Sempre els mateixos arbres
Només al llarg d’uns pocs quilòmetres de selva plujosa tropical hom pot trobar algunes desenes d’espècies d’arbres i centenars, si no milers, d’altres espècies vegetals. A la taigà, en canvi, són freqüents els espais infinits, de centenars i fins i tot milers de quilòmetres, coberts per boscos extraordinàriament monòtons: pel que fa als arbres, una sola espècie, i quant a l’estrat herbaci i subarbustiu, la dominància absoluta de només un parell d’espècies. Si s’exclouen les plantes introduïdes, a la zona eurasiàtica de la taigà la quantitat total d’espècies de plantes vasculars no supera les 2 000.
La reduïda gamma florística
La raó d’aquesta pobresa rau principalment en les dures condicions climàtiques. Només algunes plantes poden créixer adequadament en indrets on l’hivern s’allarga fins a nou mesos, i on el sòl és molt àcid i pobre en nutrients minerals. Tanmateix, tot i aquests rigors, al bioma no hi ha famílies de plantes vasculars que en siguin exclusives, i tampoc no hi ha gaires gèneres endèmics. Únicament algunes famílies o subfamílies relativament importants i determinats gèneres estan representats a la taigà per un nombre comparativament gran d’espècies.
Aquest seria el cas de les betulàcies, les salicàcies, les pirolàcies, les juncàcies i les ericàcies, i de gèneres com Carex i Eriophorum de la família de les ciperàcies, Calamagrostis i Elymus de la família de les poàcies, Potentilla, Rosa, Rubus i Saxifraga de la família de les rosàcies, i alguns altres. Algunes famílies són representades a la taigà per una sola espècie; aquest és el cas de les oxalidàcies, que als tròpics disposen d’unes 900 espècies i que a la taigà només tenen un representant, el pa de cucut boscà (Oxalis acetosella). Un altre cas similar és el de les aristoloquiàcies, en què també predominen les espècies tropicals i subtropicals (més de 400) i de les quals, a la taigà meridional, només es troba l’atzarí (Asarum europaeum). Finalment, els representants de la família més nombrosa de la flora mundial, la de les orquidàcies, que inclou 30 000 espècies, a la taigà no superen la cinquantena, la majoria poc freqüents.
Pel que fa als arbres, a causa de les rigoroses condicions de creixement, el bioma es reparteix entre una dotzena escassa d’espècies, sobretot coníferes aciculifòlies de fulla perenne. Pel que fa als aciculifolis, hom troba principalment coníferes fosques com les pícees (Picea) i els avets (Abies), als quals, a l’Amèrica del Nord, s’afegeixen també els hemlocks (Tsuga) i l’avet de Douglas i els seus congèneres (Pseudotsuga), i coníferes clares com els làrixs (Larix) i els pins (Pinus). Curiosament, algunes espècies planifòlies de fulla caduca, com els bedolls (Betula) i els trèmols i pollancres (Populus) també semblen tolerar bé aquestes condicions, sobretot a la taigà meridional subhumida, tot i que sovint s’hi troben únicament en estadis inicials de la successió o bé a les planes inundables, però no pas als boscos madurs.
Les espècies dels gèneres esmentats no sempre estan clarament caracteritzades. Així, hi ha especialistes que consideren dotzenes d’espècies de bedoll comú o blanc (Betula pendula) a la zona de la taigà, però només ells mateixos poden diferenciarles. Un cas anàleg al dels bedolls és el dels làrixs: alguns especialistes consideren que a la taigà de l’Orient Llunyà creixen més de deu espècies de làrixs, mentre que altres només en consideren quatre o cinc adduint que aquestes espècies s’hibriden les unes amb les altres i, per això, resten sovint indiferenciades; altres estudiosos, encara, consideren la gran diversitat de làrixs de l’Orient Llunyà com una única espècie polimòrfica. Fins i tot a Europa, on la flora és objecte d’estudi des de fa uns quants segles, encara ara resulta difícil distingir la pícea europea (Picea abies) de la siberiana (P. obovata); gairebé per tot el territori de la taigà de la Rússia europea creixen pícees que podrien ser formes de transició entre les dues espècies preteses, que potser no són sinó una sola espècie híbrida, l’anomenada pícea finlandesa.
Les coníferes fosques: pícees i avets
Els avets (Abies) i les pícees (Picea) s’agrupen sota el nom col·lectiu de ‘coníferes fosques’. Són arbres perennifolis alts, de capçada cònica, densa i simètrica. Els seus cons creixen erectes sobre les branques, però en les pícees un cop madurs es tornen pèndols, tal com succeeix també amb els cons de l’avet de Douglas (Pseudotsuga menziesii). Aquest arbre, que pot arribar fins als 100 m d’alçada i tenir un tronc de 5 m de diàmetre, és una espècie més típica dels boscos humits temperats de les costes del NW de l’Amèrica del Nord, que no pas de la taigà. Les pícees tenen cons amb esquames prou grans per tapar unes bràctees curtes, però els cons d’alguns avets tenen bràctees exsertes a la maturitat, com és el cas de les de l’avet blanc siberià (Abies nephrolepsis). L’avet de Douglas també presenta cons amb bràctees llargues i agudes que apareixen entre les esquames. En algunes espècies, com per exemple en l’avet americà comú o avet balsàmic (A. balsamea), les esquames i les bràctees dels cons madurs es desintegren i cauen, deixant un eix rígid que persisteix molt temps sobre les branques. Les fulles de molts avets i pícees són fragants quan s’aixafen, com per exemple les de l’avet siberià (A. sibirica), les de la pícea negra americana (Picea mariana) o les de la pícea siberiana (P. obovata), d’aroma mentolat, o les de l’avet balsàmic, que fan olor de bàlsam, mentre que n’hi ha d’altres que fan una olor desagradable, com les de la pícea blanca americana (P. glauca).
Jordi Corbera
La taigà europea es caracteritza principalment pels boscos de coníferes fosques dominats per la pícea europea o avet roig (Picea abies). A les àrees nord-orientals de la Rússia europea, el seu lloc és ocupat per la pícea siberiana (P. obovata), una espècie propera que ocupa una vasta superfície al llarg de tot el N de Sibèria i fins al litoral de l’oceà Pacífic. En alguns punts del Japó i Corea, una altra espècie propera, la pícea de Koyama (P. koyamai), ocupa també algunes àrees no gaire extenses. A un altre grup pertany la pícea de Hokkaid¯o (P. jezoensis), que presenta agulles planes i forma boscos a les regions litorals de l’extrem orient rus, a la península coreana i a les illes septentrionals del Japó.
Totes les pícees eurasiàtiques s’assemblen força entre elles. Com altres espècies de coníferes fosques, la pícea no perd les agulles a l’hivern, i per això la despesa d’aigua per transpiració i evaporació és considerablement superior a la dels arbres de fulla caduca. La necessitat constant de proveir-se d’aigua és la causa de la intolerància de les coníferes fosques enfront de condicions com sòls secs, baix nivell d’humitat de l’aire i hiverns massa glaçats. Totes elles es distingeixen per una elevada capacitat de resistir l’ombra i un creixement relativament lent, que fonamentalment es dóna sobre sòls argilosos i margosos. A causa de la densa ombra que originen les altes capçades dels arbres, els boscos de pícees gairebé sempre són ombrívols i frescos, i la lenta descomposició dels residus vegetals fa que el sòl estigui cobert de branques i troncs morts. Tot això dóna al bosc de pícees un aspecte de bosc de conte de fades absolutament incomparable. No és casual que els contes populars dels països nòrdics tinguin sempre com a escenari els boscos de pícees, i que estiguin plens de follets, gnoms, trols i tota mena de forces obscures. El bosc de pícees és especialment bonic a l’hivern, quan la blancor de la neu contrasta amb les agulles fosques de les capçades.
