El paper fonamental de l’estrat arbori
L’estrat arbori té un paper fonamental als ecosistemes de la taigà; de fet, la biomassa que representa supera amb escreix la de totes les altres plantes i animals junts. Sota les seves capçades, les coníferes creen un medi molt especial, caracteritzat per l’ombra intensa, la humitat elevada, una menor expressió de les fluctuacions tèrmiques i un afebliment del vent. Aquest medi es diferencia marcadament dels espais oberts sense cobricel arbori.
La preeminència i el diacronisme dels arbres
L’ambient específic del bosc no és favorable per a la vida de totes les plantes. Sota la volta del bosc boreal, com a les boscanes, hi ha moltes espècies d’arbustos i herbes heliòfiles que no poden desenvolupar-se, mentre que les plantes esciòfiles competeixen amb avantatge. L’impacte dels arbres en els estrats inferiors, però, no es deu únicament a l’ombra. Així, les seves arrels intercepten l’accés de les plantes més petites del bosc a l’aigua i els nutrients minerals, i a més, les fulles i agulles que cauen actuen sobre aquestes plantes mecànicament, en cobrir-les i ofegar-les, i bioquímica, ja que produeixen substàncies tòxiques. La capa de virosta es presenta com un obstacle insuperable que impedeix el creixement de moltes espècies herbàcies i fins i tot dels brots dels arbres. Tanmateix, la població arbòria de la taigà és més uniforme que la de les boscanes decídues o les selves tropicals. Als boscos boreals verges que no han sofert tales ni incendis recentment és gairebé impossible distingir subestrats en el si de l’estrat arbori, que sol estar format exclusivament per una o com a màxim dues espècies d’arbres. Els boscos en què coexisteixen tres o quatre espècies són molt poc freqüents i, si n’hi ha més, cal suposar que l’ecosistema està en algun estadi intermedi de la successió.
Un altre tret característic de la població d’arbres dels boscos verges de la taigà és la diversitat absoluta d’edats. La renovació del bosc és lenta i escassa, però això no és gens sorprenent, ja que el creixement dels arbres sota el cobricel del bosc boreal sempre és molt restringit. A la majoria de brots nascuts de llavors els espera un trist destí: en condicions d’insuficiència de llum i de forta competència dels arbres adults, els brots, tard o d’hora, acaben morint. Només en el cas que un arbre adult mori i caigui, i al seu lloc es formi una clariana, es creen les condicions favorables perquè un arbre jove pugui créixer. Els afortunats que es troben en aquesta finestra acceleren el creixement i poden assolir talla arbòria. És natural que l’estrat arbori aplegui exemplars de les més variades edats, ja que el període de creixement ràpid d’un arbre d’aquests pot començar tant als 10 com als 50 anys.
La densitat en una població d’arbres de diferents edats però del mateix gènere sol ser molt elevada. Això no obstant, en els boscos boreals aquesta norma només es compleix a la taigà fosca, on, en cada àrea concreta de bosc verge, hi creix la quantitat màxima possible d’arbres. Els boscos de coníferes clares es troben en indrets on els incendis del sotabosc són freqüents i recurrents, o bé ocupen els hàbitats més desfavorables. En el primer cas no tenen temps d’assolir la màxima densitat; en el segon, les condicions del sòl són desfavorables per al desenvolupament d’un bosc dens, bé per manca d’aigua, bé per la de nutrients essencials, bé per totes dues coses alhora.
La baixa diversitat sota les capçades
Com més dens és l’estrat arbori de la taigà, menor és la diversitat dels estrats inferiors. Quan el creixement dels boscos de coníferes fosques és molt intens, una part important de l’espai ombrejat pel cobricel està totalment desproveït d’espècies vegetals. En principi, l’existència d’aquestes àrees buides de vegetació hauria de crear les condicions que permetessin la introducció d’elements florístics aliens, però la densitat dels ecosistemes de coníferes fosques de la taigà és tan gran, i les condicions tan singulars, que això no succeeix; les altres plantes, senzillament, no poden sobreviure.
En general, però, a la taigà, hi creix un estrat arbustiu més o menys desenvolupat sota l’estrat arbori; sol tenir una alçada d’1 a 4 m, i el seu grau de desenvolupament depèn directament de la densitat de l’estrat arbori. A la taigà central i septentrional, amb prou feines es manifesta, mentre que a la taigà meridional assoleix el màxim creixement. Està constituït per un escàs nombre d’espècies resistents a l’ombra: ginebres (Juniperus), determinades espècies de vern (Alnus) i de gavarrera (Rosa) i altres. L’estrat arbustiu sol tenir un important paper en la vida del bosc: és lloc de nidificació de molts ocells, i molts animals de la taigà s’alimenten dels fruits de gavarreres (Rosa), lligaboscos (Lonicera) i esbarzers i gerderes (Rubus), o dels pinyons del pi nan siberià (Pinus pumila). A més, el sòl s’enriqueix molt en nitrats gràcies als actinomicets fixadors de nitrogen que es troben als nòduls de les arrels dels verns.
L’estrat següent és l’herbaci, encara que la presència en aquest estrat —i sovint el predomini— de matetes de poca alçada (fins a 60 cm), perennes i amb brots llenyosos i ramificats, que és característica dels boscos boreals, justificaria que se l’anomenés subarbustiu. Gairebé totes les herbes de la taigà són plantes perennes i entre les matetes esmentades presents en aquest estrat destaquen el nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea), el nabiu comú (V. myrtillus) i la linnea (Linnaea borealis), totes elles característiques, no sols de la taigà, sinó també d’altres zones més fredes, com la tundra, l’alta muntanya i les zones pantanoses de la mateixa taigà. Com en el cas de l’estrat arbustiu, el grau de desenvolupament de l’estrat herbaci és, com a norma general, inversament proporcional a la densitat de l’estrat arbori.
