Les falgueres leptosporangiades típiques

Característiques generals

Constitueixen el grup més important de falgueres actuals. Recordem que l’esporangi s’hi origina a partir d’una sola cèl·lula de l’epidermis de la fronda i que, un cop madur, la seva coberta és formada per una sola capa de cèl·lules. La immensa majoria de les leptosporangiades són isospòriques, exceptuant els ordres mésc evolucionats, que són heterospòrics. Des d’un punt de vista filogenètic, el grup de les leptosporangiades es considera més recent i evolucionat que el de les eusporangiades.

El grup comprèn els ordres de les osmundals (Osmundales), isospòriques, amb dehiscència de l’esporangi produïda per un grup de cèl·lules , de les filicals (Filicales), isospòriques, amb dehiscencia de l’esporangi produïda per un anell de cèl·lules, i també el de les marsileals (Marsileales), aquàtiques i heterospòriques, amb esporocarps que contenen megasporangis i microsporangis conjuntament, i de les salvinials (Salviniales), flotants i heterospòriques, amb esporocarps que contenen megasporangis o microsporangis per separat. Tanmateix, tractarem els dos darrers a part, sota l’epígraf genèric d’hidroptèrides o leptosporangiades aquàtiques, car presenten prou singularitats per a autoritzar aquesta forma de procedir.

Alguns autors (Pichi-Sermolli, 1977) han desmembrat l’ordre de les filicals en diversos ordres, però per tal de facilitar-ne la comprensió com a grup, nosaltres considerarem les filicals unitàriament, en sentit ampli.

Les osmundals

Els representants més antics d’aquest grup daten del Permià. Eren falgueres arborescents, amb la tija coberta per una escorça sobreposada, formada en part per la base persistent de les frondes velles caigudes i, en part, per una capa de rels formades a diversos nivells sobre la tija. Més tard, al Juràsic, apareixen els primers representants dels gèneres actuals, reunits en una sola família, la de les osmundàcies. Osmunda, amb unes 12 espècies, té una distribució cosmopolita. Todea i Leptopteris, restringits a l’hemisferi austral, són gèneres de petites falgueres arborescents.

Les osmundals representen un grup de transició entre les falgueres eusporangiades i les leptosporangiades, encara amb esporangis grans, desproveïts d’un autèntic anell de dehiscència. Les de l’època actual, tenen un rizoma gruixut, erecte i ramificat. A l’àpex de les branques d’aquest rizoma es forma una roseta de frondes grans, d’una a dues vegades pinnades. Les fèrtils, són diferents de les estèrils perquè porten a la part més alta de la fronda un grup de segments coberts d’esporangis apilotats. Cada esporangi és pedunculat, amb un anell molt rudimentari en un costat, format per un grup de cèl·lules de paret engruixida. Les espores, tetraèdriques, donen, en germinar, un protal.lus laminar i en forma de cor, molt semblant al de les fílicals, però els arquegonis són molt semblants als de les ofioglossals. Després de la fecundació l’embrió madura molt lentament (un altre caràcter molt primitiu).

A tot Europa, i als Països Catalans, aquest grup és representat per una sola espècie, Osmunda regalis, anomenada falguera de rei o osmunda. És una falguera gran i molt bella, de fins a 1,5 m d’alçada, amb un rizoma molt gruixut i oblic, del qual surten frondes estèrils molt amples, bipinnades, amb els segments lleugerament asimètrics, amples, sèssils. Els esporangis, globulosos i sense indusi, formen una mena de panícula brunenca terminal. Aquesta espècie mostra preferència pels llocs frescals i humits, com ara barrancades, torrenteres enclotades, vores dels corrents d’aigua, en enclavaments fortament ombrejats, sobre substrats preferentment silícics i inundats. Creix a la terra baixa de les comarques septentrionals plujoses, sense ultrapassar els 600 m d’altitud, a tota la Catalunya Nord, l’Alt Empordà, la Garrotxa, el Gironès i la Selva; el seu límit meridional se situa al Vallès Oriental, al peu del Montseny.

Les filicals

Tipus de pinnules i disposició dels sorus a les falgueres: a sorus ovals inserits obliquament prop del nervi mitjà (Athyrium); b sorus orbiculars submarginals (Dryopteris); c sorus orbiculars recoberts d’un indusi reniforme (Dryopteris); d sorus oblongs submarginals coberts per un pseudoindusi que és el marge revolut de la fronda (Adiantum capillus-veneris), e sorus en dues línies paral·leles (Polypodium); f sorus linears, oblics al nervi mitjà (Phyllitis); g sorus linears en dues línies semifoses (Blechnum); h sorus orbiculars i a la terminació dels nervis secundaris (Asplenium); i sorus linears i confluents a la maturitat, recobridors íntegrament de la cara interior de la pínnula (Asplenium septentrionale); j sorus lineatoovoides parcialment recoberts per l’indusi (Asplenium); k sorus orbiculars recoberts per l’indusi (Polystichum)

Mikel Zabala / Jordi Corbera.

Aquest grup comprèn ell sol aproximadament el 90% de tots els gèneres de les falgueres actuals, amb unes 9000 espècies, distribuïdes en 53 famílies (Pichi-Sermolli, 1977), disseminades per tot el món, però especialment ben representades a les regions intertropicals, amb una gran diversitat de formes. Les restes fòssils més antigues d’aquest ordre es remunten al Carbonífer, però sembla ser que la majoria de les famílies del grup s’originà durant el Mesozoic. Al Mesozoic mitjà, les filicals tenien un paper de primer ordre en la vegetació del món.

Hi ha una gran variació en l’aspecte general de les falgueres d’aquest grup, reflex de la multitud d’hàbitats diversos que poden colonitzar. En tenim de pocs mil·límetres d’alçada, amb frondes d’aspecte de molsa, com Didymoglossum (himenofil·làcies) i, a l’extrem oposat, hi ha falgueres arborescents de més de 12 m d’alçada; entremig, totes les formes intermèdies, herbàcies terrestres, epifítiques, lianoides, reptants, etc. La gran majoria viu a les regions humides i càlides, però d’altres prefereixen les regions temperades (formes meso fítiques), i unes poques s’han adaptat a viure en llocs secs i calorosos (formes xeròfiles). Les falgueres arborescents, com les Cyathea o les Dicksonia, tropicals, tenen un tronc llenyós, no ramificat, del gruix d’un braç, o més gruixut, i porten a l’àpex una roseta de fulles dues o més vegades pinnades; malgrat la seva mida, no tenen creixement secundari. Les falgueres que es fan al nostre país són herbàcies, amb un rizoma perenne, poc ramificat, que viu subterrani o refugiat a les escletxes de la roca. En els exemplars més grans, la fronda, que neix d’un eix rizomatós molt curt, rarament ultrapassa 1 m de llargada.

A les falgueres arborescents, a causa de la manca d’un meristema de creixement que fabriqui noves capes per al tronc, l’estabilitat d’aquest s’obté amb l’ajut dels rastres foliars (els feixos conductors que van a les fulles), que corren un bon tros per l’escorça, i tenen làmines d’esclerènquima intercalades. També hi sol haver un mantell més o menys gruixut de rels que s’originen lluny del sòl i corren per la superfície de la tija cap avall, tot donant-li més resistència. Als individus adults només veiem aquesta mena de rels (rels caulògenes). A les nostres falgueres, herbàcies, les tiges són únicament rizomes (tiges subterrànies reptants), de mida i forma variable, ramificats o no, i coberts d’una capa gruixuda de pèls o d’esquames. Aquestes darreres, normalment aplanades i allargades, de forma, consistència i color variables, tenen un gran valor a l’hora de diferenciar moltes espècies (per exemple les del gènere Dryopteris). Fixem-nos, doncs, que a les falgueres semblen tiges allò que no ho és en realitat, ja que corresponen als pecíols més o menys llargs de les frondes, que surten de la tija amagada sota terra.

Els rizomes, les tiges veritables de les filicals, presenten una estructura anatòmica diferenciada en una epidermis, un còrtex i una estela ben marcada, que a les formes joves sol ser una protostela i que a les parts més velles passa a ser una sifonostela o un reticle semblant a una eustela. El xilema és constituït per traqueides amb engruiximents escalariformes. Molt rarament, com passa a Pteridium aquilinum, poden arribar a aparèixer tràquees.

Les frondes acostumen a estar més o menys dividides en forma pinnada (d’1 a 4 vegades). Les divisions més grans, o lòbuls de primer ordre, reben el nom de pinnes. Aquestes poden, al seu torn, dividir-se en segments més petits, anomenats pínnules, que poden ser sencers o estar dividits un altre cop. A la majoria dels gèneres la nerviació és oberta, amb ramificació dicotòmica als nervis terminals, però sovint apareix la nerviació reticulada. Aquest és el grup on més típicament les fulles joves es troben enrotllades en forma de bàcul de bisbe (prefoliació circinada) i, en madurar, es van obrint des de la base de la fronda en direcció a l’àpex i des del raquis (el nervi central de la fronda) en direcció al marge.