A la taigà nord-americana creixen encara dues espècies més d’aquest gènere: la pícea negra (Picea mariana) i la pícea blanca (P. glauca), que s’estenen des d’Alaska, a l’W, fins al Labrador, a l’E, i pel S arriben fins a la part septentrional de les Muntanyes Rocalloses, dels Grans Llacs i de Nova Anglaterra. La pícea blanca és un arbre excepcionalment bell: el seu aspecte, amb un tronc poderós de fins a 45 m d’alçada, fortes i llargues branques, una capçada en punta de llança i agulles d’un verd brillant amb matisos blavencs, és tan gràcil i majestuós com lleig resulta l’aspecte de la pícea negra, que és trista, té poca alçada (rares vegades supera els 10 o 12 m) i una estructura desproporcionada, el tronc prim i desigual i una part superior despentinada pel vent i semblant a una escombra. Des del punt de vista ecològic, la pícea blanca és molt propera a les espècies eurasiàtiques del gènere, és a dir, que també prefereix hàbitats suficientment humits però no pantanosos i sòls relativament rics. La pícea negra, en canvi, és corrent en sòls que presenten una capa de glaç permanent (permafrost), en torberes i, fins i tot, en illots flotants de torba, sobre els quals arriba a créixer perfectament sense contacte amb cap part mineral de sòl. Aquestes condicions són particularment característiques de la conca del Mackenzie i d’altres regions del N i el NW del continent, on boscos clars de pícees negres, excepcionalment monòtons i tristos, cobreixen immensos territoris. Això no obstant, la pícea negra no ocupa aquests hàbitats perquè hi trobi les condicions ecològiques òptimes, sinó per la seva poca capacitat competitiva; en els sòls ben drenats i rics del centre de Saskatchewan, on no ha de competir amb altres espècies, arriba a fer 30 m d’alçada i ofereix un aspecte força diferent al que presenta en les dures condicions climàtiques del Canadà septentrional. La longevitat de tots dos arbres és també força diferent, mentre que la pícea blanca viu fins als 600 anys, la vida de la pícea negra no sol ultrapassar els 350. Els boscos de pícea negra, tanmateix, presenten molta més resistència a la destrucció (inclosa l’antropogènica) que els de pícea blanca.
Els avets són un altre dels gèneres de coníferes fosques àmpliament difosos. En la seva expansió cap al N, els avets no arribaren gaire enllà i deixaren el lloc a pícees, pins i làrixs. A Europa, el més estès és l’avet blanc (Abies alba), que creix, sobretot, a les regions muntanyoses del centre i el S d’Europa, des dels Pirineus fins als Carpats, però sense penetrar la zona de la taigà de l’Europa septentrional. A Europa, l’únic avet que es troba pròpiament al bioma de la taigà és l’avet siberià (A. sibirica), que creix a l’extrem nord-oriental del continent, al peu dels Urals; l’àrea que ocupa coincideix en gran part amb la de la pícea siberiana (Picea obovata). Ambdues espècies són molt semblants ecològicament, i sovint formen arbredes mixtes. Aquesta barreja també es dóna entre la pícea de Hokkaid¯o (P. jezoensis) i l’avet blanc sibèria (Abies nephrolepsis) en una gran àrea de l’Extrem Orient. L’amplitud ecològica dels avets és inferior a la de les pícees i, tot i que els primers són més resistents a l’ombra que les segones, suporten pitjor el fred i necessiten més humitat, una temperatura força regular i sòls més fèrtils. Per això es troben pícees a més altitud, a les muntanyes, i a latituds més septentrionals.
Algunes avetoses mexicanes i mesoamericanes d’altitud són, en alguna mesura, la projecció més meridional dels boscos boreals; al centre de Mèxic es fan claps d’avetosa d’“oyamel” (Abies religiosa) a una altitud de prop de 4 000 m, a 20°N de latitud, i d’A. guatemalensis encara més al S. La majoria d’espècies es concentren, com a Euràsia, en les regions muntanyoses. La zona de la taigà pròpiament dita del continent es caracteritza per la presència de l’avet balsàmic o avet americà comú (A. balsamea), un arbre relativament petit i famós per la seva resina, que s’utilitza molt en medicina i biologia i es coneix amb el nom de bàlsam del Canadà. Als boscos boreals de l’Amèrica del Nord hi ha altres espècies de coníferes fosques, entre les quals la més important, encara que la seva àrea se circumscriu principalment a les Muntanyes Rocalloses i només rarament es troba als boscos boreals de terra baixa, és l’avet de Douglas (Pseudotsuga menziesii), un dels arbres més grans del món (pot arribar a fer fins a 100 m d’alçada i 5 m de diàmetre a la base del tronc) i protagonista indiscutible de totes les selves temperades de les costes nord-americanes del Pacífic.
Les coníferes clares: pins i làrixs
Els pins (Pinus) i els làrixs (Larix) de la taigà constitueixen les anomenades ‘coníferes clares’. Els pins són arbres alts, de capçada ovatocònica mentre són joves i irregular quan són adults. Les seves fulles, aciculars i rígides, creixen solitàries o bé en grups de fins a cinc. Així, el pi de Banks (Pinus banksiana), el “lodgepole pine” (P. contorta) o el pi roig (P. sylvestris) les tenen agrupades de dues en dues i el pi groc (P. ponderosa) de tres en tres, mentre que les del pi blanc americà (P. strobus) i les del pi siberià (P. sibirica) creixen en densos fascicles de cinc en cinc. Les fulles dels pins no cauen a l’hivern, bé que les del pi roig —àmpliment estès també fora de la taigà— en hiverns freds adopten un color més grogós. Els làrixs, de capçada típicament cònica, tenen, en canvi, fulles caduques, més primetes i toves que les dels pins, que creixen sobre les branques en grups densos. Una altra diferència entre pins i làrixs és a nivell dels cons. Mentre els dels làrixs creixen erectes i sempre solitaris, els dels pins poden fer-ho també en grups, i en algunes espècies quan són madurs pengen, com els del pi blanc americà, estrets, cilíndrics i resinosos. Els cons del pi de Banks, ovatocònics, solen créixer en parelles, en canvi els del pi groc, de forma ovalada no perfectament simètrica, apareixen solitaris o en grups de dos a quatre. Alguns cons s’obren a la maturitat, mentre que altres es mantenen tancats, com per exemple els cons coberts de resina del pi siberià, que els ocells i els petits rosegadors obren quan ja són madurs; així en dispersen les llavors. Els cons d’alguns làrixs, com el làrix americà occidental (Larix occidentalis) o el làrix de Gmelin (L. gmelinii), presenten bràctees exsertes.
Jordi Corbera
La conífera clara més característica de la taigà europea és el pi roig (Pinus sylvestris). Les pinedes de pi roig són els boscos que ocupen una àrea més extensa a tot el planeta; es dilaten per tot Euràsia, des d’Escòcia fins a l’oceà Pacífic i des del N de Noruega, a 70°N, fins a les àrees muntanyenques de la Península Ibèrica i de l’Àsia Menor. L’amplitud ecològica del pi roig és molt més gran que la de qualsevol de les coníferes fosques, i al llarg de tota l’àrea que ocupa, tant a les planúries europees com a les muntanyes, se’l troba en els hàbitats més diversos. En principi, les condicions ecològiques potencialment òptimes per al pi roig coincideixen quasi completament amb les òptimes per a les pícees, però en cas que aquestes condicions es donin, la pícea competeix amb avantatge sobre el pi i, si no hi ha cap mena d’impacte extern, el desplaça. La gran amplitud ecològica del pi li permet, en canvi, de créixer allà on la pícea no ho pot fer o, si més no, allà on aquesta no pot competir. A la taigà europea, aquestes condicions es donen bé en sòls molt secs i pobres, sovint sorrencs, on es desenvolupen les pinedes de pi roig amb líquens del gènere Cladonia, o bé en sòls pantanosos, on el pi aconsegueix sobreviure malgrat les dures condicions adverses, o en llocs on sovintegen els incendis de sotabosc.
