Les aigües de la taigà
Tant a la taigà eurasiàtica com a la de l’Amèrica del Nord abunden les masses d’aigua, fet gens sorprenent si es té en compte que les precipitacions són abundants i l’evaporació, a causa de les baixes temperatures, és molt escassa. Únicament algunes regions muntanyoses poden patir cert dèficit hídric. A la planúria típica de la taigà no sol evaporar-se més del 50 al 70% de les precipitacions caigudes; la resta va a parar als rius i als sòls mal drenats i provoca la formació de pantans i torberes.
Els cursos i els plans d’aigua
Com que l’hivern s’allarga a la taigà durant mig any pel cap baix, la major part de les precipitacions cauen en forma de neu. A la primavera, durant els mesos d’abril i maig, a mesura que el sol va pujant sobre l’horitzó i escalfa durant més temps, l’augment creixent de la insolació fa que la neu es fongui ràpidament, saturant el sòl d’humitat i alimentant els rierols i els rius, que conflueixen i formen poderosos cursos d’aigua. És justament a la taigà on es troben la major part de les conques de grans rius, com l’Obi, el Ienissei o el Lena a Euràsia, o el Mackenzie a l’Amèrica del Nord.
La taigà també és rica en llacs, que són especialment nombrosos allí on afloren a la superfície roques sedimentàries cristal·lines d’edat precambriana, que impedeixen que l’aigua s’infiltri cap al subsòl. Són els casos, per exemple, de la immensa regió de la plataforma canadenca, a l’Amèrica del Nord, o de la plataforma del Bàltic (Fennoscàndia), al N d’Europa. La superfície lacustre total ocupa una bona part de l’extensió d’aquestes regions (sovint del 10 al 20%, de vegades més). Així, a Carèlia, al NW de la Rússia europea, en una àrea d’uns 172 000 km2 hi ha 41 789 llacs de més de 0,1 km2, la gran majoria dels quals, més de 40 000, fan menys d’1 km2. Alguns llacs del bioma de la taigà són d’origen tectònic, com el llac més profund del planeta, el Baikal (1 637 m de profunditat màxima), o termocàrstics, és a dir, formats en llocs on s’han fos blocs de gel, molt habituals a les regions de permafrost. Això no obstant, la majoria de zones lacustres de la taigà són d’origen glacial. Alguns llacs profunds aparegueren com a resultat de la combinació dels processos tectònics i el posterior treball de la glaciació. Aquest és, probablement, l’origen del llac més profund de l’Amèrica del Nord, el Gran Llac dels Esclaus, que té una profunditat màxima de 614 m.
Prop de molts llacs de petites dimensions, el bioma de la taigà també té llacs immensos, que, per norma general, se situen arran dels marges de les plataformes cristal·lines. A Europa, hi ha els llacs Làdoga (17 677 km2) i Onega (9 682 km2), situats a l’extrem oriental de la plataforma cristal·lina del Bàltic. A l’Amèrica del Nord hi ha el Gran Llac dels Óssos o Great Bear Lake (31 153 km2), el Gran Llac dels Esclaus o Great Slave Lake (27 200 km2) i el Winnipeg (24 300 km2), tots ells vorejant per l’W o el SW la plataforma canadenca. Pel S, aquesta plataforma limita amb els Grans Llacs de la capçalera del riu Sant Llorenç, fora ja de l’àmbit de la taigà pròpiament dita.
El règim de les aigües
Com que el territori total que ocupa el bioma de la taigà és molt gran i les condicions geològiques, edàfiques i climàtiques hi varien força, no és sorprenent que les masses d’aigua que s’hi troben siguin també molt diverses. Això no obstant, pel que fa als factors que hi determinen l’existència d’organismes, hi ha alguns trets generals comuns que cal considerar.
Entre aquests trets cal esmentar, en primer lloc, el breu període vegetatiu (una gran part de l’any molts llacs i rius estan immobilitzats per una capa de glaç ben gruixuda, que deixa passar molt poca llum); en segon lloc, les baixes temperatures; i en tercer lloc, el baix contingut de l’aigua en nutrients i sals minerals. Aquestes circumstàncies limiten seriosament la intensitat de la fotosíntesi dels fotoautòtrofs, principalment algues planctòniques microscòpiques i cianobacteris. Per aquesta raó, la majoria de llacs de la zona de la taigà són oligotròfics, és a dir, es caracteritzen per una producció primària baixa i una gran transparència. A més, a les regions riques en torberes, com a la Sibèria occidental, hi ha molts llacs distròfics, de pH acusadament àcid, color groguenc o bru (causat per la gran quantitat d’àcids húmics) i transparència escassa, tret que fa de limitador de la fotosíntesi.