A gairebé totes les famílies, els esporangis es reuneixen en sorus (del grec soros, amuntegament), de posició, mida i forma variables. En gran part dels gèneres, els sorus són rodons, linears o reniformes (en forma de ronyó). No és infreqüent que es soldin lateralment, donant lloc als cenosorus, que poden ser linears o arquejats. Els sorus s’originen a partir d’una protuberància del teixit foliar, la placenta, i es troben coberts i protegits, en moltes espècies, per una proliferació membranosa del limbe de la fulla, l’indusi, que pot estar implantat de moltes maneres. En general, la seva forma s’adapta a la dels sorus, però pot estar implantat de forma lateral o central, i en aquest cas té un peu que el sosté en forma de petit paraigua. Els sorus poden aparèixer seguint el marge de la fronda o sobre el revers d’aquesta (posició dita abaxial). Avui dia, hom accepta que els esporangis marginals són més primitius que els abaxials. De vegades, el marge de la làmina s’incurva pel damunt dels sorus, tot protegint-los (pseudoindusï).

Cada esporangi, un cop madur, té la forma d’un sonall, amb la capsuleta sostinguda per un peduncle pluricel·lular molt prim. La paret de la càpsula, d’un sol estrat de cèl·lules, presenta un anell de forma variable, que en assecar-se, esquinça la paret i fa possible la sortida de les espores. Les cèl·lules de l’anell tenen totes les parets reforçades, menys l’externa. La forma i la posició de l’anell constitueixen un caràcter sistemàtic de primera importància per a diferenciar les famílies. Les espores de les filicals, sempre isospòriques, poden tenir un sol solc germinatiu allargat (espores monoletes o bilaterals) o tres solcs disposats en estrella (espores triletes o tetraèdriques). L’ornamentació pot ser molt variable.

La família més antiga en el registre fòssil és la de les esquizeàcies, del Carbonífer. La resta de les famílies va apareixent en èpoques geològiques posteriors, des del Paleozoic fins al Mesozoic. Moltes famílies que en altres èpoques representaven un grup evolutivament avançat semblen haver arribat al màxim grau individual d’evolució i, actualment, són grups relictes que tendeixen a l’extinció, però altres famílies semblen trobar-se en un estat d’evolució actiu i progressiu, que dificulta la distinció neta de les espècies i planteja no pas pocs problemes taxonòmics.

L’ordre de les filicals és, òbviament, el grup més ric en espècies de les falgueres actuals. De tota manera, no hem d’oblidar que l’elevat nombre de famílies i gèneres que es consideren actualment prové de la desmembració dels "agregats" a què corresponien les famílies considerades en el sentit dels autors antics. Així, per exemple, les polipodiàcies, que, concebudes en el sentit antic, reunien una gran part de les falgueres representades a Europa, en el sentit restringit actual comprenen tan sols el gènere Polypodium.

A continuació es presenta la clau per a la determinació de les famílies de filicals representades (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

1.	Frondes dimorfes (les estèrils diferents de les fèrtils):	2
1’.	Frondes homomorfes (les estèrils iguals a les fèrtils):	4
2.	Frondes 1-pinnades, amb pinnes senceres:	blecnàcies
2’.	Frondes 2-3-pinnades, amb pinnes senceres o dividides:	3
3.	Frondes 3-pinnades; sorus marginals, amb pseudoindusi:	criptogrammàcies
3’.	Frondes 2-pinnades; sorus no marginals, sense indusi:	hemionitidàcies
4.	Frondes enteres, lobulades o lineato-bifurcades (Phyllitis, A. septentrionale, A. seelosii):	aspleniàcies
4’.	Frondes dividides o 1-4-pinnades:	5
5.	Frondes pinnatipartides:	6
5’.	Frondes 1-4-pinnades:	7
6.	Làmina amb el revers cobert d’esquames daurades (Ceterach):	aspleniàcies
6’.	Làmina glabra; sorus sense indusi:	polipodiàcies
7.	Sorus marginals o submarginals amb pseudoindusi:	8
7’.	Sorus amb indusi o sense:	12
8.	Segments de la làmina estretament lanceolats, de fins 15 cm de longitud:	pteridàcies
8’.	Segments de la làmina més petits de 4 cm, de contorns diversos (flabel.lades, pentagonals, ovato-arrodonides, etc.), però no lineato-lanceolades:	9
9.	Frondes 3-4-pinnades; pínnules triangulars, essent la terminal més llarga que les laterals:	hipolepidàcies
9’.	Frondes 2-3-pinnades; pínnules flabel.lades, pentagonals o ovato-arrodonides:	10
10	Pínnules ovato-arrodonides; pecíol enfosquit, bru-groguenc o bru-vermellós:	sinopteridàcies
10’.	Pínnules flabeHades o pentagonals:	11
11.	Pínnules flabeHades, més o menys dentades:	adiantàcies
11’.	Pínnules pentagonals (en forma de fullad’heura) (Pellaea):	sinopteridàcies
12.	Sorus sense indusi:	13
12’.	Sorus amb indusi:	15
13.	Frondes de làmina lanceolada o oblongo-lanceolada (A. ßdiscentifolium):	atiriàcies
13’.	Frondes de làmina deltoide, més curta que el pecíol:	14
14.	Làmina pilosa per ambdues cares (Phegopteris):	telipteridàcies
14’.	Làmina glabra o tan sols pilosa en el nervi mitjà (Gymnocarpium):	atiriàcies
15.	Indusi constituït per un anell de pèls esquamosos que voreja els sorus Woodsia):	atiriàcies
15’.	Indusi sense pèls esquamosos:	16
16.	Indusi globós, fixat al nervi, i lliure per l’altre costat (Cystopteris):	atiriàcies
16’.	Indusi no globós:	17
17.	Indusi central, peltat (Polystichum):	aspidiàcies
17’.	Indusi no peltat:	18
18.	Sorus arrodonits:	19
18’.	Sorus ovals o linears:	20
19.	Sorus marginals (Telypteris):	telipteridàcies
19’.	Sorus no marginals; indusi glabre i reniforme (Dryopteris):	aspidiàcies
20.	Esquames del rizoma reticulades; indusi linear o oblong amb el marge sencer:	aspleniàcies
20’.	Esquames del rizoma llises; indusi semicircular, amb el marge fimbriat (A filix-femina):	atiriàcies

Les filicals exòtiques

Abans d’entrar en l’estudi sistemàtic detallat de les famílies i dels gèneres representats als Països Catalans, creiem convenient donar una mirada ràpida a algunes de les famílies més interessants que no hi són representades com a plantes espontànies, per tal de constatar la diversitat del grup i de situar alguna planta ornamental. Ens referirem a grans famílies, enteses en el sentit de Holttum, integrador i sintètic.

Les esquizeàcies (Schizeaceae) que apareixen al Carbonífer superior, és la família d’aquest grup més antiga en el registre fòssil. Actualment viuen repartides per tots els països intertropicals. Els seus esporangis, marginals i sèssils, s’obren mitjançant una escletxa longitudinal provocada per l’activitat d’un anell transversal, situat sota l’àpex. Les frondes, de ramificació dicotòmica, agafen un aspecte graminoide a la majoria d’espècies de Schizaea. Lygodium té frondes de ramificació pinnada o palmada, i Anemia, amb un parell inferior de pinnes fèrtils, presenta ramificació pinnada.

Les gleiqueniàcies (Gleicheniaceae), també antigues, ja que es coneixen des del Carbonífer superior, presenten els sorus sense indusi, i els esporangis sèssils, amb un anell transversal situat al terç superior, vora l’àpex. El gènere Gleichenia, amplament distribuït, comprèn unes 120 espècies, gairebé totes tropicals i subtropicals, però arriba també a les regions temperades de l’hemisferi austral. Moltes espècies són xeròfiles i en alguns indrets constitueixen matolls impenetrables que impedeixen el creixement d’altres plantes. Normalment, les frondes són molt llargues (fins a 6 m), d’1 a 3 vegades pinnades, i molt ramificades, de forma aparentment dicotòmica.

Les matoniàcies (Matoniaceae) eren ben representades al Mesozoic, distribuïdes per Europa, Amèrica del Nord i Àsia. Avui dia les trobem reduïdes a dos gèneres, Matonia i Phanerosorus, limitats a la regió indomalaia. Els esporangis, agrupats en petit nombre formant sorus, recoberts per un indusi en forma d’escut, són sèssils i presenten un anell oblic. Al gènere Matonia, les frondes tenen forma de ventall. El llarg pecíol es bifurca en dues branques laterals que tornen a ramificar-se moltes vegades.

Les himenofilíàcies (Hymenophyllaceae) es coneixen amb seguretat a partir del Terciari. La fronda d’aquestes falgueres és molt delicada, i és constituïda per una sola capa de cèl·lules, sense estomes. Ja podem imaginar, doncs, que han de viure en atmosferes gairebé saturades d’humitat. Els sorus es disposen al marge de la fronda, cada un d’ells en un receptacle que prové de la prolongació del nervi i del limbe de la fulla, i protegits per un indusi en forma de cúpula. Els esporangis tenen un anell oblic. En l’actualitat, aquesta família es considera formada per uns 42 gèneres i unes 650 espècies que viuen de forma epifítica en zones molt humides, especialment a la pluviïsilva tropical i subtropical. Hymenophyllum, que té un protal.lus en forma de cinta i una fronda senzilla, amb lòbuls molt marcats, és representat a la península Ibèrica per H. tunbrigense, que viu a la costa cantàbrica, fins als Pirineus occidentals. Vandenboschia (= Trichomanes) speciosa és present a Portugal i al nord d’Espanya, fins als Pirineus orientals. Didymoglossum és un petit epífit sense rels, que viu a les selves nebuloses tropicals.