El pi siberià o cedre siberià (Pinus sibirica), considerat sovint una conífera fosca, s’estén des de la conca del Dvina Septentrional, a la Rússia europea, fins a la conca del Lena, a l’E de Sibèria. Pel N, l’àrea que ocupa aquesta espècie arriba fins al cercle polar, i pel S penetra fins al N de Mongòlia. Quan els viatgers russos es començaren a moure cap a orient, al segle XV, a Sibèria es trobaren amb aquest pi d’agulles esponjoses i fusta olorosa; com que no s’assemblava al pi que ells coneixien, el van prendre per un cedre, arbre que mai no havien vist però que coneixien per la Bíblia. Des d’aleshores, en llengua russa aquest arbre s’anomena “kedr”, és a dir, cedre. Els especialistes solen classificar el pi siberià dins del subgènere Cembra, juntament amb el pi coreà (Pinus koraiensis), que creix a l’Orient Llunyà, i el pi cembra o pi negre siberià (P. cembra). Totes aquestes espècies, molt properes des del punt de vista ecològic, tenen les agulles aplegades de cinc en cinc, i no de dues en dues, com la majoria d’espècies de pi. El pi siberià i el pi coreà són arbres alts (fins a 43 m), amb una capçada cònica molt densa. El primer es troba rarament en poblaments purs, però és freqüent en poblacions mixtes de coníferes de la taigà central, mentre que el pi coreà és un dels arbres dominants de les boscanes mixtes de coníferes i caducifolis de l’Àsia oriental.
A aquest grup pertany també el pi nan siberià (Pinus pumila), un arbrissó que fa fins a 4 o 5 m d’alçada i forma bosquetons difícilment penetrables al límit superior del bosc, a les muntanyes orientals de Sibèria i l’extrem orient rus. Gràcies a les peculiaritats anatòmiques de la seva fusta, el pi nan siberià posseeix una capacitat única per a vinclar-se així que arriba el fred; d’aquesta manera, la neu el protegeix de les glaçades i li permet estendre’s N enllà i muntanya amunt. A l’estatge que ocupa a les muntanyes del NE d’Àsia, la capa de neu pot ser molt espessa en part gràcies a que els troncs gruixuts i les branques inclinades dels pins construeixen una mena d’esquelet peculiar que sosté el gruix de neu i impedeix que el vent se l’endugui. Els pinyons del pi nan siberià també són comestibles, però molt més petits que els del pi siberià i, bàsicament, alimenten ocells, óssos, “burunduks” i altres pobladors de la taigà.
Entre els pins nord-americans cal esmentar dues espècies principals: el pi de Banks (Pinus banksiana) i el pi groc (P. ponderosa). La primera és característica de la taigà de terra baixa meridional, i més cap al N es troba únicament en sòls sorrencs, on forma pinedes amb líquens com les que forma el pi roig en els ambients equivalents d’Euràsia. Els incendis freqüents afavoreixen la seva àmplia distribució. La segona espècie, el pi groc, no és pròpiament de taigà, sinó que caracteritza les pinedes de les Muntanyes Rocalloses, de les quals ha esdevingut gairebé un símbol. Aquesta espècie, actor passiu d’innombrables “westerns” cinematogràfics i televisius, s’ha fet familiar per als espectadors d’arreu del món; creix en tota mena d’exposicions i a diferents altituds, des del nivell de la mar, a l’estat de Washington, fins als 3 000 m a Arizona.
Un darrer gènere de coníferes clares característic de la taigà és el dels làrixs (Larix). La peculiaritat del cicle estacional dels làrixs, la pèrdua de les agulles a l’hivern, els diferencia de totes les altres pinàcies. Des del punt de vista ecològic, els làrixs s’assemblen als pins, ja que les relacions recíproques amb les coníferes fosques són exactament les mateixes. La diferència principal és la gran resistència al fred dels làrixs, que els permet viure en latituds més septentrionals que cap altre arbre del planeta. L’àrea de distribució dels làrixs a la zona de la taigà d’Euràsia és similar a la de la pícea siberiana (Picea obovata) i l’avet siberià (Abies sibirica). Comença al N de la part europea de Rússia i arriba fins a l’oceà Pacífic. Al llarg de la zona de la taigà eurasiàtica, el gènere està representat per diferents espècies, tan properes entre elles que sovint s’hibriden les unes amb les altres: el làrix siberià (Larix sibirica [=L. russica]), que creix al NE d’Europa, a la Sibèria occidental i a la conca del Ienissei, el làrix dahurià o làrix de Gmelin (L. gmelinii), que s’estén per tota la Sibèria central i oriental, al N de Mongòlia i al NE de la Xina, i el làrix de Kamtxatka (L. kamtschatica), que creix a Kamtxatka, Sakhalin, les illes Kurils i altres. A Rússia, els làrixs constitueixen el gènere més estès d’arbres forestals; gairebé la meitat del territori de la taigà russa, aproximadament 260 milions d’ha, correspon a boscos de làrix.
Entre els làrixs nord-americans, el més estès és el làrix americà comú o tamarac (Larix laricina), l’àrea de distribució del qual comprèn gairebé tot el Canadà i part d’Alaska. El làrix americà occidental (L. occidentalis), que fa fins a 80 m d’alçada, creix principalment al N de les Muntanyes Rocalloses, on forma boscos extensos i força productius que es mantenen gràcies als incendis de sotabosc.
Els caducifolis boreals: bedolls, trèmols i pollancres
A la taigà també hi ha arbres caducifolis que fan de components menors dels boscos de coníferes o bé es troben en poblaments gairebé purs en estadis inicials de la successió subsegüent a un incendi. A Euràsia són corrents el bedoll comú o bedoll blanc (Betula pendula) i el trèmol europeu (Populus tremula), mentre que a l’Amèrica del Nord predominen el bedoll d’escorça de paper (Betula papyrifera) i el trèmol americà (Populus tremuloides). El pollancre siberià (P. suaveolens) a Euràsia i el pollancre balsàmic o tacamahac (P. balsamifera) a l’Amèrica del Nord són característics, sobretot, de les riberes i les planes inundables, on formen boscos pràcticament purs als primers estadis de creixement dels dipòsits al·luvials; posteriorment, però, són desplaçats per boscos de coníferes.
La discreta i acidòfila flora del sotabosc
La taigà no destaca tampoc per la diversitat de plantes vasculars del sotabosc. En qualsevol cas, la riquesa d’espècies d’aquest bioma està lligada directament al clima; com més al N i més cap a l’interior continental, menor és la diversitat. Tanmateix, el nombre d’espècies de plantes herbàcies als boscos boreals és considerablement superior al de plantes llenyoses. El predomini de roques àcides en l’àmbit de la taigà fa que les plantes calcífiles en siguin gairebé absents o, si més no, estiguin presents de manera molt localitzada. De vegades, les mates, les herbes i els arbustos més característics de la taigà tenen àrees de distribució molt extenses. Algunes espècies, les que es troben al llarg de tota la zona de boscos boreals, tant a Euràsia com a l’Amèrica del Nord, arriben a tenir distribucions circumpolars. Entre aquestes cal esmentar betulàcies com el vern pilós (Alnus incana), rosàcies com la gavarrera espinosa (Rosa acicularis) i la gerdera (Rubus idaeus), ericàcies com la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi), el nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea) i el nabiu uliginós (V. uliginosum), empetràcies com l’èmpetrum negre (Empetrum nigrum), caprifoliàcies com la linnea (Linnaea borealis), pirolàcies com Moneses uniflora, orquidàcies com la godiera (Goodyera repens), licopodiàcies com Lycopodium annotium, equisetàcies com la cua de cavall boscana (Equisetum sylvaticum) i altres.
Els arbrissons i els grans arbustos
Els ginebres són les coníferes arbustives més esteses als boscos boreals. A la taigà europea creix el ginebre (Juniperus communis), que també es troba a l’Amèrica del Nord; a Sibèria el ginebre siberià (J. sibirica), molt proper a l’anterior; i a l’extrem orient rus es troba encara una sèrie d’espècies menys conegudes d’aquest mateix gènere. De vegades els ginebres presenten port arborescent i assoleixen fins a 5 o 6 m d’alçada, però normalment es tracta d’arbustos que poden ser fins i tot prostrats i repents, com passa per exemple als estatges superiors de les muntanyes. El ginebre és una planta molt amant de la llum i és característica, bàsicament, dels boscos de coníferes clares. Quan en un bosc de pins o làrixs apareix la pícea i s’hi estén, els ginebres moren per manca de llum.