La vida als llacs
Els cicles estacionals, molt marcats a la taigà en qualsevol manifestació de vida emergida, són també característics de la vida aquàtica. Durant el llarg hivern, sota la gruixuda capa de gel, tots els processos biològics es desenvolupen de manera extraordinàriament lenta. En primer lloc, les temperatures són molt baixes, al voltant de 4°C en tota la massa d’aigua. En segon lloc, la falta de llum és extrema, ja que sota la gruixuda capa glaçada, sobre la qual no és estrany de trobar una coberta de neu imponent, la llum arriba molt afeblida, atès que el dia solar és molt curt i la posició del sol sobre l’horitzó molt baixa.
El problema del glaç i de la mescla de les aigües
Per a moltes plantes i animals que viuen a les masses d’aigua de la taigà, el període hivernal és una època difícil. Els llacs petits es glacen sovint completament, fins al fons mateix, de manera que només poden sobreviure els organismes que gaudeixen d’estadis de repòs i poden resistir la congelació. D’altra banda, alguns llacs que no es glacen fins al fons presenten en aquesta època una manca d’oxigen extrema, i per això tampoc no s’hi troben peixos. El Gran Llac dels Óssos, per exemple, es congela al desembre, mentre que el llac més gran de l’Europa septentrional, el Làdoga, que rep les influències càlides de l’oceà Atlàntic, gairebé mai no es glaça completament, i l’Onega, situat una mica més al N, es cobreix de gel al gener, però només es congela del tot en hiverns especialment freds.
Als llacs de la taigà, la primavera no comença amb el desglaç, sinó abans, quan la llum que penetra a través del gruix de gel és suficient perquè comenci la fotosíntesi. En alguns casos, l’augment de l’activitat fotosintetitzadora ja és perceptible al febrer; en altres, pel març o l’abril. Com a norma general, la intensitat de la fotosíntesi que es produeix sota la superfície glaçada és més alta en els llacs grans, en què les fortes ventades hivernals s’emporten la neu juntament amb grans trossos de gel. Al Baikal, per exemple, la fotosíntesi comença de vegades al principi de gener, sota la capa de glaç que tot just s’està formant; a l’abril, sota aquesta capa s’observa una veritable proliferació de diatomees (Melosira baicalensis, Cyclotella baicalensis, Melosira islandica helvetica i altres) que moren quan el llac s’ha desglaçat; les espècies d’estiu que les substitueixen ja no solen aparèixer en quantitats tan elevades.
Després de la fusió del glaç la massa d’aigua dels llacs es barreja. Com que tot i això la temperatura d’aquesta massa és igualment baixa (entre 4 i 5°C), aquests períodes són anomenats períodes homeoterms. Si el llac està sotmès a la influència de fortes ventades i la calor que rep és insignificant, el període de barreja de tota la massa s’allarga fins a l’arribada dels freds de la tardor i la congelació subsegüent; aquests llacs, amb un sol període de barreja, reben el nom de monomíctics. Habitualment es tracta de grans masses d’aigua situades a les zones més septentrionals de la taigà. Un exemple pot ser el Gran Llac dels Óssos, que s’allibera del glaç a mitjan juliol i es congela al desembre. La seva temperatura durant el període de barreja no sol superar els 4°C. L’evolució és diferent en els anomenats llacs dimíctics, en els quals la massa d’aigua es barreja dues vegades l’any, a la primavera i a la tardor, mentre que entre els dos períodes es produeix una estratificació tèrmica. A la superfície es forma una capa d’aigua ben escalfada i barrejada pel vent, mentre que la massa d’aigua del fons es manté a una temperatura d’uns 4°C i conserva, per tant, una densitat màxima; al límit entre l’una i l’altra es forma la termoclina, on la temperatura baixa de cop en pocs metres (a vegades, el descens de tan sols 1 m suposa un canvi d’uns quants graus de temperatura). L’estratificació es manifesta de manera especialment clara en els llacs petits però profunds dels boscos de les àrees meridionals del bioma. Als llacs grans, en canvi, que sovint es desglacen tard i estan sotmesos a fortes ventades que barregen les aigües, l’estratificació és menys manifesta.