Finalment, sobre el sòl de la taigà es desenvolupa directament un estrat de líquens i molses. Els líquens són força exigents quant als seus requeriments de llum, mentre que la majoria d’espècies boreals de molses, per contra, es distingeixen per una bona tolerància a l’ombra. Aquesta darrera circumstància és precisament la causa de l’important desenvolupament d’aquest estrat a la majoria de boscos boreals. A la taigà rarament es troba una capa gruixuda de líquens; de fet, és exclusiva de llocs on el bosc creix en sòls sorrencs molt àrids i pobres. Els boscos de pins de les dunes sorrenques en serien un bon exemple. Quan hom els trepitja en temps de secada, els tal·lus dels líquens cruixen sota els peus, ja que la manca d’humitat els fa molt fràgils i es trenquen fàcilment.
Als boscos boreals (a diferència dels tropicals) la vegetació vascular que no pot ser assignada estrictament a cap dels estrats citats és gairebé inexistent. Mentre que un bosc tropical sobrat de pluges sol estar ple de lianes, a la taigà pràcticament no n’hi ha; l’única excepció, més o menys important, són algunes vidalbes (Clematis). Pel que fa a les espècies epífites, tan abundants als boscos tropicals, als boscos boreals estan únicament representades per algunes molses, líquens i les algues. Gràcies a l’elevada pressió osmòtica, obtenen gairebé tota l’aigua que necessiten de l’atmosfera. Aquestes epífites, especialment els líquens que pengen lliurement de les branques dels arbustos, són molt sensibles als gasos tòxics continguts a l’aire, particularment al diòxid de sofre, propietat que les caracteritza com a indicadores de la contaminació atmosfèrica; així, les espècies de líquens i el respectiu grau de desenvolupament permeten valorar la pol·lució de l’aire en un lloc determinat, de la mateixa manera que l’absència de líquens epífits indica que el nivell de pol·lució de l’aire excedeix els límits raonables.
La distribució en mosaic dels estrats inferiors
De vegades, els estrats subarbustiu i muscinal dels boscos de la taigà mostren un patró en mosaic. En alguns llocs, les plantes són molt escasses, gairebé inexistents, mentre que en altres, per contra, es dóna una gran aglomeració, generalment protagonitzada per una única espècie. Així, en un bosc de pícees es poden trobar claps més o menys extensos de muguet boreal (Maianthemum bifolium), de trientals (Trientalis europaea i T. borealis), de pa de cucut boscà (Oxalis acetosella) o d’altres plantes. Aquests mosaics reflecteixen l’heterogeneïtat de les condicions ambientals, que justifica que la composició florística dels poblaments de les microdepressions més humides sigui diferent de la d’aquells que ocupen les zones més planes. Per norma general, el microrelleu del bosc de la taigà és determinat pels mateixos arbres; la caiguda d’arbres abatuts pel vent, per exemple, té una gran importància en la redistribució de les plantes dels estrats inferiors: allà on hi havia un arbre caigut es forma una clariana on s’instal·len espècies de plantes amants de la humitat, i amb el temps, sobre els munts de terra despresa de les arrels, gràcies a un bon drenatge, es creen unes condicions d’humitat òptimes per a les herbes i els arbustos; simultàniament, el tronc podrit dóna refugi a tota una sèrie d’espècies de líquens i molses. En molts ecosistemes de la taigà es pot constatar que els brots dels arbres es concentren exclusivament en els troncs caiguts, perquè la capa de virosta els obstaculitza el creixement en altres indrets.
A la superfície del sòl del bosc la insolació també hi té un paper important. La llum del sol penetra de manera especialment intensa a les clarianes, i és aquí precisament on es creen les condicions més favorables per al creixement d’espècies herbàcies i arbustives que, al seu torn, impedeixen el desenvolupament de l’estrat de líquens i molses. Allà on la població d’arbres és molt espessa i el sòl molt ombrejat, apareix un quadre totalment diferent: les herbes i els arbustos creixen de manera molt feble, a diferència de la capa de molsa, que està molt ben desenvolupada. En boscos clars es manifesta molt clarament l’estructura en mosaic. Als boscos de làrixs esclarissats de Iacútia, per exemple, sota la capçada dels arbres hi dominen les molses, mentre que a les zones externes a l’àrea d’influència de les capçades hi predominen els líquens.
Els patrons de creixement de cada planta també són un factor determinant d’aquesta distribució en mosaic. Moltes herbes i mates boreals poden expandir-se lateralment gràcies al creixement de sistemes de rizomes subterranis o d’estolons i tiges reptants i ocasionar així la formació de claps. També l’activitat d’alguns animals té certa importància en l’aparició del mosaic, sobretot la dels mamífers excavadors i els insectes socials que, com les formigues, construeixen els nius al terra; això no obstant, mamífers excavadors i formigues són molt escassos a la taigà, i per això el pes específic de la seva contribució a la formació de mosaics és força irrellevant.
La producció primària i la biomassa
Una peculiaritat important que diferencia els boscos boreals de coníferes de les boscanes decídues i de les selves, tant temperades com tropicals, és que la major part de la matèria orgànica no es concentra ni en la biomassa aèria, com passa als tròpics, ni en les arrels, sinó al sòl i sobre la capa de virosta. Els residus vegetals morts no descompostos, en efecte, són quantitativament més importants que la biomassa viva.
L’acumulació de biomassa
La biomassa vegetal, és a dir, la fitomassa, varia substancialment d’uns boscos boreals a uns altres. A grans trets, es pot dir que segueix un gradient creixent de N a S i un altre des de les regions més continentals fins a les del litoral oceànic. Així, els boscos de pícees de la taigà de les planes de l’Europa oriental i de Sibèria es caracteritzen per tenir una fitomassa que varia entre les 100 i les 200 t/ha a la taigà septentrional, entre les 200 i les 270 t/ha a la central, i entre les 270 i les 350 t/ha a la meridional. De mitjana, aquests valors són diverses vegades superiors als de la tundra, però substancialment inferiors als d’altres comunitats forestals com les boscanes decídues. En les condicions de continentalitat extrema de la Iacútia central, per exemple, la fitomassa es pot reduir fins a quantitats que oscillen entre les 50 i les 120 t/ha, encara que pot arribar a valors d’entre 50 i 170 t/ha als boscos inundats o reduir-se fins a 9-17 t/ha a les torberes sense arbres. Gran part d’aquesta fitomassa, entre el 60 i el 80%, es concentra als troncs dels arbres; als boscos madurs de la taigà central i meridional, les reserves de fusta arriben a valors de 400 a 500 m3/ha, les parts verdes assimiladores representen del 5 al 10% i les arrels entre el 20 i el 30%.