Les dicksoniàcies (Dicksoniaceae), originades al Mesozoic, comprenen actualment unes 25 espècies, agrupades en 3 gèneres. En general, són falgueres arborescents, de fins a 18 m d’alçada, amb frondes molt grans, tripinnatisectes. Els sorus són clarament marginals, disposats generalment a l’àpex dels nervis i recoberts per dues expansions que fan d’indusi, igual que a les himenofil.làcies. Els esporangis presenten un anell oblic. És una família que predomina als tròpics, però també està distribuïda per les regions temperades de l’hemisferi sud, sobretot a Austràlia.

Les ciateàcies (Cyatheaceae), ja existents al Juràsic, comprenen actualment unes 700 espècies, agrupades en 6 gèneres. El més important de tots, Cyathea, està amplament distribuït per l’hemisferi sud, des de Nova Zelanda fins a l’Amèrica Central i regió indomalaia. És rar a Àfrica. Es tracta de falgueres arborescents, amb frondes amples, bipinnades i amb unes esquames característiques, que envolten la tija i la base dels pecíols. Els sorus, disposats al revers de les frondes, tenen forma de copa i es disposen en dues files, a banda i banda del nervi mitjà. Pot existir o no indusi. Els esporangis, curtament pedunculats, presenten també un anell oblic.

Les sinopteridàcies

Amb rizoma curt i esquames brunes, les falgueres d’aquesta família tenen el pecíol lluent, fosc, d’un bru groguenc o vermellós, amb un solc a la base. Els sorus, sense indusi, resten mig coberts pel marge revolut de la làmina (pseudoindusi). Aquesta família comprèn 15 gèneres i unes 325 espècies, distribuïdes sobretot per les zones tropicals i subtropicals, encara que també la tenim ben representada a les zones temperades. Hi abunden les espècies xeròfiles, que resisteixen la vida en llocs relativament secs. Al nostre territori tenim dos gèneres, fàcilment diferenciales entre ells: Pellaea, que té les pínnules peciolades, triangulars o pentagonals, i Cheilanthes, que té les pínnules sèssils, arrodonides, ovals o bé oblongues; Cheilanthes, propi de la zona tropical americana i de la regió temperada de l’hemisferi nord, consta de 150 espècies, de les quals 5 són presents als Països Catalans.

Pellaea calomelanos és una falguera molt característica i inconfusible. D’un rizoma curt, negre i fíbrós, s’aixequen nombroses frondes de 10-20 cm, de contorn ovato-lanceolat, amb el pecíol lluent, negre-vermellós i el limbe bipinnat. Les pinnules, amb aspecte de fulla d’heura, tenen els sorus disposats en una línia marginal contínua, que circumda la cara inferior de la pínnula amb una línia fosca, coberta parcialment pel marge revolut. Aquesta bella espècie constitueix sens dubte una de les rareses florístiques més espectaculars i notables de les falgueres catalanes i europees. La seva àrea principal es troba a l’Àfrica del Sud, a Etiòpia i a l’índia, amb aquesta única i notable disjunció a la Mediterrània occidental, on ocupa dos enclavaments ben concrets, l’un a la Selva, on la descobrí el 1908 el botànic Joaquim Codina, metge de la Cellera, i l’altre a l’Alt Empordà, recentment descobert. És una espècie més aviat termòfila, que viu damunt sòls àcids o descalcificats, en llocs protegits i assolellats. Possiblement es tracta d’una relíquia de la rica flora de plantes termòfiles que visqueren al nostre país durant l’era Terciària i que en fou escombrada per les glaciacions. Al nostre país, és fortament amenaçada d’extinció, i mereixedora de les màximes mesures de protecció.

Cheilanthes vellea (= Notholaena lanuginosa), anomenada popularment folguerila, té frondes (5-35 cm) amb la làmina estretament lanceolada, pinnada, més llarga que el pecíol, amb pèls blancs per l’anvers i el revers. Aquests pèls, filiformes i pluricel·lulars, són una adaptació a les condicions de sequedat, i donen a la falguera un aspecte cotonós. És una espècie que es troba principalment a les illes Canàries i al litoral meridional de la Mediterrània. Viu a les escletxes i replanets terrosos, en llocs especialment tèrmics i secs, sobre sòls calcaris o esquistosos. Relativament freqüent a les comarques litorals alacantines (Baix Segura, l’Alacantí, la Marina, la Safor, etc.), torna a aparèixer sobtadament al Garraf, cap de Creus i litoral de l’Albera; a les Illes, és present a Eivissa, Mallorca i Cabrera.

Ch. marantae, amb pinnules lanceolades, cobertes pel revers d’esquames triangulars, allargades i acuminades, presenta frondes relativament grans (10-20 cm), que neixen d’un rizoma horitzontal cobert d’esquames brunes. La làmina, lanceolada, bipinnada, és més petita que el pecíol, i glabrescent. Viu a les clivelles dels penyals silícics assolellats, secs, de les muntanyes properes al litoral. Es coneix a la Ribera, a les terres valencianes, als contraforts fronterers del Sistema Ibèric; al Principat, apareix dispersa per les comarques litorals plujoses (l’Anoia, el Vallès, la Selva, la Garrotxa, el Gironès i l’Alt Empordà), i a la Catalunya Nord, ho fa a l’Albera.

Ch. pteridioides té les frondes (6-20 cm) amb la làmina ovato-lanceolada, 2-3 cops pinnada, d’igual longitud que el pecíol. Aquest presenta nombroses esquames linears, de color brunenc. Les pinnules són oblongues, amb el marge revolut, fïmbriat (esfilagarsat), de 0,4-0,8 mm d’ample, blanquinós i tou al tacte. En començar a pansir-se fa una típica olor de cumarina o d’herba tallada. És un casmòfit (planta d’escletxes) mediterrani, més aviat termòfil, que es situa preferentment als enclavaments muntanyencs calcaris, en indrets secs i assolellats, refugiat en petites escletxes i replanets terrosos. Relativament freqüent a l’àrea més meridional del territori, des d’Oriola fins a Sueca, torna a aparèixer a la Terra Alta (prop d’Horta), a Montserrat, al Parc Güell de Barcelona i als Pre-pirineus calcaris (Terradets, Montsec, etc.); a les Illes, viu a Mallorca i a Eivissa.

Ch. maderensis és una espècie molt semblant a l’anterior, que se’n distingeix per les seves pinnules ovals, fistonades de forma profunda i irregular, amb el marge revolut, discontinu, estret, de 0,2 a 0,4 mm, i sencer. És també olorós, com l’espècie anterior. És una falguera termòfila dels enclavaments silícics i esquistosos, que viu en escletxes, murs, replanets terrosos, etc., al litoral de la Catalunya Nord i a l’Alt Empordà, la Selva, el Vallès, el Barcelonès, el Baix Camp, etc, fins a arribar a les terres valencianes (Serra d’Espadà).

Les adiantàcies

Les falgueres d’aquesta familia tenen el rizoma amb esquames brunes, el pecíol bru i lluent, amb dos solcs a la base i les pinnes en forma de ventall, amb els sorus de posició marginal, situats a l’extrem dels nervis, de ramificació dicotòmica i oberta, i protegits pel marge revolut. Aquesta família comprèn un sol gènere, Adiantum, que compta aproximadament amb unes 200 espècies, de distribució tropical i subtropical.

Una sola espècie, A. capillus-veneris, la falzia, capil·lera o falguerola, viu al nostre país. Es fàcil de conèixer per les seves frondes grans, de fins a 50 cm, de contorn oblong, d’un color verd clar, molt blanes, 2-3 vegades pinnades, i amb les pínnules en forma de triangle o de falca, truncades i lobulades. Els sorus, linears, es disposen en grups de 2 a 10 al marge superior dels segments, i el marge dels lòbuls s’incurva sobre ells per protegir-los. És una espècie força estesa per les escorrenties, fontanelles i degotalls més o menys ombrívols, on arrela sovint a la tosca calcària que s’hi diposita, a la terra baixa i a l’estatge basal de les muntanyes calcàries, fins a uns 1000 m d’altitud, a gairebé tot el territori (absent a Andorra). Quan l’aigua porta prou carbonats, pot aparèixer a vegades sobre substrat esquistós.

La capil·lera s’empra, des d’antic, per a evitar l’alopècia i restituir als cabells la negror perduda. Aquesta propietat pot haver estat suggerida per la semblança dels seus pecíols, abundants, negrosos i fins, amb el cabell humà. El mot específic capillus-veneris, és a dir, cabell de Venus, emprat a partir del segle XVI, i que conservà Linné, sembla ratificar-ho. En medicina popular s’utilitza també en forma de tisana ben calenta per a combatre la tos i el catarro. Algunes espècies exòtiques del gènere Adiantum s’utilitzen en jardineria, com a plantes d’interior, per exemple, A. cuneatum, del Brasil.

Les pteridàcies

Tenen rizoma amb esquames brunes, pecíol amb un solc senzill, que en secció té forma de lletra "U", i els sorus en posició submarginal, reunits al final en cenosorus situats sobre el marge foliar, revolut i sencer, que els cobreix amb un pseudoindusi. Comprèn aproximadament unes 280 espècies, agrupades en 8 gèneres i molt ben representades a les zones tropicals i subtropicals. A Europa arriba tan sols el gènere Pteris, amb el rizoma curt, frondes agrupades formant un plomall, i sorus amb paràfisis (filaments protectors estèrils).