Alguns verns també es poden presentar en forma arborescent, tot i que el seu port és habitualment arbustiu; els més freqüents són el vern pilós (Alnus incana) i el vern arbustiu (A. fruticosa). A Alaska, als indrets situats en el front de retrocés de les geleres, els matolls de vern verd (A. crispa) determinen un dels primers estadis de la successió, anteriors a la implantació de la pícea de Sitka (Picea sitchensis). A més dels verns, sota el cobricel de la taigà també apareixen altres espècies, com el pi nan siberià (Pinus pumila) a la Sibèria oriental i a l’Extrem Orient. A l’Amèrica del Nord i a la frontera meridional de la taigà de l’Extrem Orient, als estrats inferiors dels boscos boreals, algunes espècies arbustives d’auró, com l’auró groc manxú (Acer ukurunduense), a Àsia, i l’auró de muntanya (A. spicatum), a Amèrica, també tenen un paper important.
A la taigà americana, a les vorades de bosc i als rodals en estadis inicials de la successió, es troben altres grans arbustos i arbres baixos, com el cirerer de Pennsilvània (Prunus pensylvanica), el cirerer de Virgínia (P. virginiana), el server de Saskatoon (Amelanchier alnifolia) i altres congèneres americans, la prunera canadenca (Prunus nigra) i l’avellaner becut (Corylus cornuta). A la taigà canadenca és força freqüent trobar, en boscos oberts, el sanguinyol de vímets (Cornus stolonifera), mentre que als rodals de bosc obert amb sòls menys àcids de la taigà meridional i a les boscanes mixtes creix el sumac metzinós (Rhus radicans). Tocar aquesta planta pot ser perillós, perquè conté un oli amb un compost fenòlic semblant a la laca, al qual són al·lèrgics la majoria dels humans i que els pot provocar greus butllofes a la pell.
Els petits arbustos i les mates
Als estrats més baixos dels boscos boreals es troben nombroses espècies de gavarrera (Rosa, la més estesa de les quals és R. articularis); d’esbarzers i gerderes (Rubus); de ribers (Ribes), en particular el R. triste, que és força comú a l’E de Sibèria i a l’Amèrica del Nord; de petits fruiters de pinyol com el gatzerí (Prunus padus); de xuclamels (Lonicera caerulea, L. edulis, L. dioica i altres); de salzes (Salix) i d’altres arbustos.
Els arbustos més característics de la zona de la taigà són, però, els nabius, en particular el nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea), que és perennifoli, i el nabiu comú (V. myrtillus), que és caducifoli. Totes dues espècies es troben a Euràsia; el nabiu vermell es dóna també a la taigà nord-americana, mentre que el nabiu comú hi està substituït per una espècie molt propera, el nabiu canadenc (V. myrtilloides). A la taigà europea, el nabiu vermell viu sovint en sòls relativament secs i sorrencs, mentre que el nabiu comú creix en sòls argilosos i més humits. Aquest últim és més resistent al fred que el primer i per això, a la taigà europea, pot créixer en llocs on a l’hivern s’acumula molta neu. La menor resistència al fred del nabiu vermell explica la seva escassa presència a la Sibèria oriental, on les condicions climàtiques continentals, amb hiverns de poca neu però molt freds, són molt marcades; aquí, a l’estrat herbaci i subarbustiu dels boscos boreals, hi ha un predomini absolut del nabiu comú. En torberes i boscos oberts i humits també apareix, tant a Euràsia com a l’Amèrica del Nord, el nabiu de grua (V. oxycoccos), a l’Amèrica del Nord, el nabiu americà comú (V. macrocarpon) i, en alguns boscos no tan humits del Canadà, el nabiu de fulla estreta (V. angustifolium).
Les ericàcies del gènere Ledum estan àmpliament esteses als boscos boreals; a la part europea de la zona de la taigà solen trobar-se, sobretot, als pantans, tot i que a Sibèria apareixen amb especial freqüència als boscos de làrixs, en sòls relativament secs. A la taigà eurasiàtica, l’espècie més comuna és el romaní de torbera (L. palustre), mentre que a l’Amèrica del Nord és el te del Labrador (L. groenlandicum). La bruguerola (Calluna vulgaris) és una altra ericàcia molt característica de les pinedes de l’Europa septentrional; es tracta d’un arbust que defuig la competència amb altres plantes i creix en sòls molt àcids i pobres. En aquestes condicions, per a la planta és molt important reduir al mínim la despesa hídrica foliar; les fulles de la bruguerola, cargolades sobre elles mateixes en forma de tub, dificulten el moviment de l’aire al voltant de l’estoma i, per tant, redueixen l’evaporació.
En indrets oberts i secs amb sòls àcids es pot trobar una altra ericàcia, la boixerola (Arctostaphylos uva-ursi), i sovint també diferents espècies de gaultèries (Gaultheria), en particular, a la taigà americana, la gaultèria procumbent o “wintergreen” (Gaultheria procumbens). La linnea (Linnaea borealis) és una altra mata força estesa als boscos de la taigà septentrional de tot el domini holàrtic, mentre que el sanguinyol canadenc (Cornus [=Chamaepericlymemum] canadensis) o la prunera nana (Prunus pumila) es troben restringits a la part americana del bioma.
Les plantes herbàcies
Les herbes perennifòlies de la família de les pirolàcies (Pyrola rotundifolia, P. asarifolia, Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, O. obtusata, Moneses uniflora) fan un paper important en els ecosistemes de la taigà. També són força comuns el pa de cucut boscà (Oxalis acetosella), els trientals (Trientalis europaea i T. borealis) i els muguets (Maianthemun), l’estudi de les quals posa de manifest que l’elevat grau de foscor i altres particularitats dels boscos boreals, sobretot a la taigà de coníferes fosques, provoquen adaptacions gairebé idèntiques en la biologia i la morfologia de totes aquestes espècies: la reproducció vegetativa té un paper tant important o més que la reproducció per llavors, i la pol·linització creuada amb ajuda d’insectes ha cedit el lloc en molts casos a l’autopol·linització —tot i que les flors continuen posseint els signes fonamentals propis de les plantes entomòfiles i, en principi, haurien d’atraure els insectes—.
El pa de cucut boscà (Oxalis acetosella) és l’espècie herbàcia més estesa a la taigà meridional i central, especialment a la de coníferes fosques, tant d’Euràsia com de l’Amèrica del Nord. Això no obstant, no es pot incloure amb tots els drets al grup de plantes boreals, ja que les condicions més favorables per al seu desenvolupament no es donen a la freda taigà, sinó a les boscanes mixtes de coníferes i caducifolis, relativament càlides. L’àrea de distribució del triental europeu (Trientalis europaea) abraça tota la part eurasiàtica del bioma, mentre que a l’Amèrica del Nord creix el triental americà (T. borealis). A diferència del pa de cucut boscà, aquesta herba no domina mai a l’estrat herbaci i subarbustiu.
El muguet boreal (Maianthemum bifolium), com el pa de cucut boscà, es troba predominantment a la taigà meridional i a les boscanes mixtes. La seva àrea de distribució abraça tota la part eurasiàtica del bioma, mentre que a l’Amèrica del Nord creix una espècie propera, el muguet canadenc (M. canadense). Els muguets són poc exigents pel que fa a la riquesa del sòl i són força resistents a l’ombra. Entre ells predomina també la reproducció vegetativa per rizomes, i, pel que fa a la reproducció sexual, malgrat l’agradable aroma i la indubtable atracció que les flors produeixen en els insectes, l’autopol·linització predomina novament sobre la pol·linització creuada.