Als boscos boreals, la biomassa animal sol ser molt menor que la fitomassa, però segueix un model de variació semblant. A la taigà europea presenta valors variables que van augmentant des dels 100 kg/ha de la subzona septentrional fins als 300 kg/ha de la meridional. Al voltant del 90% d’aquest valor cal atribuir-lo als sapròfags, que poblen la capa de virosta i els horitzons superiors del sòl. Els invertebrats fitòfags que ocupen les capçades suposen aproximadament uns 10 kg/ha de la biomassa animal total, mentre que els vertebrats hi contribueixen tot just amb 2 kg/ha (a la Iacútia central la contribució dels vertebrats és encara menor, només d’uns 0,44 kg/ha).
Els nutrients i la productivitat
A la taigà septentrional d’Europa i de la Sibèria occidental, el creixement anual de la fitomassa és de 4 a 6 t/ha (a la Sibèria oriental no supera les 2 t/ha), a la central és de 6 a 8 t/ha, i a la meridional de 8 a 10 t/ha, i encara superior en alguns llocs. Aproximadament la meitat d’aquest increment es deu a les agulles. A les torberes de la taigà, l’increment anual de fitomassa és de 3 a 7 t/ha, el 80% del qual cal atribuir-lo als esfagnes, mentre que la producció de fruits boscans de torberes i boscos oscil·la entre 0,2 i 1 t/ha. Una gran part de l’increment de fitomassa, entre 3 i 7 t/ha, mor anualment i passa a formar part de la necromassa de la virosta. Un 50% de la fitomassa caiguda és formada per agulles, del 20 al 30% per les parts perennes aèries, i del 10 al 20% per residus de les arrels. A causa de la lenta descomposició de les parts caigudes, als boscos boreals s’acumula una capa molt gruixuda de virosta, amb una massa de 20 a 50 t/ha, que localment pot ser encara més gran, i que, en tot cas, supera amb escreix la fitomassa caiguda al llarg d’uns quants anys (fins a 10 anys en el cas dels boscos inundats).
A les comunitats terrestres, el rendiment net de la fotosíntesi no sol superar el 3%, però val la pena remarcar que els boscos de coníferes es troben entre les comunitats fotosintètiques més eficients. La seva eficiència assoleix valors de l’1 al 3%, de dues a tres vegades superiors als índexs corresponents a les boscanes decídues, i desenes i fins i tot centenars de vegades més elevats que els dels deserts. En els boscos boreals, gràcies al caràcter perennifoli de la majoria dels vegetals, el procés de fotosíntesi també es pot produir durant els períodes freds de l’any, circumstància que fa que la taigà, fins i tot a desgrat de les dures condicions climàtiques, es caracteritzi per un nivell de producció anual força elevat. És per això precisament que els boscos de coníferes han pogut ocupar el 10% de la superfície emergida del planeta i s’han convertit en la vegetació dominant allà on les condicions són molt desfavorables per a la majoria de les plantes vasculars.
L’abundant presència d’herbívors i detritívors
Entre els vertebrats de la taigà predominen els herbívors. Ungulats, molts rosegadors, galls fers i molts d’altres existeixen gràcies a les parts vegetatives d’arbres i arbustos; els seus fruits i llavors són l’aliment principal de mamífers com els esquirols (Sciurus), “chipmunks” i “burunduks” (Tamias) o els ratolins de bosc (Apodemus) i d’ocells com els trencanous (Nucifraga) o els trencapinyes (Loxia). Els ocells i alguns rosegadors i insectes malmeten sovint una gran part de la producció de llavors de coníferes de la taigà. Fruits i fulles d’herbes i mates, com també els líquens i, en menor quantitat, les molses, són així mateix l’aliment de molts animals. La fitomassa consumida constitueix menys de l’1% del seu creixement anual, però les llavors són consumides en un grau molt més elevat.
La gran majoria d’invertebrats, en canvi, són detritívors, i poblen la capa de virosta i els horitzons superiors del sòl. Es tracta, principalment, d’artròpodes (insectes, especialment col·lèmbols, àcars del sòl, centpeus, paneroles), cucs diversos (nematodes, enquitrèids, cucs de terra), tardígrads i altres; també hi ha nombrosos protoctists. La població de tots aquests animals i protoctists es compta sovint per desenes de milions/m2. Només d’àcars (oribàtids, gamàsids, acàrids) n’hi ha una mitjana de 100 milions/m2 a la capa de virosta i al sòl dels boscos boreals. Els més grans dels invertebrats que habiten al sòl, especialment els cucs de terra, el perforen amb les seves galeries i excavacions i així afavoreixen un millor intercanvi de gasos amb l’atmosfera i n’augmenten el contingut en oxigen, a més d’incrementar també la capacitat del sòl per a absorbir aigua.
Els sapròfags, que s’alimenten dels òrgans morts de les plantes i dels cossos morts dels animals (necròfags) i dels seus excrements (copròfags), o bé mineralitzen directament aquests materials, o bé creen condicions favorables perquè l’activitat posterior dels bacteris i els fongs sapròfits completi la mineralització. Als invertebrats de la taigà els costa de consumir la fullaraca caiguda quan encara és fresca, però aquesta esdevé molt més comestible quan l’aigua se n’emporta determinades substàncies, especialment els compostos fenòlics; a continuació es produeix un esmicolament de les parts caigudes i un considerable augment de llur superfície. Això també en facilita el consum per part dels microorganismes sapròfits, els quals, al seu torn, actuen sobre aquests fragments de les parts caigudes i en faciliten el consum per part de nous grups d’invertebrats. En total, segons el nombre i la composició de les espècies i les condicions ambientals, els invertebrats de la virosta i els de sòl acceleren entre tres i vuit vegades el procés de mineralització de la fitomassa caiguda.