P. cretica, de rizoma serpentejant i feixos de frondes de fins a 80 cm d’alçada, té la làmina un sol cop pinnada, amb fins a 7 parells de pinnes que no s’estrenyen vers la base. Les inferiors poden ser bi o trifurcades. Es fa en llocs molt ombrívols, a les vores de corrents d’aigua. A Catalunya ha estat citat d’antic, per Codina, d’Osor (la Selva) i de prop de Girona. Actualment hom dubta que hi sigui veritablement espontània; si no ho fos, s’assemblaria a altres espècies com P. tremula i P. longifolia, que es troben a vegades, naturalitzades o subespontànies, escapades dels jardins.

P. vittata, semblant a P. cretica, se’n distingeix pel seu rizoma més robust i les seves frondes de fins a 130 cm, amb més de 10 i fins a 50 parells de pinnes gairebé oposades, progressivament més petites a mida que ens acostem a la base. Viu en llocs pedregosos molt humits, escletxes i peus de penyals, així com als marges de sèquies i rierols. Ha estat indicada de Mallorca i del Maresme, potser naturalitzada; en canvi, sembla totalment espontània a les comarques alacantines de la Safor i la Marina Baixa.

Les criptogrammàcies

Les falgueres d’aquesta família tenen rizoma amb esquames opaques, pecíol amb un solc a la base i frondes de dues menes, tripinnades.

Els sorus, marginals o submarginals, són coberts de forma contínua pel marge revolut de la làmina, que forma un pseudoindusi. Les espores són translúcides. N’hi ha tres gèneres, i aproximadament 17 espècies, repartides per les regions subàrtiques temperades i tropicals d’Europa, Àsia, Àfrica i Amèrica del Nord.

Cryptogramma crispa (= Allosorus crispus) és l’única espècie que viu als Països Catalans. Presenta un rizoma serpentejant i frondes de dues menes, d’un verd molt clar, blanes. Les estèrils són tripinnades, amb pínnules ovades o cuneïformes i el pecíol de doble longitud que la de la làmina. Les frondes fèrtils són una mica més grans, més dividides, 3-4 vegades pinnades, amb segments linears de 1-2 mm, que porten els esporangis disposats en una línia submarginal contínua, coberts pel marge revolut. És una espècie calcífuga, dels estatges subalpí i alpí (de 1600-2800 m), que apareix a les tarteres, roques i pedruscam silícic de la carena axial pirinenca, des de la Vall d’Aran i Andorra fins al Canigó.

Les hemionitidàcies

Tenen també el rizoma amb esquames opaques i frondes de dues menes, però el pecíol té dos solcs i els sorus són allargats, discontinus, no recoberts pel marge foliar. És una família cosmopolita, d’àrea fragmentada, que comprèn unes 180 espècies, una sola de les quals viu al nostre territori.

Anogramma leptophylla és una falguera petita (5-20 cm) i delicada, amb les frondes gairebé transparents, de dues menes: les estèrils, amb el pecíol curt i pínnules ovato-cuneades, les fèrtils, amb el pecíol tan llarg com la làmina, 2-3 vegades pinnat, amb els segments dividits en lòbuls cuneiformes, ovalats i dentats. Els sorus són oblongs, a la fi confluents, de forma que al final observem tot el revers de la làmina cobert de boletes negres lluents, pedunculades. Viu en llocs ombrívols i força humits: fissures, murs i relleixos herbosos, a les comarques litorals de clima marítim i temperat, a baixes altituds, per sota dels 800 m, des del Rosselló i el Vallespir, descendint cap a l’Empordà, la Garrotxa, el Gironès, la Selva, el Vallès, el Barcelonès, el Baix Llobregat, fins a les muntanyes de Prades; al País Valencià apareix, rar, a l’Alt Palància, i es coneix també de Mallorca, Menorca i Eivissa.

Les hipolepidàcies

Tenen el rizoma cobert de pèls i són caracteritzades pels seus sorus marginals, recoberts pel marge revolut de les fulles, i per un indusi linear molt estret. Les espores són tetraèdriques. La família comprèn 6 gèneres i unes 80 espècies, de distribució principalment tropical i subtropical. Al nostre país n’hi ha una sola, de distribució cosmopolita.

Pteridium aquilinum, la falguera per antonomàsia, també dita falguera aquilina, té un rizoma llarg, ramificat horitzontal, negre i serpentejant, molt difícil d’extirpar quan envaeix els conreus o les pastures. D’ell surten les frondes, que poden arribar a fer 2 m d’alçada i són coriàcies, amb el raquis robust, negrós, sense esquames ni pèls. El limbe, de contorn ovato-triangular, sol ser 3-4 vegades pinnat. Les pínnules són sèssils i de base ampla, senceres o lobulades. Els esporangis neixen als marges d’aquest segment i s’agrupen en sorus linears, que queden tapats pel marge revolut de les fulles. Sovint veiem aquesta disposició del marge, però els esporangis només apareixen en casos excepcionals, i la falguera es multiplica vegetativament, gràcies a la forta activitat de propagació del rizoma.

La falguera aquilina, una de les més comunes arreu del món, es fa a les brugueres i boscos de la major part del país, preferentment als enclavaments silícics i llocs sorrencs, però també a les clotades i pendissos d’algunes muntanyes calcàries, sobre sòls descalcificats, repartida per tot el territori, preferentment a les comarques plujoses, sense ultrapassar els 1600 m. Manca a les planes de l’Ebre i a l’àrea més meridional del País Valencià. Reapareix a les muntanyes Diàniques, a la Ribera Baixa, a l’Alcoià i a la Marina Baixa. A les Illes no és gens escassa a Mallorca, i abunda a la Serra, entre els 400 i els 800 m. També és present a Menorca i a Cabrera.

Actualment, la falguera no es fa servir en medicina facultativa, però és força popular a les comarques de sòl calcari i sec, on és una raresa. Així, a Mallorca, té una gran tradició la falguera de Lluc, emprada per a fer rebaixar la sang. Hom fa servir el rizoma, amargant i astringent, o les fulles, que tenen les mateixes propietats, i es prenen en forma de tisana. També als ports de Tortosa és força popular aquesta planta, que es fa servir per a idèntica finalitat i com a vermífug. Pel que sembla, en aquesta darrera aplicació és més efectiva.

Les telipteridàcies

En les espècies d’aquesta família, els pèls que apareixen sobre el rizoma i sobre les frondes són sovint unicel·lulars. Els pecíols tenen de 3 a 7 solcs. Els sorus tenen posició marginal o submarginal, i les espores són bilaterals. Aquesta família, que comprèn unes 900 espècies reunides en 32 gèneres, de distribució fonamentalment tropical i subtropical, és rara a les zones temperades. Als Països Catalans és representada per tres espècies, incloses en els gèneres Phegopteris i Thelipteris.

Phegopteris connectilis (= P. polypodioides, Thelipteris phegopteris) té el raquis de les pinnes no canaliculat a la seva cara superior, amb el pecíol clarament més llarg que la làmina. Les frondes són solitàries, de fins a 40 cm i el pecíol, de longitud doble que la de la làmina, té la base negra i coberta d’esquames lanceolades. La làmina, de contorn triangular, té les pinnes inferiors reflexes (corbades vers la base). Les pínnules, generalment piloses al marge, tenen petites esquames als nervis. Els sorus són rodons i sense indusi. Es fa en llocs força humits i molt ombrejats de les altes muntanyes silícies dels Pirineus, generalment pel damunt dels 1200 m, tant a la Catalunya Nord, com a la Vall d’Aran, el Pallars, a Andorra, el Ripollès, etc.

Thelipteris palustris (= T. thelipterioides) té el raquis de les pinnes clarament canaliculat per la seva cara superior, i la fronda, de fins a 100 cm, i el pecíol més petit o igual que la làmina. Presenta un rizoma prim (2-3 mm de diàmetre), amb frondes espaiades, aquestes de contorn oblongo-lanceolat. Els sorus es disposen equidistants entre el marge i el nervi mitjà de la pínnula. Com l’anterior, es fa en llocs molt humits, en ambients frescals molt ombrejats (fons del barranc, rierols de muntanya, etc.). Força rar al conjunt dels Països Catalans, ja fou recol·lectat per Codina, el 1908, a la Cellera de Ter i, més recentment, ha estat trobat a l’estany de Banyoles (Gironès). Al País Valencià, es coneixia de prop de Gandia, a la bassa de Mondúber i fa ben poc, ha estat descoberta a la Serra d’Espadà.

T. limbosperma (= Lastrea limbosperma) també amb el raquis i les pinnes canaliculats i el pecíol molt més curt que la làmina. Presenta un rizoma gruixut (10-15 mm de diàmetre), amb una corona de frondes a l’àpex. Els sorus són de disposició clarament marginal. Creix als boscos humits i altres enclavaments molt frescals dels estatges montà i subalpí dels nostres Pirineus, a l’Alta Ribagorça, la Vall d’Aran i el Ripollès.

