B. lunaria, té el segment foliar estèril inserit a la part mitjana de la fulla i pinnat, amb 4-8 parells de divisions en forma de mitja lluna (d’aquí li ve el nom). El segment fèrtil, poc més llarg que l’estèril, és un grup pinnat d’esporangis, al principi verdosos i després daurats. Viu sobretot a les pastures de sòls àcids, als estatges subalpí i alpí dels Pirineus. També ha estat trobat al Montseny, ports de Beseit i Penyagolosa, on és molt rar. B. matrichariifolium, només trobat a l’Alt Empordà, en una fageda acidòfila, té els segments foliars estèrils bipinnats. B. simplex, conegut d’un sol punt de l’Alta Cerdanya, té el segment estèril amb divisions molt poc nombroses, i és més petit que B. lunaria, al qual s’assembla.
Exemplar jove de llengua de serp (Ophioglossum vulgatum), amb el segment fèrtil en plena formació, en un prat montà del Ripollès.
Ramon M. Masalles.
Ophioglossum, ben caracteritzat pel rizoma curt i erecte, amb la part estèril de la fronda sencera, amb nerviació reticulada i la part fèrtil en espiga, és representat al món per unes 45 espècies, preferentment tropicals, però arriba als Països Catalans, representat per 3 espècies. O. lusitanicum és fàcil de reconèixer per la seva làmina estèril lanceolada, més de 3,5 vegades més llarga que ampla, i pels seus esporangis en nombre de 3 a 12 en cada rengle de l’esporofil·le. Les espores són lleugerament verrucoses. Creix als petits prats de teròfits efímers de les clotades i depressions sorrenques estacionalment humides, seques al començament de l’estiu. És present a la franja litoral de la Catalunya Nord, a l’Alt Empordà (cap de Creus), a la Selva, etc. És més freqüent al litoral de les Illes (Mallorca, Menorca, Eivissa i Formentera).
O. vulgatum, anomenat llengua de serp o llança de Crist, té la làmina estèril ovada, molt poc pedunculada o directament inserida sobre l’eix, gairebé sempre de més de 17 mm d’ample. La base de la inserció és arrodonida o lleugerament en forma de falca. Hi ha de 18 a 45 esporangis a cada rengle, i les espores són reticulades i verrucoses. Amb tot i la seva raresa, és l’espècie més freqüent del gènere. Viu en prats, jonqueres i, en general, en llocs frescals, sorrencs i humits, des del litoral fins a uns 1500 m, a les comarques més plujoses del territori, on és, però, rara. Hom l’ha citada de la Catalunya Nord, la Vall d’Aran, el Pallars, la Cerdanya, la Garrotxa, l’Alt Empordà, la Selva, etc. Més al sud, apareix als ports de Beseit i a Penyagolosa.
O. azoricum és molt pròxim a O. vulgatum, del qual es pot separar per la seva làmina estèril lanceolato-ovada, més estreta (menys de 17 mm d’amplada), sempre en forma de falca a la base, i per l’espiga d’esporangis més petita, amb 5-25 esporangis per rengle. Molt rar, es fa en hàbitats semblants als de l’espècie anterior, a la Vall d’Aran, el Ripollès, les muntanyes de Prades i els ports de Tortosa.
Gairebé no caldria remarcar que totes les ofioglossals són plantes amenaçades, que cal protegir no collint-les mai i conservant l’equilibri ecològic dels ambients on viuen.