Es poden distingir dos grups d’invertebrats sapròfits, els alliberadors de nitrogen i els alliberadors de carboni. El primer grup és representat pels cucs de terra, els enquitrèids, les larves de dípters i els col·lèmbols, que participen en la descomposició i la mineralització, principalment, de les substàncies que contenen nitrogen; alguns animals d’aquest grup participen també en la formació de l’humus. El segon grup inclou els diplòpodes, els isòpodes i les larves i els imagos dels coleòpters, que participen sobretot en la descomposició de la matèria desproveïda de nitrogen. En el procés digestiu dels aliments dels invertebrats, hi participen microorganismes simbionts, que viuen en el seu tracte digestiu. Sovint, entre ells hi ha microorganismes del sòl, que, en la mesura que troben en aquest medi condicions que els són favorables (abundància d’aliment, una temperatura i una humitat relativament constants i una reacció neutra) faciliten la descomposició de les matèries orgàniques i, en benefici de l’hoste, sintetitzen substàncies que afavoreixen el creixement i vitamines. Als intestins dels invertebrats, i també en els seus excrements, es produeix una intensiva amonificació, la formació d’humus i fins i tot la fixació del nitrogen ambiental.
Els sapròfits i altres consumidors de biomassa morta
Un dels trets més característics de la taigà és la quantitat considerable de plantes sapròfites i semisapròfites que conté. Els exemples més clars són totes les representants de la família de les monotropàcies, algunes orquídies com la godiera (Goodyera repens), Microstylis [=Malaxis] monophylla, Listera cordata, Epipogium aphyllum i altres, i els gametòfits dels licopodis (Lycopodium). El saprofitisme parcial d’algunes pirolàcies és també molt característic. En realitat, el desenvolupament del saprofitisme entre les plantes boreals es veu afavorit pel fet que sobre la capa de virosta del bosc es concentren quantitats importants de substàncies orgàniques que es descomponen lentament. En condicions de llum limitada, el consum d’aquestes substàncies orgàniques per part de les plantes és, en molts casos, biològicament més útil que l’alimentació autòtrofa. El pas següent en l’evolució del saprofitisme de les plantes vasculars pot conduir al parasitisme, però als boscos boreals hi ha molt pocs exemples d’aquest tipus de paràsits; de fet, l’únic és, tal vegada, Boschniakia rossica, de la família de les orobancàcies, que parasita les arrels del vern i està molt estesa a la taigà siberiana.
Els bacteris i els fongs descomponedors completen el procés de descomposició i mineralització dels residus orgànics morts. En principi, el paper i la funció en l’ecosistema de detritívors i de descomponedors no es diferencien en res: tots dos descomponen les substàncies orgàniques complexes dels detrits en molècules més senzilles i les absorbeixen en qualitat de substàncies nutritives. Segons la seva activitat, la comunitat de descomponedors pot ser tan variada com qualsevol altra, o fins i tot més. Com més baixa és la temperatura, menor és també la densitat de la població de descomponedors i la seva activitat vital, activitat que també pot ser frenada per l’acidesa del medi. Als boscos boreals freds, estesos sobre sòls àcids, el nivell d’activitat d’aquests organismes és relativament baix; això fa que la descomposició de residus orgànics sigui lenta, la capa de virosta acumulada gruixuda i els sòls rics en matèria orgànica.
Arreu hi ha espores de bacteris i fongs; molt sovint es troben a la superfície o a l’interior dels cossos dels animals i de les plantes fins que moren, ja que de primer intenten consumir substàncies solubles altament energètiques com els aminoàcids i els sucres. Algunes d’aquestes formes oportunistes són les floridures (Penicillium, Mucor, Rhizopus), i també els llevats (Saccharomyces i altres). A mesura que es desagreguen els sucres, augmenta el nombre de descomponedors especialitzats en la descomposició del midó; seguidament arriba el torn de les hemicel·luloses i, finalment, el de les pectines i les proteïnes. La cel·lulosa, i encara més la lignina, és molt resistent a la descomposició, i suberines i cutines també es troben entre les matèries orgàniques naturals més resistents. La majoria de descomponedors únicament poden actuar com a tals sobre un nombre determinat de substàncies. Així, els fongs que destrueixen la fusta es poden classificar en dues categories de descomponedors especialitzats: uns destrueixen la cel·lulosa però, en canvi, deixen intacta la lignina (podriment bru o roig); altres destrueixen bàsicament la lignina i només una part de la cel·lulosa (podriment blanc o bigarrat). A la taigà, el podriment bru es deu principalment a diverses espècies dels gèneres Coniophora, Coriolus, Gloeophyllum i altres, mentre que el blanc correspon majoritàriament a representants dels gèneres Fomitopsis, Stereum, Armillaria i altres.
La funció capital de les micorizes
A més de la descomposició de la matèria orgànica, els fongs acompleixen encara una altra funció: la formació de micorizes a les arrels de la majoria de les plantes vasculars. Aquest fenomen constitueix la forma de simbiosi més estesa entre autòtrofs i heteròtrofs. A la taigà, en el 70 o 90% d’espècies de plantes vasculars es poden trobar micorizes, que estan majoritàriament formades per zigomicets, encara que a les coníferes en són bàsicament responsables els basidiomicets i més rarament ascomicets, i a les ericàcies estan formades per discomicets.
Segons si l’hifa dels fongs penetra o no a l’interior de l’arrel, es pot distingir entre endomicorizes i ectomicorizes; però, en un cas i l’altre, el fong i la planta es beneficien recíprocament. Hi ha tota una sèrie de fongs que formen ectomicorizes a les arrels de les coníferes i que no poden formar els seus carpòfors i propagar les seves espores si no estan en contacte amb aquestes arrels. El fong obté de la planta, principalment, hidrats de carboni i algunes vitamines. Les plantes, per la seva banda, obtenen del fong els nutrients minerals imprescindibles (especialment fòsfor i nitrogen), alguns oligoelements (zinc, sofre, estronci), com també algunes substàncies de creixement i vitamines. El poderós desenvolupament del miceli a les arrels fa la funció d’un efectiu òrgan absorbent, ja que la seva superfície supera alguns centenars de vegades la superfície de les arrels en les quals s’ha format. A més, la coberta de l’hifa actua d’òrgan de reserva i participa també en l’emmagatzemament de l’aigua. Simultàniament, protegeix les arrels de les influències desfavorables provinents del medi extern i impedeix que s’hi introdueixin agents virulents, tant per via mecànica com bioquímica, desprenent antibiòtics pel sòl que l’envolta.