A l’estrat herbaci i subarbustiu de la taigà abunden les plantes vasculars criptògames. Les més importants són les falgueres, les amples fulles de les quals estan perfectament adaptades a l’ombra densa de la taigà; la falguera comuna (Pteridium aquilinum), la falguera femella (Athyrium filix-femina), la falguera mascle (Dryopteris filix-mas) i moltes altres (D. austriaca, Gymnocarpium dryopteris, G. jessoense, Diplazium sibiricum, etc.), en són alguns exemples. També són freqüents als boscos boreals els equisets o cues de cavall, com per exemple Equisetum pratense, E. arvense o E. sylvaticum. A més, entre els habitants habituals dels boscos de coníferes, s’inclouen diferents licopodis, entre els quals Lycopodium annotium, L. clavatum i L. obscurum. L’àrea que ocupen la majoria de les esmentades criptògames és també molt extensa, i entre les seves particularitats biològiques es torna a presentar el predomini de la reproducció vegetativa.
El ric domini muscinal i liquènic
Tant el clima com la geomorfologia de la taigà estimulen, en regions on els processos de descomposició són lents, la competència directa pels recursos entre arbres i briòfits. L’èxit dels briòfits és tan gran que extenses àrees de taigà humida i perhumida estan cobertes per molleres i torberes dominades per molses, en les quals queden segrestades enormes quantitats de carboni. Podria semblar que bona part de la dinàmica del bosc boreal humit descansés en l’èxit relatiu amb què arbres o molses dominen el balanç hídric local dels sòls i, de fet, els arbres de la taigà reflecteixen sovint l’èxit de les molses d’una manera que no es repeteix a gaires altres tipus de bosc. És per aquesta raó que els esfagnes poden ser considerats ‘dominants absoluts’ a les torberes. L’èxit de les molses i dels líquens es fa encara més palès quan es passeja per un bosc boreal humit i s’observa no solament la catifa d’espècies terrícoles, sinó també la profusió d’espècies epífites arrapades als troncs o penjant de branques mortes o moribundes.
Les molses i altres briòfits
Drepanocladus uncinatus és una molsa higròfila de les més ubiqüistes, ja que es pot trobar tant a la taigà de terra baixa com als boscos subalpins, a més de les torberes; creix als troncs dels arbres vius i sobre la fusta morta, al terra, a les pedres i a les roques. Altres molses epigees, com Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetus, Dicranum scoparium i moltes més, sovint de distribució circumpolar, formen extenses catifes i, tot i créixer principalment a terra, es caracteritzen per la seva gran amplitud ecològica.
Moltes altres molses, tanmateix, estan lligades a un substrat determinat. Així, per al creixement i el desenvolupament de les molses de la família de les esplacnàcies són imprescindibles compostos orgànics transformats, que obtenen de les plantes podrides i els residus animals. Algunes espècies, com les del gènere Splachnium, només creixen sobre excrements d’animals herbívors, mentre que altres, com les del gènere Tetraplodon, ho fan sobre excrements de depredadors i en els cossos de petits animals morts. Algunes espècies de molses epilítiques boreals són calcífiles, com Timmia megapolitana o Seligeria diversifoliata; per contra, la gran majoria d’espècies epilítiques de la família de les grimmiàcies són acidòfiles obligades. En general, la major part de molses de la taigà pertanyen al grup de les acidòfiles, o si més no tolerants al substrat àcid. Pel que fa a les molses epifítiques, cal remarcar que sovint estan estretament associades a un hàbitat determinat; per exemple, una epífita de la pícea molt estesa és Neckera pennata, que amb unes cintes cilíndriques amples s’enfila pel tronc fins al cim i arriba a les branques.
Pràcticament tots els estadis de descomposició de la fusta es caracteritzen a través d’un grup d’espècies de molses determinat. A la taigà de l’Extrem Orient, un arbre caigut és cobert primerament per epífites, que van creixent mentre el tronc encara és viu; posteriorment són reemplaçades per les molses característiques de la base dels troncs, per exemple Homalia trichomanoides; als estadis mitjans i avançats de la descomposició de la fusta, mentre les espècies de la base dels troncs continuen creixent, les epífites desapareixen i apareixen les molses pròpies de la fusta podrida (Oncophorus wahlenbergii, Eurhynchium pulchellum, Dicranum congestum, Tetraphis pellucida i altres); finalment, quan la fusta ja és completament podrida, sorgeixen les espècies pròpies del sòl com Rhytidiadelphus triquetus i altres. Al Canadà, els troncs en estat de descomposició que hi ha al terra del bosc també constitueixen un hàbitat ideal per a molses com Brachythecium salebrosum i Eurhynchium pulchellum, que també forma catifes primes al voltant de les soques dels arbres, i líquens del gènere Cladonia. Altres molses epífites que s’entenen constituint catifes són Orthotrichum i Pylaisiella polyantha, aquesta darrera sobre els trèmols en boscos mixtos oberts.
Entre les molses més característiques de la taigà destaquen les epigees Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium i Ptilium crista-castrensis. Es poden trobar gairebé a qualsevol ecosistema de la taigà eurasiàtica, des de l’Atlàntic fins al Pacífic, i també a la taigà nord-americana. Als límits de la part europea de la zona de boscos boreals destaquen dos grans grups de molses: un de lligat a la taigà septentrional, i l’altre a la taigà central i meridional. Així, a l’estrat de molses dels boscos de coníferes que es troben a les planes interfluvials, a la taigà septentrional, domina Hylocomium splendens, que rarament es troba a la taigà meridional, on és substituïda habitualment per Pleurozium schreberi i pel complex Brachythecium oedipodium i Rhytidiadelphus subpinnatus (més R. triquetus i Cirriphyllum piliferum); a la taigà septentrional, aquest complex es troba només prop dels rierols, als boscos de pícees. És impossible imaginar-se la brioflora epifítica de la taigà meridional sense Hypnum pallescens, Callicladium haldanium, Platygyrium repens o Orthodicranum montanum, que en canvi estan quasi absents de la taigà septentrional. A les bases dels troncs i a la fusta podrida de la taigà septentrional són molt freqüents Dicranum fuscescens i D. fragilfolium, absolutament infreqüents a la taigà meridional; a més, en aquesta raregen hepàtiques com Blepharostoma trichofyllum, Lophozia incisa, L. ventricosa o Lepidozia reptans, que abunden per tota la taigà septentrional. La brioflora del sòl presenta també diferències substancials: a la taigà meridional creixen principalment Atrichum undulatum i Dicranella heteromalla, que no es fan a la taigà septentrional, on són en part reemplaçades per Dicranella subulata, D. crispa, Pohlia cruda i Distichium capillaceum; les dues darreres, tot i que també es troben a la taigà meridional, només hi creixen als pendents i no als boscos de les planes interfluvials.
A les regions més continentals de la zona de boscos boreals, als dos complexos esmentats se n’afegeix un altre que va lligat als boscos de làrixs, en els quals l’estrat de molsa es compon gairebé exclusivament de Rhytidium rugosum, no hi ha pràcticament molses epífites i la brioflora epixila també és molt pobra, similar a la de la taigà septentrional; l’estrat muscinal es caracteritza per una combinació que pot anomenar-se de tundra estepa. Aquí es barregen elements de l’estepa (Tortula ruralis) amb elements de la tundra pantanosa (Tomenthypnum nitens, Aulacomniun palustre, A. turgidum, Dicranum elongatum), que són pràcticament absents a la capa de molses de la taigà septentrional.
A la taigà nord-americana, els sòls d’un bosc tancat típic de pícea solen presentar també una catifa de molses plomoses que creixen prou de pressa per cobrir els branquillons, les pinyes i les acícules que cauen dels arbres. A les àrees septentrionals d’Ontàrio, aquestes catifes són dominades habitualment per Pleurozium schreberi als espais oberts que queden entre les capçades i prop de les soques dels arbres, mentre que Hylocomium splendens domina a les vores del bosc i Ptilium crista-castrensis ho fa tant entre les soques com a les vores del bosc. També s’hi acostumen a trobar Polytrichum commune, licopodis (Lycopodium) i líquens com Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum i, en indrets més oberts, Cladonia.