Les aspleniàcies

Es tracta d’una família molt important, amb rizoma curt, amb esquames, pecíol amb dos solcs, sovint negre, poc o gens esquamós, i sorus superficials, col·locats a un o a tots dos costats de les nerviacions. Els indusis són linears o oblongs, laterals, rarament rudimentaris o absents. Les espores són bilaterals. Es tracta d’una família subcosmopolita que, amb 14 gèneres, totalitza aproximadament 725 espècies.

El nom del gènere Phyllitis deriva d’un terme grec que vol dir llengua de cérvol, fent referència a l’aspecte de les frondes, que són senceres, allargades, amb la base sagitada, cordiforme o auriculada, amb sorus linears, situats en disposició obliqua respecte al nervi mitjà, paral·lels entre ells i amb un indusi llarg i linear a cada costat. P. scolopendrium, anomenat popularment llengua de cérvol, herba melsera o herba freixurera, té les frondes persistents, lanceolades, truncades a la base, amb dues aurícules arrodonides i convergents. El pecíol és molt més curt que la meitat del limbe, i els sorus, linears, fan de 8 a 16 mm. Viu en llocs humits i foscos, coves, avencs, pous o balmes, sobretot als terrenys calcaris. Surt, aquí i allí, d’una punta a l’altra del territori, als massissos muntanyosos calcaris, sense superar els 1500 m. Falta o és raríssima a les comarques més seques i occidentals de Catalunya. A les Illes, és molt més rar que l’espècie següent, però es fa en alguns indrets calcaris de l’illa de Mallorca.

A les seves frondes, aquesta falguera conté mucílag i principis astringents. D’antic ja fou esmentada per Dioscòrides, que, segons sembla, la recomanà contra les picades de les serps i també per a tractar les malalties de la melsa. Aquesta última virtut és la més reconeguda a nivell popular. De tota manera, sembla ser que l’"hemionitis" de Dioscòrides s’hagi de referir més aviat a una altra espècie, P. sagittata, més rara a les nostres terres, però de propietats medicinals idèntiques. D’entre les propietats curatives que s’atribueixen a aquestes dues plantes, cal esmentar les astringents, hepàtiques, aperitives, pectorals i vulneràries. També s’han fet servir contra les malalties pulmonars, cremades i, sobretot, per a curar les malalties de la melsa. De tota manera, sembla ser que aquestes preteses virtuts no han resistit l’evolució de la medicina i la farmàcia, i avui es fan servir ben poc.

P. sagittata és una falguera semblant a l’anterior, que té les fulles marcescents, de base sagitada (és a dir, amb dos lòbuls a la base més o menys divergents), i amb el pecíol igual a la meitat del limbe. Els sorus són el·líptics, més curts i amples que en l’espècie anterior. Igual que ella, viu en balmes, avencs, coves i replans pedregosos ombrejats i humits, en terrenys calcaris, al Principat (Montsant, ports de Beseit i Montsià); al País Valencià, la trobem al Maestrat, la Safor (Tous) i l’Alacantí (Benidoleig). És més freqüent a les Illes (Mallorca, Menorca, Eivissa i les illes menors), però mai no és abundant.

Ceterach officinarum és la dauradella, una petita planta de 5 a 15 cm, amb les frondes lanceolades, pinnatipartides, de lòbuls curts, d’un verd groguenc i mat per l’anvers i totalment cobertes pel revers d’esquames daurades, que emmascaren els sorus, oblongs, inserits sobre les ramificacions dels nervis secundaris, sense indusi o amb indusi rudimentari. És una espècie més aviat termòfila, que viu en penyals, roques, murs poc o molt ombrejats de tot el país. Suporta bé els indrets assolellats i secs, i mostra preferència pels enclavaments calcaris. Es tracta sens dubte de la falguera més freqüent i abundant del nostre país. Ascendeix fins a uns 1500 m. La dauradella és considerada una planta astringent i es pren també, en decuit, per a combatre la tos i com a diürètica. A Tortosa, hom fa servir el mateix decuit per a rebaixar la sang. És una planta ja coneguda per Dioscòrides.

El gènere Asplenium és un dels més ben representats als Països Catalans. Presenta un rizoma curt i fibrós, frondes d’1 a 3 vegades pinnades, amb nerviació lliure i sorus el·líptics o linears, amb l’indusi linear o oblong, fixat pel marge.

A. marinum, la falzia de costa, és una falguera rara, que es fa a les clivelles més o menys ombrejades dels penya-segats marítims, preferentment silícics. Té frondes (1-4 cm) amb el pecíol més curt que el limbe, de contorn oblongo-lanceolat, coriàcies, lluents, d’un verd molt fosc. La làmina és només pinnatisecta, amb els segments grans (1-4 cm). Els sorus són linears, disposats una mica obliquament sobre el nervi mitjà. La podem trobar al llarg de la Costa Brava, des de Cadaqués fins al litoral rocós del Rosselló. Molt rarament penetra a l’interior, fins a Olot. Es també relativament freqüent als penya-segats marítims de Mallorca i Menorca. Amb tot, és una espècie rara, sobre la qual pesa una certa amenaça d’extinció al nostre país.

A. petrarchae (= A. glandulosum) té tant el pecíol com les frondes coberts de pèls glandulosos, presenta un color ver clar i és molt fràgil. La làmina és estretament el·líptica, pinnatisecta, amb les pinnes (0,5-1 cm) ovato-oblongues, lobulades o retallades. Els sorus, linears, es disposen obliquament a banda i banda del nervi mitjà, amb un indusi denticulat. Viu en clivelles i petits balms ombrejats de les roques calcàries i penya-segats assolellats, tèrmics, sense pujar més amunt dels 1000 m. Apareix dispers per gran part de les muntanyes calcàries del territori, però és més freqüent a l’àrea meridional. Apareix sempre de forma puntual, rar i escàs, des del Rosselló fins a la Marina Baixa, preferentment a l’estatge basal de les serres litorals, però també pot crèixer a les muntanyes de l’interior, en llocs abrigats orientats a migjorn.

A. trichomanes, la falzia roja, té les frondes mitjanetes (10-20 cm), amb el pecíol curt i glabre, de fins a 1/4 de la longitud de la làmina, negre-vermellós, i el raquis bru, lluent, glabre i alat. La làmina, de contorn allargat, pinnatisecta, té les pinnes ovals i coriàcies. Els sorus es disposen obliquament a banda i banda del nervi mitjà. Viu en escletxes, roques i murs ombrejats de tot el país, principalment a les àrees muntanyoses. És freqüent a tot el territori. Totes les poblaciones pertanyen a la subespècie quadrivalens. A Mallorca, hom ha descobert recentment una altra variant geogràfica, la subespècie inespectans, que conviu amb l’anterior. En grec, trichomanes significa abundor de pèl: el terme s’aplica a aquesta falguera pel gran nombre de pecíols i raquis, prims i negres, lluents, semblants a cabells, que neixen del seu rizoma curt i cespitós. Per això mateix ha estat emprada, com la capil.lera, per a combatre l’alopècia.

A. viride, la falzia verda, s’assembla a l’espècie anterior, però té les frondes blanes, no fràgils, amb el raquis verd i no alat i el pecíol només negre a la base. Les pinnes, d’aproximadament 5 mm, són arrodonides, crenades (retallades com els merlets). Viu a les excletxes i esquerdes dels penyals de les altes muntanyes.

És relativament freqüent als Pirineus, pel damunt dels 1500 m, amb preferència pels terrenys calcinals, però apareix també en altres punts dels Pre-pirineus (Montsec, Boumort, Moixeró, etcètera).

A. fontanum, anomenat popularment falguereta de cingle, té les frondes (fins a 25 cm) de color verd clar, amb un pecíol de fins a 1/2 o més de la longitud de la làmina, bru-rogenc a la base. La làmina és estretament el·líptica, bipinnada, amb les pinnes inferiors visiblement més curtes que les altres. Els sorus són curts, linears, situats sobre el nervi mitjà. Viu en indrets frescals o força ombrejats, sobretot a les muntanyes calcàries, en fissures o sobre prims revestiments terrosos, en replanets o roques inclinades. Exceptuant les comarques més àrides de la depressió de l’Ebre, viu a pràcticament tot el territori, però és força rar a Mallorca.

A. foreziense té un rizoma serpentejant, amb frondes (10-20 cm) de pecíol bru-vermellós, més curt que la làmina, que és lanceolada, acuminada, amb les pinnes més curtes en apropar-nos a la base. Les pinnes inferiors són reflexes, amb els segments d’últim ordre més o menys orbiculars i dentats. Viu a les fissures de les roques silícies del litoral, i a les muntanyes de la banda oriental. Des de l’Albera descendeix a l’Alt Empordà, i segueix fins al Montseny. Ha estat descoberta fa poc a les muntanyes silícies més occidentals del Maestrat.

A. majoricum té una certa semblança amb A. fontanum, però les frondes són més petites (fins a 8 cm) i el pecíol (fins a 1 cm) és purpúreo-negrós. La làmina, 1-2 vegades pinnada, presenta algunes glàndules. Es considera un híbrid estabilitzat (un al·lotetraploide) originat per l’encreuament entre A. fontanum i A. petrarchae. És exclusiu de l’illa de Mallorca, on es fa entre les roques dels marges dels oliverars i penyals calcaris, així com en indrets pedregosos de l’alzinar, entre 150-600 m. Com a mostra de la capacitat de barreja genètica d’aquesta espècie, tenim els híbrids A. × orelii (= A. majoricum × A. trichomanes) i A. × sollerense (= A. majoricum × A. petrarchae), trobats al barranc de Sóller.