A la taigà, la funció de les micorizes és molt important. Els sòls de la taigà no únicament són pobres en nutrients sinó que, a més, l’absorció dels ions imprescindibles per a les plantes resulta sovint inviable perquè no són prou mòbils al sòl. En aquests casos, al voltant de les arrels dels arbres es forma una zona d’un radi d’1 a 1,5 mm, en què s’han exhaurit els ions. Gràcies als fongs formadors de micoriza, però, els nutrients minerals poden penetrar l’arrel a una profunditat de 20 o 30 mm, i fins i tot de 80 mm. Les orquidàcies de la taigà i algunes pirolàcies també presenten un lligam molt estret amb fongs simbionts, tan estret que les seves llavors no germinen en absència d’aquests. En el cas de les orquidàcies, els fongs que formen la micoriza poden consumir la cel·lulosa i la lignina continguda en el sòl, i així proveir la planta d’hidrats de carboni mentre es troba en estat sapròfit. Com és sabut, el plançó de moltes orquidàcies i pirolàcies de la taigà es caracteritza per un estadi sapròfit subterrani que s’allarga, segons les espècies, de 2 a 15 anys. Quan els plançons passen a una existència autòtrofa, la micoriza pot desaparèixer. En realitat, si no fos per les micorizes, els gèrmens d’aquestes plantes, que broten a partir de llavors extraordinàriament petites, no tindrien cap oportunitat de sobreviure.
Generalment, la micosimbiotròfia està molt lligada al fenomen del saprofitisme, i és pròpia, sense excepció, de totes les plantes vasculars mancades de clorofil·la. Mitjançant una sèrie d’experiments es demostrà amb tota certesa que és un fong el que proveeix d’hidrats de carboni la monòtropa (Monotropa hypopitys), una planta vascular sense clorofil·la pròpia dels boscos d’avets de la taigà; el fong, per la seva banda, obté els hidrats de carboni d’alguna conífera, generalment un pi. Així, la monòtropa no es pot considerar un sapròfit en el sentit estricte de la paraula; en realitat, es tracta d’un paràsit de l’arbre que aprofita el seu lligam simbiòtic amb el fong per a obtenir indirectament d’aquell el seu aliment.
Les adequacions al medi boreal
Tot i que els boscos boreals es desenvolupen en un clima humit, la majoria de les coníferes que s’hi fan són arbres perennifolis amb un xeromorfisme accentuat, és a dir, que disposen de tot un seguit d’adaptacions per combatre la insuficiència d’aigua. Aquesta i altres adaptacions, tan singulars o més, mereixen ser especialment considerades.
El xeromorfisme de les coníferes
El xeromorfisme de les coníferes es manifesta en la disminució de la mida de les fulles, que es redueixen a agulles, i en la seva peculiar estructura: augment del nombre de cèl·lules epidèrmiques, enfonsament dels estomes i desenvolupament d’una gruixuda cutícula per a reduir la transpiració. L’estructura foliar xeromòrfica, així com la perennitat, són igualment característiques de moltes plantes vasculars boreals: pteridòfits com els licopodis (Lycopodium), ericàcies com els rododendres (Rhododendron), els nabius (Vaccinium), el romaní de torbera (Ledum palustre), l’andròmeda (Andromeda polifolia), la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi) o la bruguerola (Calluna vulgaris), pirolàcies com les píroles (Pyrola) o les diferents espècies de Chimaphila i de Moneses, empetràcies com l’èmpetrum negre (Empetrum nigrum), caprifoliàcies com la linnea (Linnaea borealis), aquifoliàcies com Ilex rugosa, rutàcies com Skimmia repens, i encara altres. En molts casos, el caràcter perennifoli va lligat a una estructura i uns trets més aviat arcaics. Així, entre les coníferes, el fet que els làrixs (Larix) perdin la fulla cada hivern s’ha de considerar una adquisició evolutiva relativament recent.
El xeromorfisme de les plantes boreals està condicionat per tot un conjunt de factors que no s’han de relacionar necessàriament amb la sequera. Nombrosos experiments han demostrat que és induït per la insuficiència de nitrogen al sòl i, per tant, és precisament la pobresa dels sòls que caracteritza la taigà el que explica la presència de nombroses plantes xeromòrfiques, tant a la mateixa taigà com a les torberes altes; la introducció de fertilitzants a base de nitrogen, però, afebleix la manifestació dels caràcters xeromòrfics en les espècies vegetals. També s’ha invocat la teoria de la ‘sequera fisiològica’, segons la qual els sòls freds i àcids dificulten l’absorció d’aigua per part de les plantes. En qualsevol cas, a la taigà el xeromorfisme va lligat a la qualitat de perennifoli, cosa que permet a les plantes augmentar substancialment la durada de l’actitivitat fotosintetitzadora. Tot i que durant els períodes freds de l’any l’activitat assimiladora de les fulles de les coníferes és molt petita, si es compara amb la de les fulles dels arbres de fulla caduca de les mateixes latituds, es veu que la de les primeres pot començar més aviat a la primavera i acabar més tard a la tardor. Tanmateix, com que és precisament a l’hivern que la circulació de l’aigua pels teixits conductors es fa més difícil, és durant l’estació freda que la planta ha de limitar obligatòriament la transpiració, i això ho aconsegueix gràcies a l’esclerofil·lisme de la fulla.
L’apetència pels ambients nemorals
Les plantes de la taigà es distingeixen per la seva adaptació a condicions d’ombra. Els nabius (Vaccinium), per exemple, suporten ambients nemorals fins a cinquanta vegades més foscos que els dels espais oberts, i el pa de cucut boscà (Oxalis acetosella), fins a setanta vegades. Els borrons de les coníferes, especialment de pícees (Picea), avets (Abies), avets de Douglas (Pseudotsuga menziesii) i hemlocks (Tsuga) estan extraordinàriament adaptats a l’ombra. Moltes plantes dels boscos de coníferes fosques també estan, a més, adaptades a una insolació regular al llarg de tot el període vegetatiu.