Determinades espècies de molses, especialment els esfagnes i algunes espècies dels gèneres Aulacomnium, Drepanocladus i altres, tenen un paper fonamental en la formació de les torberes oligotròfiques i mesotròfiques. A les torberes minerotròfiques (aquelles on el pH és alt però el nitrogen és gairebé absent, és a dir, que no es poden considerar eutròfiques en el sentit estricte de la paraula) s’hi fan molses com Tomenthypnum nitens, Paludella squarosa, Meesia triqueta i altres espècies.
Els líquens
De vegades, a la capa de molses del sòl s’hi afegeixen líquens, tot i que en molt pocs casos hi tenen un paper dominant. Una característica important que comparteixen els líquens amb moltes espècies de molses és la poiquilohídria, és a dir, la capacitat d’experimentar, en èpoques d’estrès hídric, una moderada reducció de la hidratació del citoplasma cel·lular sense marcir-se. Quan es rehidraten, reprenen el creixement. En canvi, els esfagnes i, en general, les molses no poiquilohidres necessiten una aportació constant d’aigua, i és per això que el seu hàbitat ideal són els climes perhumits. Tanmateix, tot i que les espècies poiquilohidres competeixen en desavantatge amb les espècies homeohidres en indrets amb abundància d’aigua, poden sobreviure amb facilitat sota règims d’alternança de sequera i humitat, com passa en afloraments rocosos o en sòls minerals secs al descobert; també poden viure com a epífites sobre troncs o branques d’arbres.
Els afloraments rocosos de l’escut canadenc constitueixen una de les característiques distintives de la taigà, un tret del paisatge visualment realçat per la proliferació de líquens crustacis, foliacis i fruticulosos i d’algunes molses. Els afloraments rocosos nus són indrets inhòspits fins que líquens crustacis com Dimelaena oreina i D. carpon, o fins i tot espècies foliàcies com Arctoparmelia centrifuga, els colonitzen i hi creen un estrat orgànic prim que reté l’aigua. Aquest estrat s’hi acumula perquè tant la naturalesa àcida de la roca granítica com les característiques acidòfiles del liquen es combinen i alenteixen la descomposició de la matèria vegetal morta. Els líquens crustacis tendeixen a donar pas a d’altres de foliacis, com ara la tripa de roca comestible Umbilicaria dilenii, i fins i tot a molses, de manera que l’estrat orgànic subjacent s’engruixeix. És aleshores quan els tipus fruticulosos, que tenen preferència per estrats orgànics més profunds amb una aportació millor d’aigua, hi apareixen. Aquest procés de formació d’un sòl orgànic demana temps i pot ser interromput pels incendis o, tal com passa actualment prop d’algunes indústries metal·lúrgiques, per precipitacions riques en diòxid de sofre, compost al qual molses i líquens són molt sensibles. A mesura que alguns arbres dispersos colonitzen aquests sòls incipients, s’hi acostuma a formar una catifa ufanosa de líquens fruticulosos, entre els quals les cladines o líquens dels rens (Cladina mitis, C. rangiferina i C. stellaris) i, més al N, Cetraria cucullata, C. nivalis i el liquen islandès (C. islandica). Entre el recobriment de folisòls gruixuts hi sol haver molses com Hedwigia ciliata, Schistidium apocarpum i Orthotrichum, i pot incloure espècies herbàcies, ginebre (Juniperus communis) i fins i tot algun pi dispers.
Però allà on els líquens de la taigà assoleixen la màxima esplendor és als troncs d’arbres caiguts i als arbres vells o estressats que encara són drets. Això a desgrat que, segons alguns autors, els líquens epífits acomplirien una funció protectora: un arbre cobert de líquens estaria exposat en menor grau a l’efecte destructiu dels fongs dels podriments que un arbre sense líquens, ja que aquests produeixen tot un seguit d’àcids específics, com els úsnics i el pulvínic, amb propietats antibiòtiques que impedeixen el creixement dels fongs destructors de la fusta. Líquens com Parmelia sulcata i Hypogymnia physodes es desenvolupen força bé en troncs de coníferes, i poden arribar a recobrir l’escorça de les branques mortes i moribundes. A la taigà occidental canadenca, per exemple, les barbes de caputxí del gènere Bryoria, com ara B. fremontii i B. tortuosa, solen penjar de branques mortes de coníferes ja recobertes d’espècies foliàcies de tons clars.
Els diferents paisatges de taigà
Existeixen moltes aproximacions a l’hora de classificar la vegetació en general i la dels boscos boreals en particular. Però tant si s’aplica el mètode anomenat sigmatista, de descripció d’associacions sobre la base de les espècies considerades característiques, com si es fa amb el de les espècies dominants per estrats, els esquemes de classificació de la vegetació de la taigà que en resulten són molt semblants, i presenten dos grans tipus de comunitats vegetals: els boscos de coníferes i les torberes boreals.
La taigà fosca
Als confins boreals de la taigà septentrional de l’Amèrica del Nord, la formació forestal típica és la bosquina oberta amb líquens o bosc obert de pícees. Es tracta de boscos esclarissats dominats per la pícea blanca americana (Picea glauca), la pícea negra americana (P. mariana) i el tamarac o làrix americà comú (Larix laricina), amb un estrat de líquens i molses arran de terra i sovint un estrat arbustiu baix, per exemple de te de Labrador (Ledum groenlandicum). Encara que els arbres dominants siguin els mateixos, és força diferent del bosc de coníferes septentrional, amb el qual confina pel S, pel fet que la major part de sòls més ben drenats són dominats per una catifa clara de líquens dels rens (Cladina), i les pícees no formen un cobricel tancat, sinó que creixen ben separades. El recobriment es densifica cap als marges dels potamolls, mentre que ben pocs arbres, tret d’algun tamarac dispers, es fan als espais inundats més extensos i permanents. Als llocs ben drenats, la pícea blanca tendeix a fer-se dominant als indrets menys àcids, mentre que la pícea negra ho fa a les àrees més àcides de l’escut canadenc. El pi de Banks (Pinus banksiana) només competeix amb èxit amb les pícees en estrats orgànics prims situats sobre afloraments rocosos, o bé en sòls morrènics sorrencs i dipòsits al·luvials, mentre que el trèmol americà (Populus tremuloides) i el bedoll d’escorça de paper (Betula papyrifera) es troben al llarg dels rius, allà on hi ha disponibilitat suficient d’aigua i nutrients. La seva presència també és important per als castors, perquè la fusta d’aquests arbres els proporciona el material de construcció necessari per a les seves preses i els seus caus, i l’escorça de trèmol és, a més, la seva principal font d’aliment a l’hivern.
Els boscos del NE de Rússia i de la Sibèria occidental, en els quals dominen la pícea siberiana (Picea obovata) i el làrix siberià (Larix sibirica [=L. russica]), corresponen també a la tundra fosca de caràcter obert. Més cap a l’E, els arbres predominants són els làrixs, principalment el mateix làrix siberià i també, a la Sibèria central i oriental, on aquest tipus de bosc pren gran extensió, el làrix dahurià o de Gmelin (L. gmelinii) i el làrix de Kamtxatka (L. kamtschatica); tots ells arriben a formar “arii-mas” (‘claps d’arbres’ en llengua iacut) ben al N, tundra endins. Cap a les regions de clima més marítim d’Escandinàvia i del NE d’Àsia dominen els bedolls: el bedoll comú (Betula pendula [=B. verrucosa]) a Escandinàvia i Carèlia, on també hi participa la pícea europea (Picea abies), i el bedoll d’Erman (Betula ermanii) al NE d’Àsia.