A. billotii (= A. lanceolatum) té frondes de fins a 30 cm, amb pecíol més curt o tan llarg com la làmina, gruixut, castany, i lluent, igual que la major part del raquis. La làmina, bipinnada, té pinnes ovades, de 2-4 cm, i pínnules oblongues, de dents agudes i mucronades. Els sorus, ovats, es situen vora el marge. Les espores mesuren unes 53 μm. Viu en clivelles ombrejades dels penyals silícies, a les Alberes, l’Alt Empordà i el Vallès Oriental, d’on salta directament a l’extrem meridional del territori, a les muntanyes Diàniques i a les illes de Mallorca i Menorca.

A. onopteris, anomenada falzia de bosc, és molt semblant a A. adiantum-nigrum (fins al punt que n’ha estat considerada una simple subespècie durant molts anys), però molt més freqüent. La podem distingir d’ella per les frondes, en general més grans, amb el pecíol tant o més llarg que el limbe. La làmina, les pinnes i les pínnules són aprimades a la punta, formant com una petita cua (caudades). Els segments d’últim ordre presenten dents agudes. És una de les falgueres més freqüents a la terra baixa i als estatges basal i montà, al domini climàcic de l’alzinar. Caracteritza els racons més frescals i ombrívols de l’alzinar mediterrani, sempre per sota dels 1000 m d’altitud, amb enclavaments rocosos, pedregosos, silícics o calcaris descalcificats, humits i ombrejats, de tot el país mediterrani marítim.

A. balearicum té un aspecte intermedi entre l’espècie anterior i A. onopteris, raó per la qual es considera un híbrid estabilitzat d’ambdues espècies. Es pot diferenciar pel contorn estretament triangular de la làmina, que recorda A. onopteris, amb les pinnes també estretament triangulars, la més llarga formada per aproximadament set pínnules estretament oblongues. Els sorus es situen entre el marge i el nervi mit jà. Les espores (d’unes 42 μm) són més petites que a les espècies parentals. És endèmic de Mallorca; presenta hàbits cosmofítics, com l’espècie anterior.

A. adiantum-nigrum és la falzia negra o capillera negra, que presenta els pecíols de la mateixa llargada del limbe o més curts i negres només a la base. Les frondes són relativament petites (fins a 15-20 cm), coriàcies, lluents, triangulars, amb la punta aguda però mai acabada en una mena de cua (és a dir, no caudada). La làmina és 2-3 vegades pinnada, amb la pinna més llarga formada per 7-10 parells de pínnules. Els sorus, linears, són molt confluents, i omplen enterament el revers de les pínnules. Les espores tenen unes 48 um. Viu als penyals i roquissars de les muntanyes silíciques, per damunt dels 1000 m. És una espècie més aviat rara, que apareix a la carena axial pirinenca, arriba fins a les muntanyes silíciques veïnes i baixa fins al Montseny. Reapareix a les muntanyes de Prades, ports de Beseit i muntanyes silíciques més elevades del Maestrat.

A. septentrionale és la falzia prima, que presenta un aspecte prou diferent de les espècies que hem vist fins ara, ja que les frondes són curtetes (fins a 15 cm), coriàcies, amb un pecíol molt més llarg que el limbe, que és desigualment dividit en 2-5 segments dicotòmicament bifurcats, allargats, apicalment dividits en 2 o en 3. Els sorus acaben recobrint tot el revers dels segments. És una planta estrictament silicícola, que viu en escletxes, forats i raconets dels penyals silícics, des del Pirineu fins a les altes muntanyes dels País Valencià.

A. seelosii subespècie glabrum té un aspecte semblant a l’anterior però se’n diferencia, a part l’ecologia, ja que és estrictament caldcola, per les frondes més petites (4-10 cm), amb els segments romboïdals, oblongs, fïstonats o inciso-dentats, sovint terminalment dividits en 3 lòbuls. Viu als Prepirineus calcaris (Montsec, Boumort, Serra del Cadí, Moixeró, etc.), entre els 1000 i els 2400 m, a les fissures ombrejades dels penya-segats.

A. ruta-muraria, la falzia blanca, és una petita falguera de fins a 10 cm, amb frondes foliàcies, d’un verd grisenc, mat. La làmina és bipinnada, amb pínnules cuneiformes, curtament peciolades, denticulades o enteres. Els sorus, aviat confluents, acaben cobrint el revers dels lòbuls. És una planta comuna a tot el territori, sobretot als terrenys calcinals, on viu a les escletxes i forats, preferentment entre els 500 i els 1500 m. Emprada en medicina popular, se li atribueixen les mateixes propietats que a la capil·lera (pectoral, diürètica, aperitiva), i s’ha emprat per a tractar les malalties de la melsa i dels ronyons.

A continuació, la clau per a la determinació de les espècies del gènere Asplenium identificades (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors.

Dades elaborades pels autors.

1.	Frondes bifurcades dicotòmicament o tripartides:	2
1’.	Frondes 1-3-pinnades:	3
2.	Frondes usualment tripartides; segments foliars estretament ròmbics; calcícola:	A. seelosii
2’.	Frondes 2-4-partides; segments foliars més o menys linears; silicícola:	A. Septentrionale
3.	Frondes 1-pinnades:	4
3’.	Frondes 2-3-pinnades:	7
4.	Làmina coriàcia; pinnes grans (1-3 cm), ovato-oblongues:	A. marinum
4’.	Làmina no coriàcia; pinnes més petites (fins a 1-2 cm):	5
5.	Raquis bru negrós o negre, que es trenca fàcilment:	6
5’.	Raquis de color verd, que no es trenca fàcilment (Pirineus, per damunt dels 1300 m):	A. viride
6.	Làmina d’un verd clar; pecíol amb pèls glandulosos densos:	A. petrarchae
6’.	Làmina d’un verd fosc; pecíol glabre:	A. trichomanes
7.	Frondes deltoides; base del pecíol inflada; sorus prop del nervi mitjà:	8
7’.	Frondes el·líptiques o ovades; base del pecíol no inflada; sorus prop del marge:	10
8.	Frondes i pinnes caudades (rematades per una cueta o petit apèndix):	A. onopteris
8’.	Frondes i pinnes no caudades:	9
9.	Làmina estretament triangular; pinnes més llargues, amb aproximadament 7 parells de pínnules; sorus situats entre el marge i el nervi mitjà:	A. balearicum
9’.	Làmina triangular o deltoide; pinnes més llargues, amb 7-10 parells de pínnules; sorus situats prop del nervi mitjà:	A. adiantumnigrum
10.	Rizoma densament cespitós, molt ramificat; segments d’últim ordre ròmbics, distants:	A. ruta-muraria
10’.	Rizoma no cespitós i molt rarament ramificat; segments d’últim ordre ovals, pròxims entre ells:	1
11.	Fronda estretament el·líptica; pinnes inferiors visiblement més curtes que les altres:	2
11’.	Fronda ovada o lanceolada; pinnes inferiors no pas més curtes que les altres:	3
12.	Pecíol molt curt, fins a 1 cm, negre porpra; làmina petita, de fins a 8 cm, pinnatisecta:	A. majoricum
12’.	Pecíol més llarg, bru rogenc; làmina més gran, 2-pinnada:	A. fontanum
13.	Fronda lanceolada; sorus prop del nervi mitjà:	A. foreziense
13’.	Fronda ovato-lanceolada; sorus prop del marge:	A. billotii

Les atiriàcies

Les falgueres d’aquesta família tenen també rizoma amb esquames brunes, i pecíol canaliculat, amb dos solcs vasculars. Els sorus són superficials, oblongs o rodons, inserits sobre els nervis, i coberts per un indusi globulós o en forma d’anell esquamós. Les espores són bilate rals. Aquesta família reuneix 26 gèneres i unes 700 espècies, de distribució subcosmopolita. Als Països Catalans en tenim representats tres gèneres.

Athyrium és un gènere de falgueres grans, de frondes bipinnades, amb sorus oblongs o corbats, disposats a la vora del nervi mitjà del segment. Es distribueix per les regions fredes de l’hemisferi nord i també als Andes, i presenta dues espècies al nostre territori. A. filix-femina, la falguera femella, té la làmina lanceolada, de color verd clar, amb pinnes (3-25 cm) progressivament més curtes cap a l’extrem de la fronda, agudes a l’àpex. Les pínnules, de 3-20 mm, són pinnatífides o pinnatisectes. Els sorus són oblongs, amb indusi persistent, i les espores presenten papil·les. Es fa en boscos humits, fons de barrancs, rierols de muntanya i en d’altres indrets frescals. Molt freqüent a tota la Catalunya Nord, els Pirineus i les muntanyes pre-pirinenques, davalla, cada cop més rar, per la Garrotxa i la Selva, fins al Montsant. Reapareix, molt rar, a la Penyagolosa. A. distentifolium, s’assembla a l’anterior per l’aspecte de les frondes, però té els segments de les pínnules obtusos, els sorus més petits (menys d’1 mm), gairebé rodons, situats vora el marge de la làmina, i l’indusi rudimentari. Les espores són reticulades. Viu, molt rar, a les tarteres de blocs granítics o esquistosos de les altes muntanyes pirinenques o subpirinenques, per damunt dels 1500 m. És conegut de l’Alta Ribagorça, la Vall d’Aran, el Pallars Sobirà i el Conflent.