Les fulles d’algunes espècies de la taigà, com el pa de cucut boscà, l’herba de les encantades alpina (Circaea alpina), la falguera Gymnocarpium dryopteris i algunes altres espècies, que es caracteritzen per la seva fragilitat, fins i tot necessiten l’ombra per a desenvolupar-se adequadament. En moltes espècies boreals, l’adaptació a un alt grau de foscor es manifesta en l’augment de la superfície de la fulla; és el cas de les actees (Actaea), d’algunes falgueres boreals com la falguera femella (Athyrium filix-femina) o de Diplazium sibiricum, i d’algunes poàcies, com les dels gèneres Cinna o Hystrix. La insuficiència de llum també és una de les causes de l’àmplia difusió del saprofitisme entre les plantes de la taigà.
Les adaptacions reproductores
La gran majoria de les plantes dels boscos boreals són anemòfiles,és a dir, pol·linitzades gràcies al transport pel vent. Tanmateix, alguns arbres petits i força arbustos, com les nombroses espècies de salzes (Salix), rosàcies com les gavarreres (Rosa), moixeres i servers (Sorbus), gatzerins i altres fruiters de pinyol (Prunus) o ericàcies com els brucs (Erica), i també la majoria de plantes herbàcies dicotiledònies, són pol·linitzades per insectes. Un tret característic de moltes de les plantes de l’estrat herbaci i subarbustiu de la taigà, estretament lligat a l’escassa llum que hi ha sota el cobricel dels boscos boreals, és la presència de flors blanques: a l’ombra del bosc, la blancor de les flors del nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea), de les pirolàcies, del muguet boreal (Maianthemum bifolium), dels trientals europeu i americà (Trientalis europaea i T. borealis), del sanguinyol canadenc (Cornus [=Chamaepericlymemum] canadensis) i de tantes altres plantes faciliten als insectes la tasca de localitzar-les.
Els animals no sols afavoreixen la pol·linització de les plantes, sinó que també ajuden a la disseminació de les llavors. El trencanous (Nucifraga) i el “burunduk” (Tamias [=Eutamias] sibiricus), per exemple, contribueixen a la recuperació dels boscos de pi negre siberià (Pinus cembra) allà on han estat talats o cremats; l’ós bru (Ursus arctos), el gall fer comú (Tetrao urogallus) i el grèvol (Bonasa [=Tetrastes] bonasia) ajuden al restabliment de les mates de fruits boscans. Els insectes transporten les espores de les molses i els líquens, mentre que els escarabats pilotaires i els cucs de terra ajuden a introduir les llavors en la profunditat del sòl. Formigues, ocells i mamífers són, però, els animals més importants en la dispersió dels fruits i les llavors, que es realitza segons tres sistemes diferents: l’epizoocòria, la diszoocòria i l’endozoocòria.
L’epizoocòria consisteix en un transport passiu de fruits i llavors, que estan adherides al cos de l’animal (especialment al de mamífers grans). Aquest tipus de transport està relativament poc estès a la zona de la taigà, a causa de l’escàs nombre de mamífers grans que hi viuen. L’única excepció és la de la linnea (Linnaea borealis), els fruits minúsculs i secs de la qual estan coberts de petites punxes que s’arrapen fàcilment a la llana de molts animals. Més freqüent als boscos boreals és la diszoocòria, pròpia de formigues, rosegadors i ocells, que consisteix en la dispersió d’aquelles llavors que, tot i haver estat recol·lectades per alguns animals com a aliment, finalment no són consumides. El tipus de transport més habitual a la taigà és, però, l’endozoocòria, en la qual les llavors conserven la capacitat de germinar després d’haver passat pel tracte digestiu de molts animals. Els excrements on s’han conservat aquestes llavors constitueixen un fertilitzant excel·lent per als nous brots. Entre les nombroses espècies de la taigà que dispersen les seves llavors per endozoocòria es poden esmentar el pi siberià (Pinus sibirica), el pi nan siberià (P. pumila), el ginebre (Juniperus), el nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea), el nabiu comú (V. myrtillus), la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi), les actees (Actaea), els muguets (Maianthemum), les gavarreres (Rosa), els servers i moixeres (Sorbus) i altres.
Els principals agents de dispersió són els ocells; només al centre de la part europea de la taigà russa hi ha 23 espècies d’ocells que s’alimenten dels fruits del nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea), 20 espècies que es mengen els de l’èmpetrum negre (Empetrum nigrum), 14 els de la moixera de guilla (Sorbus aucuparia), 13 els del roser caní (Rosa canina), 10 s’alimenten dels del nabiu uliginós (Vaccinium uliginosum), etc. És interessant constatar l’important paper que fan concretament els ocells insectívors, com tords i grives (Turdus), pit-roigs (Erithacus), tallarols i talleretes (Sylvia) i altres; amb l’arribada de la tardor, quan la població d’insectes cau considerablement, aquests ocells canvien d’aliment i es concentren en els fruits carnosos. Entre els mamífers també hi ha alguns carnívors que mengen aquest tipus de fruits i contribueixen a dispersar-los, per exemple l’ós bru (Ursus arctos), la marta europea (Martes martes), la marta gibelina (M. zibellina), l’ermini (Mustela erminea), i alguns rosegadors com la llebre (Lepus), l’esquirol roig (Sciurus vulgaris), el “burunduk” (Tamias [=Eutamias] sibiricus) i altres. Pel que fa a les plantes, n’hi ha que són obligatòriament endozoocores, és a dir, que les seves llavors no creixen si no han passat abans pel tub digestiu d’algun animal.
Cal dir també que les dures condicions climàtiques dels boscos boreals no sempre permeten la florida de les plantes i, per tant, dificulten la pol·linització. Això ha portat a una difusió molt àmplia de la reproducció vegetativa entre les espècies herbàcies o subarbustives més diverses. Gairebé totes les plantes herbàcies de la taigà són perennes. Tant aquestes com les subarbustives posseeixen llargs rizomes reptants que se situen als horitzons superiors del sòl, o bé brots aeris que s’estenen per la superfície o per la capa de virosta i els permeten créixer lateralment i envair nous territoris. Així, a la taigà es troben sovint claps de vegetació força extensos que de fet corresponen a una sola planta.
Els canvis i les pertorbacions
La taigà és monòtona en l’espai, però no pas en el temps. Al llarg de l’any, en efecte, se succeeixen importants canvis estacionals que modifiquen el seu aspecte. A més, el foc i diverses pertorbacions també poden introduir modificacions importants en el paisatge boreal.