Després del desenvolupament massiu del fitoplàncton, a la primavera i al començament de l’estiu, sovint s’observa també un increment del zooplàncton. A les masses d’aigua petites, sense peixos i sotmeses a una congelació total a l’hivern, el zooplàncton no té predadors que limitin la seva proliferació i controla efectivament la població de fitoplàncton. Amb l’arribada dels freds de la tardor i l’hivern, tanmateix, tots els processos biològics s’aturen. La insuficiència de llum comporta una reducció dràstica de la intensitat de la fotosíntesi, tot i que els processos de descomposició de les substàncies orgàniques ja iniciats continuen sota la capa de glaç. El temps de congelació dels llacs a la zona de la taigà varia extraordinàriament segons la latitud geogràfica i, sobretot, segons la mida de la massa d’aigua i les peculiaritats locals del clima.
Els productors primaris
Encara que la llista completa de les espècies de fitoplàncton d’un llac concret és molt extensa (als grans llacs es registren de 200 a 300 espècies), les espècies dominants en un o altre període són poc nombroses. A les àrees septentrionals del bioma, la població més abundant correspon als crisòfits (en particular, Dinobryon), dinòfits i criptòfits. A les latituds més meridionals augmenta el nombre de cloròfits, bacil·lariòfits (diatomees) i cianobacteris. Cal dir que la composició del fitoplàncton de les diferents masses d’aigua de la taigà pot resultar molt similar malgrat que estiguin molt allunyades entre elles. Per exemple, Melosira islandica, Asterionella formosa o Dinobryon divergens es troben en grans quantitats tant al Gran Llac dels Esclaus, a l’Amèrica del Nord,com als llacs Làdoga i Onega, a l’Europa septentrional; les dues primeres espècies, a més, també són molt abundants al Baikal, però no les altres dues.
La biomassa de fitoplàncton als llacs de la taigà europea constitueix una mitjana d’1 a 5 g de matèria seca/m2, i la producció anual és del voltant de 50 g de C/m2; aquest valor és aproximadament el doble del de les masses d’aigua de la tundra arbrada, però és gairebé tres vegades inferior al de les masses d’aigua de la zona de boscanes mixtes més meridionals. A les aigües poc profundes hi ha un perífiton molt ric, compost, entre altres algues, per un bon nombre de diatomees, que constitueixen de vegades una part considerable de la producció primària de tota la massa d’aigua. Una gran part de la producció primària dels llacs oligotròfics septentrionals depèn de l’anomenat picoplàncton, constituït per uns cianobacteris minúsculs (de 0,5 a 2,5 µm), com Synechococcus, i de cloròfits també diminuts.
Els consumidors: del zooplàncton a les foques
Pel que fa al zooplàncton, als llacs grans més oligotròfics sol estar representat per unes poques espècies de copèpodes (Limnocalanus macrurus, Epischura, Eudiaptomus) i algunes de rotífers (Kellicottia longispina, Filinia longiseta, Keratella cochlearis i altres). Als llacs més productius del S del bioma, així com als llacs petits que es glacen del tot i estan escampats per tota la taigà, es troben també cladòcers, especialment Holopedium gibberum i algunes espècies de Daphnia. El predomini de copèpodes als llacs ultraoligotròfics s’explica pel fet que aquests crustacis, a diferència dels cladòcers, poden descobrir i capturar cèl·lules aïllades d’algues d’una en una, mentre que perquè l’alimentació dels cladòcers sigui efectiva, la concentració de substàncies nutritives ha de ser molt més gran. A més d’això, els copèpodes poden acumular al cos una gran quantitat de reserves de substàncies greixoses que els permeten passar sense aliment durant llargs períodes.
La comunitat d’organismes bentònics, per norma general, està representada per un reduït nombre d’espècies: larves de quironòmids, oligoquets i petits bivalves de la família dels esfèrids. A les ribes també es troben larves d’efímeres (efemeròpters), perles (plecòpters), frigànies (tricòpters) i altres insectes. A les capes properes al fons de molts llacs, tant de l’Europa septentrional com de les latituds subàrtiques de l’Amèrica del Nord, es troben, i de vegades en grans quantitats, amfípodes com Pontoporeia affinis i misidacis com Mysis relicta que, juntament amb alguns altres animals, especialment el copèpode Limnocalanus macrurus i els amfípodes Pallasea quadrispinosa i Gammaracanthus lacustris, formen part del grup dels anomenats ‘relictes glacials’.