Cystopteris és un gènere de falgueres de mida mitjana, pecíol prim i làmina deltoide o amplament lanceolada, 2-3 cops pinnada. Els sorus són rodons i globulosos i l’indusi ovato-lanceolat, en forma de volta, fixat per la base. Són plantes de morfologia molt variable, que s’hibriden freqüentment. C. fragilis subespècie fragilis, que podem anomenar falguera fràgil, té les frondes lanceolades, molt més llargues que amples, amb el pecíol més curt, o a tot estirar, igual que la làmina. Les pínnules són amples, ovades i agudes. Els sorus, al final confluents, tenen un indusi ovato-lanceolat, acuminat. Les espores són brunes, curtament espinoses. Viu, comuna, a les roques humides i llocs ombrejats dels Pirineus i comarques pre-pirinenques, d’on descendeix al Montseny, Montserrat, Prades, ports de Beseit, fins a Penyagolosa. També es troba als roquers culminals del Puig Major (Mallorca). C.fragilis subespècie alpina (= C. regia) presenta, en canvi, pínnules estretes, linears i emarginades a l’àpex. Es fa als rocams i tarteres silícies de l’alta muntanya pirinenca, a la Baixa Ribagorça, a la Vall d’Aran, al Ripollès i al Capcir. C. montana es diferencia de l’espècie anterior per les seves frondes triangulars, tant o més amples que llargues, pel pecíol 2-3 vegades més llarg que la làmina i pels sorus amb indusi suborbicular, de poca durada. Les espores són brunes i fortament espinoses. És una planta molt rara, dels substrats calcaris i dels boscos humits i ombrejats dels estatges subalpí i alpí dels Pirineus (Vall d’Aran, Capcir).

Woodsia és un gènere de petites falgueres de fins a 20 cm de frondes, agrupades en tofa, amb la làmina pinnatisecta. Els sorus, subglobulosos, es situen vora el marge. L’indusi és format per un anell de pèls esquamosos, reunits per una membrana que envolta la base dels sorus. W. alpina té el pecíol, el raquis de la fronda i el revers de les pinnes amb pèls i esquames. Viu a les fissures ombrejades dels penyals silícies dels Pirineus, per damunt dels 2000 m, i és molt rara. Apareix, escadussera, a la Vall d’Aran, als cims del Pallars i al Canigó. W. glabella subespècie pulchella té el pecíol amb algunes esquames, i la resta de la planta és glabra o gairebé. Presenta una interessant distribució disjunta (dues àrees separades) alpino-pirinenca. Viu a les fissures dels penyals calcaris dels estatges subalpí i alpí. S’ha descobert, fa poc, al cim del Pedraforca.

Les aspidiàcies

Les aspidiàcies tenen també rizoma amb esquames brunes, i el pecíol és canaliculat, amb 5-7 solcs. Els sorus són superficials, i les espores bilaterals. És una família de distribució subcosmopolita, que inclou 52 gèneres i unes 1200 espècies. Al nostre país hi ha tres gèneres representats.

El gènere Polystichum comprèn falgueres grans, de frondes coriàcies, d’un verd fosc, caracteritzades pels seus segments d’últim ordre generalment en forma de falca, amb orelletes a la base. L’indusi és fixat únicament pel centre (peltat).

P. lonchitis té un rizoma molt esquamós, i frondes (15-40 cm) coriàcies, amb el pecíol molt curt. La làmina és lanceolada, pinnatisecta i les pínnules tenen un curt pecíol i una petita dent o aurícula a la banda més propera al raquis, i el marge serrat i espinulós. Viu en escletxes, peus de cingle, tarteres i pedruscalls dels estatges monta i subalpí de les altes muntanyes, sempre per damunt dels 800-1000 m. Es fa a tots els Pirineus i comarques plujoses de Catalunya: Vall d’Aran, Pallars, Andorra, Cerdanya, Capcir, Ripollès, Garrotxa i Vallespir; d’allí salta sobtadament al Baix Maestrat, als ports de Fredes.

P. setiferum és una bella falguera caracteritzada per les seves corones de frondes de 40-90 cm, amb pecíol curt, bipinnades, amb les pinnes basals no falciformes, més curtes que les centrals, i les pínnules curtament pedunculades, denticulades i amb aresta. Els sorus són petits, i l’indusi és prim i de curta durada. És una falguera típica de llocs ombrívols i humits: boscos, torrenteres emboscades, en general marges dels corrents d’aigua, sovint amb avellaners. Viu a les comarques humides de la terra baixa i de l’estatge montà, sense ultrapassar els 1000 m, a la zona basal dels Pirineus i a les comarques humides del Principat, d’on baixa a punts del Baix Llobregat, Anoia, Conca de Barberà i Priorat, fins a la Serra d’Espadà, ja al País Valencià. A Mallorca, es troba al vessant nord del Puig Major.

P. aculeatum, de frondes foliàcies, glabres, d’un verd molt fosc, persistents a l’hivern, té les pinnes basals més curtes que les mitjanes, falciformes. Les pínnules són sèssils o subsèssils, decurrents, irregularment denticulades o finament espinoses. Els sorus tenen un indusi gruixut i persistent. Es pot considerar que substitueix l’espècie anterior en altitud, per damunt dels 1000 m, als estatges montà i subalpí. Es fa a tots els Pirineus i Prepirineus silícics, i en algunes comarques humides orientals del Principat. Cap al sud, a través de Montserrat i de les muntanyes de Prades, ateny els ports de Beseit i Penyagolosa.

El gènere Dryopteris comprèn falgueres de rizoma curt, robust i ascendent, cobert d’esquames amples, que produeix feixos de frondes de fins a 2 m de llarg, amb la làmina 1-4 cops pinnada i sorus arrodonits i coberts d’un indusi reniforme (en forma de mongeta). És un gènere especialment complex, representat als Països Catalans per 7 espècies repartides principalment per les muntanyes septentrionals del territori.

D. oreades (= D. abbreviata) té frondes (25-60 cm) amb pecíol més curt que la làmina, densament esquamós a la base. La làmina, de contorn estretament lanceolat, és bipinnada, i presenta glàndules disperses per la superfície. Cada pínnula porta fins 4 sorus de menys d’1 mm, coberts per un indusi gruixut i de marge glandulós. Creix a les tarteres silíciques de la carena axial pirinenca, per damunt dels 2000 m, des de la Vall d’Aran i el Pallars Sobirà a l’Alta Cerdanya i el Ripollès.

D. pallida té les frondes mitjanes (15-60 cm), amb pecíol entre 1/2 i 2/3 de la longitud total, laxament glandulós, i amb esquames ovades, d’un color castany clar. La làmina, de contorn triangular-lanceolat, és de 2 a 3 vegades pinnada, d’un color més pàl·lid pel revers, amb glàndules oloroses. L’indusi és coriaci, glandulós i persistent. És una falguera de dispersió mediterrània, que es fa a les fissures de les roques calcàries, només a l’illa de Mallorca, on viu diversificada en dues subespècies: D. pallida, amb làmina triangular-lanceolada, tripinnada, trobada a Sóller, Puig del Teix, Puig Major, etc., i D. balearica, amb làmina amplament deltoide, bipinnada, que és la de més ampla distribució a l’illa.

D. remota té les frondes més aviat petites, de 25-40 cm, amb el pecíol densament esquamós a la base. Les esquames, de color bru clar, presenten una característica franja més fosca a la base. La làmina no presenta glàndules. És una falguera que viu, molt rara, en enclavaments extraordinàriament ombrívols i humits dels Pirineus més occidentals, sempre per damunt dels 1000 m (Vall d’Aran, Conflent).

D. expansa (= D. assimilis) té frondes grans (40-100 cm) d’un verd pàl·lid o groguenc, amb el pecíol d’aproximadament la mateixa llarga da que la làmina, densament esquamós, amb esquames amplament ovato-lanceolades, de color bru pàl·lid. La làmina, de contorn triangular-lanceolat, és tripinnada i amb poques glàndules o sense cap. L’indusi és petit i pla, i les espores cristades, amb espínules agudes. Es fa preferentment a llocs frescals dels estatges subalpí i alpí, entre els 1400 i els 2300 m. Apareix, rar, a la carena axial pirinenca: Vall d’Aran, Pallars, Andorra, Cerdanya, Ripollès i Vallespir.

D. dilatata, el driopteris austríac, té frondes (30-120 cm) persistents a l’hivern, amb pecíols entre 1/2 i 1/3 de la longitud total de la fronda. La làmina, de contorn triangular-lanceolat, és tripinnada, sense glàndules, brillant i de color verd fosc. L’indusi és petit i blanquinós. Viu en llocs ombrejats i humits, amb elevada humitat ambiental: boscos densos, fons de barrancs, etc., dispersa per tota la carena axial pirinenca, preferentment als enclavaments silícics, des de la vall d’Aran i les Valls d’Andorra fins a l’Alt Empordà.