El cicle estacional
A l’hivern els sòls acostumen a estar totalment glaçats, de manera que les plantes han de tolerar aquestes condicions i quedar inactives o bé morir per congelació, exposició o dessecació a causa del vent. Les cutícules gruixudes de les fulles aciculars, que presenten poca superfície, resisteixen millor les pèrdues d’aigua hivernals, de manera que la majoria de coníferes es mantenen verdes. No es pot dir el mateix de les espècies planifòlies i dels làrixs. Els arbres de fulla dura, alhora que la deixen caure com una estratègia de conservació de l’aigua, eviten la desorganització dels teixits endurint-los, un procés en el qual els sucres de la saba es concentren fins al punt d’actuar com a anticongelants. La neu, és clar, ho cobreix tot.
A la primavera, les coníferes acostumen a desprendre’s de les fulles que han mort al llarg de l’hivern i inicien el desenvolupament dels brots, que creixen considerablement dins de les gemmes vegetatives fins que les fulletes s’obren i la gemma esclata. L’aspecte primaveral de les pícees, els avets i els pins rojos americans i eurasiàtics (Pinus resinosa i P. sylvestris) es caracteritza per una coloració verd fosca, mentre que el color primaveral del pi blanc americà (P. strobus) i del pi de Banks (P. banksiana) és més rogenc perquè tenen més agulles mortes —després de la brotada, però, els nous brots de primavera són d’un verd tendre—. Aquest aspecte ufanós contrasta fortament amb el verd pàl·lid de les noves agulles dels làrixs caducifolis. Aquesta és també l’època de desenvolupament de les espècies esclerofil·les del sotabosc, perquè, a mesura que l’estiu avança, l’ombra limita cada vegada més el creixement. Per a les coníferes, la primavera és el moment de la pol·linització de les gemmes florals dels anys anteriors, i els primordis dels brots comencen a produir noves gemmes laterals que seran les branques i les pinyes de la primavera següent. Sobre els afloraments rocosos, a les clarianes de bosc boreal i en indrets cremats de fa poc, el recobriment arbustiu estival produeix fruits diversos. A mesura que les molses s’allarguen i els arbustos ericacis treuen la fulla i floreixen, fins i tot les torberes d’esfagne van canviant els seus tons bruns apagats per altres de més vermells, verds groguencs i bruns. Al llarg de les vores dels llacs i als aiguamolls bàsics hi té lloc una activitat increïble: ànecs, oques, agrons, pelicans i altres ocells migratoris hi arriben per alimentar-se i criar. També és l’època en què la rata mesquera (Ondatra zibethicus) arreplega boga per construir o ampliar els seus caus al mig de l’aiguamoll, i el castor (Castor) fa caure les fulles que després aprofitarà com a aliment o com a material de construcció.
A la tardor, milions d’ocells aquàtics que migren des de la tundra i la zona subàrtica utilitzen els aiguamolls de la taigà meridional com a lloc de parada abans de continuar cap al S. També és l’època en què els castors s’afanyen especialment a fer caure fulles dels arbres, arrosseguen branques per viaranys enfangats fins als seus canals i els submergeixen i els entaforen al fang, aigües amunt de les seves preses, com a reserva alimentària per a l’hivern vinent. Els arbres planifolis es preparen per a l’hivern completant la formació de les gemmes, efectuant l’enduriment hivernal dels teixits i desprenent-se de la fulla. La tardor també és el moment en què les coníferes acaben de preparar les gemmes per a l’any següent, i moltes deixen caure les llavors. Dins del grup de les coníferes, els pins són atípics en el fet que els cons pol·linitzats un any determinat no produeixen llavor fins a l’any següent.
El foc a la taigà
A les regions de clima continental, els incendis forestals es produeixen gairebé sempre al sotabosc, un factor natural que determina clarament l’aspecte de la taigà. En aquests indrets, la neu que cau a l’hivern és escassa, i la majoria de precipitacions líquides es donen durant els mesos d’estiu. Per aquesta raó, al maig i al juny, quan la neu s’ha fos i les pluges són encara escasses, es creen les condicions favorables per als incendis de sotabosc; la lenta descomposició de substàncies orgàniques, tan pròpia de la taigà, hi contribueix de manera efectiva. Al final de la primavera, quan la brossa està especialment seca, només cal una petita espurna per a iniciar un foc.
A la taigà, els focs forestals poden abraçar territoris immensos. Aquest fou el cas del catastròfic incendi forestal que afectà la Sibèria occidental i central l’any 1915, un any en què les precipitacions caigudes foren un 30% inferiors a les normals. El foc, que començà sobtadament al maig, no s’apagà fins a l’agost; el territori devastat s’estenia des dels Saians fins al curs inferior del Ienissei, i des del riu Obi fins a la capçalera del Tunguska Inferior, un territori equivalent a cinc vegades la Península Ibèrica. El fum s’estengué per desenes de quilòmetres. S’hagué de suprimir el transport fluvial, i en moltes regions s’esgotaren els proveïments. Els animals domèstics rebutjaven l’herba, que es tornà amargant a causa del fum, i començà la mortaldat dels ramats. L’aire calent i el fum empenyeren els núvols més enllà dels límits del foc i eliminaren completament la condensació de vapor. A l’Amèrica del Nord els incendis són tan habituals com a Sibèria. A l’extens territori que comprèn la taigà de la plana nord-americana no existeix ni un sol tros de terreny on en els darrers 500 anys no s’hagi produït algun incendi forestal.
Mentre que l’incendi de les capçades és potencialment igual de mortal per a tots els arbres de la taigà, els de sotabosc provoquen efectes molt diversos en les diferents espècies arbòries: les de la taigà clara, com els làrixs i els pins, que tenen una escorça gruixuda i un sistema d’arrels profund, suporten relativament bé els incendis de sotabosc; en el cas dels cons del pi de Banks (Pinus banksiana), a més, fins i tot quan la llavor es desenvolupa pot no caure a terra durant molts anys i continuar dintre la pinya fins que la calor d’un incendi la fa esclatar. En canvi, el foc perjudica més les espècies de la taigà fosca com els avets i les pícees, que tenen una escorça força prima i un sistema d’arrels superficial, i s’assequen fins i tot després d’incendis molt petits. El fet que els làrixs suportin bé els incendis del sotabosc i que, a més, tolerin les temperatures baixes i la congelació del sòl millor que l’avet i la pícea explica les grans extensions de taigà clara que hi ha a la Sibèria oriental, on el clima és extremament continental.