A les masses d’aigua de la zona de la taigà hi ha també espècies d’origen marí recent, com algunes esponges, Manayunkia baicalensis (a la conca del Ienissei), el peix Myoxocephalus quadricornis, com també dues subespècies de foca marbrada, la del Làdoga (Phoca hispida ladogensis) i la del Saimaa (P. h. saimensis).
La vida als rius
Pràcticament tots els rius grans que desemboquen a l’oceà Glacial Àrtic i a la part septentrional de l’oceà Pacífic travessen la taigà i hi tenen bona part de la seva conca, encara que molts neixin a les muntanyes. Aquests rius, que s’alimenten bàsicament de la fosa de les neus però també de l’aigua de les pluges, es glacen a l’hivern i, de vegades, sota el gel es produeix un dèficit d’oxigen que provoca la mort dels peixos, tal com passa al curs mitjà de l’Obi, que rep gran quantitat de substàncies orgàniques dels efluents de les torberes.
La pobresa de les aigües i els productors bàsics
Els macròfits aquàtics hi són poc representats, però el perífiton està molt desenvolupat. Als petits rierols amb ràpids, els organismes del perífiton són els productors bàsics, tot i que una part considerable es nodreix gràcies a les substàncies orgàniques provinents de terra (principalment en forma de virosta d’origen vegetal). Malgrat els ràpids corrents i les pedres arrossegades, la població d’alguns animals és molt important, sobretot larves d’insectes com perles (plecòpters), efímeres (efemeròpters), mosquits d’eixam (quironòmids) i frigànies (tricòpters). Entre aquests darrers dominen les formes carnívores (Rhyacophila, Hydropsyche), que no es construeixen un estoig dins del qual viure però sí xarxes per a pescar. En alguns llocs on el corrent és molt ràpid, tota la superfície de les pedres és recoberta de larves i pupes de mosques negres (simúlids) fortament subjectes al substrat.
Als grans rius es desenvolupen un fitoplàncton i un zooplàncton veritables. En la composició del bentos hi són presents larves de quironòmids, oligoquets, mol·luscs i, de vegades, algunes esponges d’aigua dolça. A les zones properes a la desembocadura de molts rius eurasiàtics i alguns de nord-americans de la conca de l’oceà Glacial Àrtic, es troba sovint el gran crustaci isòpode Mesidotea entomon, els parents més propers del qual són autèntiques formes marines.
Els consumidors: salmònids i altres peixos
A tots els grans rius de Sibèria, des de l’Obi, a l’W, fins al Kolima, a l’E, es troba, tot i que no en grans quantitats, l’esturió siberià (Acipenser baeri). Aquest gran peix de fins a 3 m de llargada i 100 kg de pes presenta una forma semianàdroma (a l’Obi i al Ienissei), una forma fluvial (al Lena, al Iana, al Kolima) i una forma lacustrefluvial (al llac Baikal i al Zaisan). Un altre representant dels esturions encara més grans és l’Huso dauricus, que viu a la conca del riu Amur; pot fer fins a 4 m de llargada i 1 t de pes. A més, en moltes masses d’aigua de la zona de la taigà es troben sovint la perca (Perca fluviatilis), el luci o lluç de riu (Esox lucius), la madrilleta vera (Rutilus rutilus), la bagra nassuda (Leuciscus leuciscus), la lota (Lota lota) i tota una sèrie d’espècies que es caracteritzen per la seva àmplia distribució.
Això no obstant, si es parla del grup d’espècies que caracteritzen especialment el bioma de la taigà en el seu àmbit aquàtic cal esmentar, sense cap dubte, la família dels salmònids, que inclou les subfamílies dels coregònids i els timàlids, sovint considerades famílies independents. Fins i tot als rius petits és habitual de trobar-hi aquests peixos; a les zones de ràpids hi viuen truites comunes (Salmo trutta) joves —en alguns casos formes d’aigua dolça exclusivament—, i a les zones més tranquil·les, el tímal comú (Thymallus thymallus) i el tímal àrtic (T. arcticus). A les regions més septentrionals de la taigà, limítrofs amb la tundra arbrada, es troba la truita alpina (Salvelinus alpinus). Aquesta espècie es caracteritza per la seva distribució circumpolar, i presenta una gran diversitat de formes, entre les quals n’hi ha d’anàdromes, lacustres i lacustrefluvials. En molts llacs hi viuen també els corègons o peixos blancs (Coregonus clupeaformis, C. nasus, C. lavaretus, C. peled, C. muksun i altres) i, a l’Amèrica del Nord, es troba també la truita de llac americana (Salvelinus namaycush).