Però a la taigà fosca per antonomàsia de l’Amèrica del Nord, els arbres dominants són les pícees. Des d’Alaska fins a Terranova, la pícea blanca americana (Picea glauca) i la pícea negra americana (P. mariana) acostumen a formar flotes atapeïdes de cobricel tancat. Però la varietat de sòls i de climes permet que hi hagi també tamarac (Larix laricina), avet americà comú o avet balsàmic (Abies balsamea), bedoll d’escorça de paper (Betula papyrifera), pi de Banks (Pinus banksiana), trèmol americà (Populus tremuloides) i pollancre balsàmic (P. balsamifera), que sovint constitueixen una part significativa del recobriment. Al centre i a l’E del Canadà, els boscos tancats solen ser dominats per estadis de successió avançats amb avet balsàmic, mentre que, a les regions pantanoses més meridionals, la tuia americana comuna (Thuja occidentalis) acompanya el tamarac. El pi de Banks també és comú, però, a diferència de quan apareix al bosc obert amb líquens, aquí no queda restringit només a afloraments rocosos i sòls sorrencs, sinó que sovint constitueix un estadi inicial de la successió en indrets que han sofert un incendi forestal recent, sobretot al Canadà central subhumit. En els afloraments i sòls sorrencs més ben drenats que limiten amb l’ecotò de bosc mixt, cap al SE, apareixen el pi blanc americà (Pinus strobus) i el pi roig americà (P. resinosa). Al llarg dels contraforts d’Alberta i al territori del Yukon, entre les espècies subdominants que hi ha al bosc tancat se’n poden trobar de pròpies de l’estatge subalpí de les Muntanyes Rocalloses, com el “lodgepole pine” (P. contorta), la pícea d’Engelmann (Picea engelmannii), l’avet de Douglas (Pseudotsuga menziesii) o l’avet blanc de les Rocalloses (Abies lasiocarpa). Com a espècies no climàciques també s’hi fan planifolis com el bedoll d’escorça de paper, el trèmol americà i el pollancre balsàmic. Al bosc de coníferes septentrional subhumit de Saskatchewan i Alberta, el trèmol americà i el pollancre balsàmic han esdevingut una part tan important del paisatge, al costat de la pícea, que s’ha arribat a conèixer aquesta regió com a ‘secció de bosc mixt septentrional del bosc boreal’, o, simplement, “mixedwoods”. En aquesta zona, el bedoll d’escorça de paper i el trèmol també constitueixen elements importants dels boscos de ribera i més cap al S són acompanyats per altres planifolis com ara roures, freixes, tells i aurons, espècies més pròpies del bosc mixt del SE del Canadà i NE dels Estats Units.
La típica taigà europea d’Escandinàvia i del NW de Rússia seria el bosc de pícea europea (Picea abies) característic, amb molses i pràcticament sense cap altre arbre que la pícea, amb un sotabosc de pícees joves, un estrat subarbustiu amb predomini del nabiu comú (Vaccinium myrtillus) i un estrat muscinal en el qual predominen les molses (Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, diferents espècies de Dicranum, etc.); la pícea pot estar acompanyada pel bedoll comú (Betula pendula) i molt més rarament pel trèmol europeu (Populus tremula). A mesura que disminueix la riquesa del sòl, uns subtipus són reemplaçats per altres: els sòls més rics es caracteritzen per un estrat herbaci en el qual és dominant el pa de cucut boscà (Oxalis acetosella), mentre que en els més pobres, el nabiu comú és progressivament desplaçat a l’estrat subarbustiu pel nabiu vermell (Vaccinium vitis-idaea); al terra, els líquens dels rens (Cladina) desplacen les molses. Si el drenatge del sòl empitjora i aquest es fa més palustre, les molses citades són substituïdes primer per altres de més hidròfiles, principalment politricals com Polytrichum commune i, posteriorment, per esfagnes. En hàbitats humits però no palustres apareixen boscos de pícees amb un estrat herbaci ric i alguns planifolis. El pi roig (Pinus sylvestris) fa a la taigà europea i a la siberiana un paper semblant al del pi de Banks (P. banksiana) a l’americana, és a dir, constitueix l’estadi inicial de la successió, àmpliament difós a les àrees que pateixen incendis.
La taigà per excel·lència, però, és la taigà fosca siberiana, que abraça des del NE de la Rússia europea fins al Ienissei i es prolonga fins al Baikal pel S de la Sibèria central. Es caracteritza per un estrat arbori amb la pícea siberiana (Picea obovata) com a arbre dominant, bé que acompanyat d’altres arbres en proporcions variables, principalment avet siberià (Abies sibirica), que pot fer-se dominant als millors sòls de les àrees de muntanya, pi siberià (Pinus sibirica) i làrix siberià (Larix sibirica [=L. russica]), aquest darrer, juntament amb el pi roig, principalment en estadis inicials de la successió, després de tales arreu o incendis. A la taigà fosca veritable el sotabosc és molt pobre, mentre que l’estrat muscinal té una gran importància.
La taigà clara
A les regions més continentals de la Sibèria central i oriental apareix la taigà clara, amb un estrat arbori gairebé pur de làrix de Gmelin (Larix gmelinii), bé que amb la presència esparsa d’alguna pícea siberiana (Picea obovata). A diferència dels de la taigà fosca, els estrats arbustiu, herbaci i subarbustiu de la taigà clara són força rics.
Al límit de la taigà amb les boscanes, a l’E de l’Amèrica del Nord, les condicions varien de tal manera que els millors indrets acullen estadis de successió cap a boscanes decídues amb planifolis, com roures, aurons i faigs, mentre que els indrets més inundats o més deficitaris en nutrients solen acabar dominats per coníferes com el pi blanc americà (Pinus strobus) i el pi roig americà (P. resino-sa), el hemlock oriental (Tsuga canadensis), o les pícees (Picea) i el tamarac (Larix laricina). A les províncies marítimes canadenques, la pícea roja americana (Picea rubens) esdevé la pícea dominant. A l’època en què hi arribaren els europeus, aquests boscos comprenien flotes impressionants de pi blanc americà i pi roig americà, però després d’estar sotmesos durant dos segles a una explotació forestal intensiva, el seu aspecte ha canviat enormement. A aquest fet cal afegir la desaparició gairebé total de rodals de castanyer americà (Castanea dentata), d’ençà de l’aparició del xancre de l’escorça del castanyer l’any 1909. El clima d’aquest bosc mixt, més suau, és el responsable d’aquest canvi en la dominància d’espècies arbòries i també és més adequat per a l’agricultura. A conseqüència d’això, molts rodals de planifolis, que sovint es desenvolupen en els cambisòls i luvisòls més fèrtils, han estat talats, i moltes àrees de terreny inundat amb coníferes s’han talat i drenat per a ser cultivats. Tot i que els pins caracteritzen la regió SE del Canadà, també hi ha planifolis importants com el bedoll groc americà (Betula lutea), l’erable de sucre (Acer saccharum), el faig americà (Fagus grandifolia), el freixe roig americà (Fraxinus pennsylvanica), el roure roig comú (Quercus rubra), l’om blanc americà (Ulmus americana) i el tell americà (Tilia americana).
A l’Extrem Orient també es donen boscanes mixtes d’una gran riquesa d’espècies, mentre que als confins europeus la diversitat és menor. Als boscos del centre de Rússia la transició es fa sovint a través d’uns boscos de pícea amb dos estrats arboris: el superior dominat per la pícea europea (Picea abies) i el trèmol (Populus tremula), i l’inferior pel tell de fulla petita (Tilia cordata), l’erable (Acer platanoides) i l’om pedunculat (Ulmus laevis). L’estrat arbustiu, relativament limitat on els estrats arboris formen cobricels densos, és força dens a les clarianes i s’hi troben moltes espècies pròpies de les boscanes decídues com l’avellaner comú (Corylus avellana), el xuclamel xilosti (Lonicera xylosteum) o l’aliguer (Viburnum opulus).