La successió i la maduresa
Un dels exemples més característics de successió secundària que es pot observar és la restauració de la taigà després dels incendis, procés que sovint comporta un estadi intermedi de bosc caducifoli; això és així perquè els bedolls (Betula) i els trèmols europeus i americans (Populus tremula, P. tremuloides), caducifolis tan resistents al fred com les coníferes, són amants de la llum i creixen més de pressa. Només cal que es formi una clariana a la taigà, encara que sigui petita, perquè al cap d’uns anys s’ompli d’espècies caducifòlies. El mateix s’esdevé en els llocs destruïts per un incendi, encara que en aquest cas les clarianes siguin força més grans. En un temps comparativament curt, els bedolls i els trèmols assoleixen la seva màxima alçada i, entretant, sota el cobricel de la seva capçada creixen les espècies de coníferes resistents a l’ombra, que en els primers estadis de la successió no poden competir amb els caducifolis. Tanmateix, un cop s’ha format el bosc de coníferes, ni els bedolls ni els trèmols no poden continuar el seu creixement per manca de llum, i és llavors quan les coníferes passen a tenir avantatge a l’hora de desenvolupar-se; en algunes dècades, de seguida que ultrapassen en alçada els caducifolis, comencen a fer-los ombra. Els arbustos i les herbes heliòfiles que s’havien introduït en aquests bosquetons de caducifolis també són reemplaçats pels arbustos i les herbes pròpies de la taigà.
A la taigà, els boscos de coníferes es consideren primaris o madurs, mentre que els de caducifolis, quan es presenten, són considerats secundaris o derivats. Parlant de les coníferes, es pot dir que en condicions no extremes (és a dir, en sòls no excessivament humits ni excessivament secs) i en absència d’incendis, els avets i les pícees competeixen amb avantatge enfront dels làrixs i els pins. Per això, es podria considerar que la taigà clara és també un bosc secundari. En canvi, quan els incendis es repeteixen de manera més o menys regular, la taigà fosca no té temps de desplaçar làrixs i els pins, i la fase de predomini de la taigà clara pot durar indefinidament.
Les plagues forestals
L’activitat dels invertebrats de la taigà no es limita a la descomposició de les substàncies orgàniques mortes. Alguns insectes fitòfags poden causar ocasionalment danys terribles als boscos boreals. Les erugues de molts lepidòpters fitòfags, com els lasiocàmpids Dendrolimus sibiricus i D. pini o el geomètrid Bupalus piniaria, es mengen les fulles de coníferes, i les de diferents tortrícids se’n mengen els borrons dels brots tendres. Entre les espècies que perjudiquen la vegetació de la taigà n’hi ha també algunes del grup dels himenòpters, com els tentredínids (holocampes i afins) i els sirícids (vespes de la fusta), les larves dels quals creixen en els teixits vius dels arbres, o els coleòpters de la superfamília dels crisomeloideus.
Tanmateix, tot allò que és considerat com a perjudicial pels humans no sempre causa danys reals en l’ecosistema. Ja fa temps que s’ha constatat que als boscos boreals, especialment als monoespecífics, existeix sovint una periodicitat molt clara en les oscil·lacions de les poblacions d’insectes defoliadors. Així, la densitat de població de la papallona Bupalus piniara, en un període de 4 a 10 anys, pot variar de més de cinc ordres de magnitud, és a dir, passar de menys d’un exemplar a més de 10 000 exemplars/m2. Aquests cicles, però, com es demostrà en el cas de la papallona nocturna nord-americana Choristoneura fumiferana, són fenòmens que només es poden valorar en l’escala de l’ecosistema, ja que l’evolució dels insectes defoliadors, la dels seus paràsits i depredadors i la dels arbres parasitats —en aquest cas, la pícea blanca americana (Picea glauca) i l’avet americà comú (Abies balsamea)— es presenten estretament interrelacionades.
A mesura que creix la biomassa arbòria, els arbres més grans i vells es tornen més i més sensibles a l’acció de les erugues menjadores de borrons i defoliadores, i molts d’aquests arbres moren a causa de la defoliació periòdica. La mort i la descomposició de la fusta, dels excrements i dels residus dels insectes possibilita el retorn dels nutrients minerals al sòl del bosc. Els arbres joves, menys sensibles als atacs dels insectes, s’alliberen de les ombres i la foscor, creixen ràpidament i en pocs anys accedeixen a la part superior del cobricel del bosc. Al mateix temps, els paràsits i els ocells insectívors, aplegant forces, redueixen la població d’erugues. En realitat, si s’observa l’existència dels boscos boreals durant períodes de temps més llargs, es fa evident que les erugues menjadores de borrons i defoliadores rejoveneixen periòdicament la població d’arbres de l’ecosistema de la taigà; són una part integrant d’aquest sistema i no constitueixen de cap manera una catàstrofe, com pot semblar als ulls dels qui només veuen una part del cicle, és a dir, els arbres morts.
Un altre gran grup d’animals nocius per als boscos boreals són els coleòpters de la família dels cerambícids, que aplega barranyiquers, ricarts, dimonis i escarabats cornuts. Les seves larves (les de Monochamus sutor, M. galloprovincialis, o Tetropium, per exemple) causen incomptables pèrdues a l’economia forestal, perquè no sols s’alimenten de la fusta morta, sinó també de la dels arbres vius. Els coleòpters de la família dels escolítids, els barrinadors de l’escorça i altres escarabats afins, també són força nocius per als boscos de coníferes subalpins de l’Amèrica del Nord, on causen el decandiment dels arbres joves. Però també en aquest cas, com en el de les erugues defoliadores i menjadores de borrons, els barrinadors contribueixen a fer el bosc més productiu i valuós per als humans en reduir-ne la densitat. Per això, alguns forestals recomanen fins i tot de provocar augments periòdics i controlats de la població de barrinadors en determinats boscos.