D. filix-mas, la falguera mascle, té les frondes de fins a 120 cm, que desapareixen a l’hivern. Presenta pecíol curt, entre 1/4 i 1/2 de la làmina, densament cobert a la base d’esquames d’un castany clar, que es disposen més dispersament a la resta del pecíol i al raquis. La làmina, de contorn lanceolat, és bipinnada i sense glàndules. L’indusi és de curta durada, i no presenta glàndules. Es tracta sens dubte de l’espècie del gènere més freqüent al nostre territori. Indiferents d’aigua, fons de barrancs, etc. És freqüent i abundant a les comarques pirinenques i pre-pirents d’aigua, fons de barranc etc. És freqüent i abundant a les comarques pirinenques i prepirinenques, tant de la Catalunya Nord com del front oriental humit del Principat i d’Andorra. Descendeix fins als voltants de Barcelona i reapareix més al sud, a les muntanyes de Prades, a Penyagolosa i la serra d’Espadà. L’extracte de rizoma de la falguera mascle es fa servir com a vermífug, per a expulsar la tènia, a causa del seu elevat contingut en floroglúcids. La presència d’alguns principis tòxics, però, fa perillós el seu ús, sobretot per a les dones gestants, pels seus efectes abortius.

D. affinis subespècie affinis és semblant a l’espècie anterior, de la qual podem distingir-la per les seves frondes amb el pecíol i el raquis densament coberts d’esquames grans i estretes, de color bru fosc. La làmina, de contorn triangular-lanceolat, és bipinnada. L’indusi és gruixut i sense glàndules. És una falguera indiferent al substrat edàfic, que apareix en alguns punts dels Pirineus més orientals, rarament per damunt dels 1500 m i baixa per la Catalunya humida fins al Montseny, on es refugia en llocs ombrívols i humits. En coneixem també una subiespècie borreri, que té les pínnules netament lobulades, amb dents prominents i agudes. L’indusi és prim, i les espores són una mica més grans que a la subespècie anterior. Sembla més rara que l’altra, i mostra preferència per les tarteres i pendissos pedregosos calcaris. Ha estat citada de la vall de Ribes, el Vallespir, la Garrotxa i la Selva.

El gènere Gymnocarpium té el rizoma llarg i gràcil, i les frondes solitàries, inserides en dues files sobre el rizoma. El pecíol té una longitud entre 1/2 i 3 vegades la de la làmina, que és de contorn deltoide i presenta la nerviació lliure. Els sorus són submarginals, rodons o allargats, i a la fi s’uneixen entre ells. No hi ha indusi.

G. dryopteris és el gimnocarpi silicícola, de frondes delicades (10-40 cm) d’un verd brillant, 3-4 cops pinnades, sense pèls ni glàndules, amb el raquis feblement esquamós. Les pinnes tenen contorn triangular, i les pínnules presenten pecíols secundaris llisos i glabres. Els sorus són petits, disposats en dos rengles paral·lels al nervi mitjà dels lòbuls, no confluents amb el temps.

És una falguera no gaire rara en roques ombrejades, canals, barrancs i boscos dels estatges montà i subalpí dels Pirineus i de les muntanyes pre-pirinenques silíciques, entre els 1300 i els 2300 m, des de les valls de l’Alta Ribagorça i la Vall d’Aran fins al Ripollès i el Canigó.

G. robertianum, el gimnocarpi caldcola, només es diferencia de l’anterior pel seu rizoma més gruixut i les frondes d’un verd apagat, 3-4 cops pinnades, amb el raquis i la lámina coberts de pèls glandulosos curts i espaiats. Les pinnes són triangulars, tripinnades, amb les pínnules profundament dividides. Els sorus s’uneixen entre ells en arribar a la maturitat. Es fa en tarteres, escletxes, penyals calcaris, dels estatges montà i subalpí, pel damunt dels 1500 m. Abunda més als Pre-pirineus calcaris que no pas a la mateixa carena axial pirinenca. N’existeix una localitat aïllada, als ports de Beseit.

A continuació, clau per a la determinació de les espècies del gènere Dryopteris identificades (1984) als Països Catalans, elaborada pels autors

Dades elaborades pels autors.

1.	Fronda bipinnada o, com a mínim, bipinnatífida:	2
1’.	Fronda tripinnatífida (almenys el segment ròxim al raquis de les pinnes basals):	4
2.	Pecíol i raquis densament coberts d’esquames grans, amb l’àpex filiforme, d’un astany fosc:	D. affinis
2’.	Pecíol i raquis amb algunes esquames amples, no filiformes a l’àpex, d’un castany clar o vermellós:	3
3.	Làmina i indusi sense glàndules:	D. filix-mas
3’.	Marge de l’indusi i, moltes vegades la làmina, amb glàndules:	D. oreades
4.	Dents més o menys agudes dels segments d’últim ordre no prolongades en un pèl setós:	5
4’.	Dents dels segments d’últim ordre amb un prolongament setos:	6
5.	Làmina estretament triangular-lanceolada; esquames amb una franja central més fosca, de vegades molt reduïda:	D. remota
5’.	Làmina marcadament deltoide o triangular-lanceolada; esquames concolores:	D. pallida
6.	Làmina d’un verd pàl·lid o groguenc; esquames amplament ovato-lanceolades:	D. expansa
6’.	Làmina d’un verd fosc; esquames lanceolades o estretament ovato-lanceolades:	D. dilatata

Les blecnàcies

Tenen un rizoma curt, cobert d’un entramat d’esquames brunes. El pecíol té dos solcs. Els sorus, amb indusi, s’uneixen formant un cenosorus. Les espores són bilaterals. És una família que comprèn unes 250 espècies, agrupades en 12 gèneres, de les quals al conjunt dels Països Catalans només n’hi ha una.

Blechnum spicant, el blècnum, té les frondes en general de dues menes: les estèrils amb làmina pinnatisecta, coriàcia, sense pèls, amb les pinnes senceres o fistonades, i les fèrtils, de posició erecta, com si fossin espigues (i a això fareferència al nom de l’espècie); presenta els sorus linears, disposats en dues línies, i gairebé cobrint la cara inferior dels segments. Viu als llocs pedregosos, frescals i humits de les comarques silíciques i plujoses, i baixa fins a l’Empordà, cap al sud, fins al Montseny i Caldes de Malavella, on es fa a menys de 100 m d’altitud.

Les polipodiàcies

Les polipodiàcies tenen rizomes amb esquames brunes, pecíols amb 3 grans solcs, i sorus superficials, sense indusi, distants i disposats en dos rengles paral·lels al nervi mitjà. És una família de distribució subcosmopolita que inclou 64 gèneres, amb unes 100 espècies. Als Països Catalans només arriba un sol gènere, Polypodium, amb 3 espècies. Es caracteritza pel seu rizoma llargament serpentejant, les frondes d’una sola mena, pinnatífides, sense pèls ni esquames, i les pinnes senceres o dentades, amb nerviació lliure. Els sorus són arrodonits, sense indusi, de color daurat.

P. cambricum (= P. australe, = P. vulgare subespècie serrulatum), el polipodi o herba pigotera, té les esquames del rizoma (5-11 mm) lineato-lanceolades, les frondes de fins a 50 cm, d’un verd clar, que es marceixen en temps sec, de forma oval o triangular. Les pinnes són estretes, agudes, normalment dentades o serrades. Els sorus són el·líptics i presenten paràfisis. L’anell dels esporangis té de 4 a 7 cèl·lules. Aquesta falguera, indiferent al substrat, és una de les més esteses pels penyals, murs, soques d’arbres vells, fissures, revestiments terrosos o pedregosos de tarteres i replanets encinglats, en indrets ombrejats de la plana i de la muntanya baixa, fins a uns 1000 m, a tots els Països Catalans. El rizoma d’aquesta falguera té un gust dolç, que recorda una mica el de la regalèssia, a causa de l’elevat contingut de sacarosa. És un laxant molt útil per a combatre l’estrenyiment crònic, pel seu contingut en licopodina, un glucòsid, i en altres components. S’administra en forma de decuit de rizoma. Tant aquesta espècie com altres del mateix gènere es conreen sovint com a plantes d’interior.

P. vulgare, el polipodi de muntanya, també anomenat herba pigotera, és molt semblant a l’anterior, però té les frondes més petites (fins a 20 cm) i la làmina linear-lanceolada, amb pinnes obtuses o, de vegades, agudes. Les esquames del rizoma fan de 3 a 6 cm. Els sorus, orbiculars, no tenen paràfisis i l’anell té fins a 15 o més cèl·lules. Apareix, no massa freqüent, en escletxes i replanets terrosos encinglats, als estatges montà i subalpí, preferentment sobre substrats silícics o bé descalcificats. Molt rarament creix per sota dels 800 m. És rar als Pirineus i als Pre-pirineus, i a les comarques septentrionals dels Països Catalans. Més avall del Montseny, apareix, molt dispers, a les muntanyes de Prades i a Penyagolosa.

P. interjectum (= P. vulgare subespècie prionodes) és molt semblant a les dues espècies anteriors, sobretot a P. vulgare, però se’n diferencia pels seus sorus ellíptics, sense paràfisis i amb l’anell dels esporangis format per de 7 a 10 cèllules. Viu a les escletxes, sobre revestiments terrosos, als penyals ombrejats, en els nivells inferior i mitjà de les muntanyes. Apareix, molt rar, a les comarques de la Selva, del Vallès Oriental i del Maresme.