A la Sibèria occidental, la transició entre la taigà meridional i l’estepa es fa a través d’uns boscos esclarissats de bedolls i trèmols, amb un sotabosc que cap als marges septentrionals és principalment de xuclamel altaic (Lonicera altaica), corneller blanc (Cornus alba), riber negre (Ribes nigrum) i riber vermell (R. rubrum); cap als meridionals, predominen l’espirea hipericifòlia (Spiraea hypericifolia), el xuclamel tatàric (Lonicera tatarica) i la cornera multiflora (Cotoneaster multiflora). A la zona oriental del Ienissei el clima ja resulta massa continental per a bedolls i trèmols i la transició es fa mitjançant una mena de bosc estepa amb el pi roig (Pinus sylvestris) com a espècie arbòria dominant.
Les torberes boreals
Un component característic dels paisatges de la taigà són les molleres i les torberes. Certament es tracta de sistemes naturals que es desenvolupen en diferents biomes, des dels tròpics fins a les zones polars. Això no obstant, on són més nombrosos és a la tundra i a la taigà. Són moltes les circumstàncies que afavoreixen la formació de molleres i torberes a la zona de boscos boreals. En primer lloc, l’elevada humitat ambiental sota un clima tèrmicament fred, i en segon lloc, l’àmplia distribució de sòls àcids, pobres en nutrients minerals; el permafrost hi té també un paper important, així com el relleu pla i, finalment, els incendis forestals.
Les torberes baixes es formen gràcies a la presència, en una àrea poc o molt plana, d’un nivell freàtic superficial d’aigües riques en nutrients. La seva vegetació herbàcia (ciperàcies i poàcies), i de vegades també llenyosa (bedolls, salzes i verns), és d’una gran riquesa, i l’estrat muscinal està representat principalment per molses típiques, no pas per esfagnes. Sovint es desenvolupen a les riberes dels llacs i a les planes d’inundació dels rius, en sòls prou rics, freqüentment qualificats d’eutròfics, igual que les plantes que s’hi fan.
En canvi, si l’estrat muscinal creix molt més o les condicions d’elevada humitat atmosfèrica hi són favorables es formen torberes altes d’esfagnes. Els esfagnes (principalment Sphagnum angustifolium, S. balticum o S. recurvum) comencen a créixer en denses catifes a les depressions. El seu creixement, sempre en sentit vertical, és il·limitat, de manera que es van estirant per l’extrem superior mentre la base, mancada de llum, va morint i es transforma en torba. A mesura que s’acumula la torba, els esfagnes i totes les plantes que conviuen a la torbera queden totalment deslligats dels nutrients del substrat. En realitat, a les torberes altes, que reben els nutrients exclusivament de l’aigua de pluja, únicament hi creixen plantes oligotròfiques. A les elevacions, més ben drenades, hi poden créixer pins, normalment molt baixos, com també diversos arbustos característics, mentre que a les depressions es desenvolupa habitualment una densa catifa d’esfagnes. A les parts més elevades, fins a 50 cm sobre el nivell de les aigües freàtiques, hi poden créixer S. fuscum, S. rubellum, S. acutifolium o S. magellanicum; a les depressions, en canvi, on predominen les espècies ja esmentades, aquestes no poden fer ascendir l’aigua fins a tanta alçada. Un exemple extrem és el de S. cuspidatum, que només pot créixer dins de l’aigua.
Així doncs, es pot dir que a les torberes altes la torba és més rica en nutrients que les plantes que hi creixen. A les torberes baixes i a les de transició, per contra, la torba pren nutrients complementaris de les aigües freàtiques.
La depressió de la Sibèria occidental és la que presenta l’extensió de torberes més gran de tota la taigà eurasiàtica i probablement del món. Hi ocupen una àrea immensa: aproximadament la meitat de tot el territori, cosa que representa més de 100 milions d’ha. És curiós remarcar que la torbera més gran de tota la Sibèria occidental, situada a la conca del riu Vasiugan, té una àrea de 5,4 milions d’ha, superior a la de tot Suïssa. A la Sibèria oriental, el permafrost fa possible que s’estenguin les torberes i els boscos amb esfagnes; la torba té molt poca conductivitat calorífica i, allà on hi ha una coberta d’esfagnes, el desglaç del sòl a l’estiu és molt poc significatiu. Aquí, el permafrost fa la funció d’un horitzó impermeable i els processos de formació de torberes, amb una quantitat suficient de precipitacions a l’estiu, es manifesten fins i tot en indrets amb un pendent lleuger. Els boscos clars de làrixs de les molleres de les riberes dels rius, desenvolupats sobre el permafrost i semblants per la seva estructura i composició a les torberes altes europees i de la Sibèria occidental, es presenten com el darrer estadi de les successions.
Procés de transformació d’una torbera en un bosc. Les torberes són molt comunes a tots els boscos de coníferes boreals. Es formen quan els llacs que ocupen antigues depressions glacials es van omplint lentament de torba, és a dir, de restes vegetals mig descompostes, principalment d’esfagnes (Sphagnum). Al principi, la torba ocupa només el fons del llac, de manera que encara hi ha un volum d’aigua important per sobre seu (a dalt). A poc a poc, però, els esfagnes envaeixen els marges del llac i el van cobrint, reduint cada vegada més el volum d’aigua (al mig), que en aquesta etapa sovint forma basses individualitzades més petites. A mesura que el sòl es va fent més ferm, darrere dels esfagnes avancen els joncs, fins que el terreny és adequat perquè primer els arbustos i posteriorment els arbres hi puguin arrelar (a baix). Les coníferes grans són les darreres a fer-ho, quan la torbera pràcticament ja ha desaparegut. Àrees extenses dels boscos de coníferes boreals s’han desenvolupat sobre antigues torberes seguint aquest procés.
Jordi Corbera, a partir de Ricciuti, 1990
A l’Amèrica del Nord, les grans extensions de terrenys inundats, tant oberts com boscosos, són força comunes a les regions més humides i més mal drenades de la taigà septentrional. Entre el 51 i el 75% de la superfície de l’Alberta septentrional, l’àrea nord-oriental de Manitoba i el centre d’Ontàrio, correspon a terreny inundat, i tant a l’extrem septentrional del llac Winnipeg com al meridional de les badies de Hudson i James els potamolls superen el 75%. Proporcionalment, les regions de taigà meridional i de bosc mixt tenen menys territori inundat pel fet d’estar més ben drenades i enregistrar precipitacions menys excessives. Les molleres o torberes eutròfiques (“fens”) es formen si les aigües que afloren arran de terra són eutròfiques o mesotròfiques, mentre que les torberes pròpiament dites (“bogs”) es formen quan l’aigua freàtica és oligotròfica, és a dir, fortament àcida i amb pocs nutrients. Les molleres riques en nutrients estan dominades per ciperàcies i per molses brunes (a les molleres més calcàries abunden Scorpidium scorpioides, Aulacomnium turgidum i Drepanocladus revolvens principalment; a les menys bàsiques, sobretot D. vernicosus i Helodium blandowii).
Moltes torberes actuals havien estat anteriorment molleres bàsiques, i es transformaren en torberes àcides com a conseqüència d’un procés que s’anomena paludificació. Aquest procés comporta, per una banda, el creixement en alçada i l’elevació consegüent de la torba, que s’aixeca prou per sobre del nivell freàtic per quedar allunyada de la seva influència immediata; i, per altra banda, implica el sobreeixement de la torba per les àrees laterals, per damunt de la mollera o fins i tot de la terra ferma que l’envolta. L’aportació d’aigua i de nutrients de les torberes d’esfagne, doncs, prové sobretot de la pluja, i s’hi forma una mena d’elevació o cúpula al centre, potser uns quants metres més alta que els marges de l’aiguamoll o mollera rics en nutrients. Als medis inundats típics de la taigà és usual veure la superfície de tons vius de la torbera coberta per petits munts d’esfagne, on Sphagnum angustifolium, de color groc verdós, és a les parts enclotades, el rogenc S. magellanicum és als costats dels munts, i S. fuscum, de color bru, en recobreix el capdamunt. Sphagnum fuscum és l’espècie d’esfagne més adaptada als ambients oligotròfics i la que produeix més àcids. També és la molsa formadora de torba més important de tota la zona circumpolar i sembla que la més resistent a la descomposició.