Pràcticament a tots els grans rius que desemboquen a l’oceà Glacial Àrtic es troba el salmó blanc (Stenodus leucichthys), que fa més d’1 m de llargada i pesa de 30 a 50 kg; duu una forma de vida semianàdroma, i realitza migracions de llarg recorregut per fresar (al Ienissei, puja de 1 500 a 1 900 km des de la desembocadura, i a l’Obi fins a 3 500 km). Un altre gran representant dels salmons és el taimen (Hucho taimen), que viu en moltes masses d’aigua de la part central d’Euràsia (a les conques de l’Obi, del Ienissei i del Lena), tot i que prefereix els rius de muntanya ràpids i els llacs profunds d’aigua freda (el Baikal o el Teletskoie, a l’Altai, per exemple). La fresa del taimen té lloc a la primavera, als petits rierols amb fons de còdols; a la tardor, baixen riu avall i passen l’hivern en grans superfícies fluvials o lacustres. El taimen pot assolir 1 m de llargada i 60 kg de pes, però els salmònids més difosos i comercialment més importants són les diferents espècies de salmó pacífic (Oncorhynchus) i de salmó atlàntic o comú (Salmo), que es troben principalment a la part septentrional del Pacífic i l’Atlàntic, respectivament. La gran majoria són peixos anàdroms, que s’alimenten i creixen a la mar però sempre es dirigeixen als rius on han nascut per fresar. Algunes espècies, excepcionalment, presenten formes exclusivament fluvials, o lacustrefluvials, que creixen als llacs i fresen als rius.
El salmó atlàntic comú (Salmo salar) és un peix força gran, que pot pesar més de 10 kg (el pes més gran enregistrat és de 39 kg). Viu a la part septentrional de l’oceà Atlàntic i va a fresar als rius d’Europa, des dels de la Península Ibèrica, al SW, fins als de la conca de la mar Blanca i el riu Kara, al NE, i, al llarg de la costa de l’Amèrica del Nord, des del riu Connecticut, al S, fins a Grenlàndia, al N. En temps passats, aquest peix, molt preuat, era molt abundant a tots els rius europeus. L’escriptor escocès Walter Scott (1771-1832) descriví encara els temps en què els bracers escocesos, en contractar-se, posaven com a condició que no els donessin salmó per menjar gaire sovint. El salmó jove és un peix molt mòbil, de colors bigarrats, amb franges fosques transversals, com ditades, i petites clapes vermelles. En rus, a aquests exemplars joves se’ls anomena “pestriatki” (derivat de “piostri”, que significa ‘bigarrat’) i són tan diferents dels salmons adults, que al segle XIX encara es creia que eren espècies diferents. Quan assoleixen una llargada de 9 a 18 cm, els salmons es cobreixen d’escates argentades i baixen riu avall fins a la mar, on creixen extraordinàriament de pressa i, després de passar-hi d’un a cinc anys, retornen als llocs de fresada dels seus rius natals. Alguns moren després de fresar, però d’altres tornen a la mar i al cap d’un any o dos repeteixen el ritual. Es coneix un cas en què una femella tornà al lloc de fresada cinc vegades, encara que la majoria dels salmons fresen només una o dues vegades abans de morir.
Els salmons pacífics (Oncorhynchus) van a fresar als rius de la costa de l’oceà Pacífic del N d’Euràsia i als de la costa nord-americana. Tots els salmons del Pacífic fresen només una vegada, i sempre moren després de fer-ho. El temps d’estada dels joves al riu varia segons l’espècie; el salmó geperut o salmó rosat (O. gorbuscha), una de les espècies més abundants, passa 18 mesos a la mar, on creix fins als 40 o 50 cm, i fresa al segon any de vida. El salmó vermell (O. nerka), en canvi, no arriba a la maduresa fins als 5 o 6 anys, edat en què migra cap al riu natal per a la fresa.