Nutrients rostos avall
Les muntanyes, tot i tenir dimensions modestes a escala planetària, són per a molts éssers vius, generalment limitats a una percepció bidimensional de la superfície terrestre, elements fonamentals en el control del clima i en l’estructuració del paisatge i els proporcionen un entorn més ric, dotat d’una dimensió vertical complementària que, tot i ser més reduïda que les vastes mesures que hi ha des de l’equador fins als pols, presenta un rang de variació comparable al derivat de la latitud. El límit altitudinal inferior de les àrees de muntanya veritable o alta muntanya s’ha situat, seguint diferents criteris, a 500, a 900, a 1 200 m o a una altitud variable en la qual s’enregistren determinats canvis en la vegetació i el paisatge. Des d’aquest darrer punt de vista, una muntanya seria tota elevació de la superfície terrestre caracteritzada per l’existència d’espècies i de comunitats adaptades al fred i a la resta de condicions que se solen donar a grans altituds. Això exclouria, per exemple, les regions àrtiques, que sols comparteixen amb la muntanya les baixes temperatures i alguna altra limitació climàtica, i inclouria, en canvi, en el concepte de muntanya, els altiplans elevats.
L’exportació constant de recursos i organismes
Les muntanyes, per la seva elevació respecte a la terra baixa circumdant, són zones sotmeses a una pèrdua constant de nutrients impulsada pels moviments de l’aigua i del sòl a favor del gradient de gravetat. I no sols de nutrients: l’aire fred i l’aigua, els blocs de roca i el sòl, les llavors i els organismes, les poblacions i les espècies són transportats cap a les planes veïnes. Fins i tot alguns pobles i cultures s’han traslladat des de les muntanyes fins a les planes. Tot plegat, perquè baixar és més senzill que no pas pujar.
Sòl i sediments, el gruix dels materials inorgànics que la muntanya exporta a la terra baixa, tenen com a mitjà de transport principal l’aigua, tant en forma líquida com sòlida, encara que també són importants el vent i els animals. Des del punt de vista ecològic cal no perdre de vista el fet que aquest transport empobreix el medi muntà i enriqueix la terra baixa. Els sòls de muntanya arrossegats rostos avall abans d’assolir una mínima maduresa són sempre esquelètics i empobrits comparats amb els sòls rics i profunds de les valls. La baixa fertilitat de la muntanya s’accentua encara amb l’intens rentat al qual els sotmeten les precipitacions, mentre que els seus nutrients s’acumulen a les planes al·luvials.
L’exportació d’organismes és menys coneguda. De fet, des d’aquest punt de vista, la muntanya actua de manera ambivalent: si bé per una banda les muntanyes fan de bressol d’espècies i de poblacions, i tenen un paper cabdal com a motor de diversificació del món orgànic, per una altra, també donen aixopluc a les espècies durant la seva senectud o les acullen abans de la seva extinció. Exemples remarcables d’aquest darrer paper serien la supervivència del bisó europeu (Bison bonasus) al Caucas o la dels goril·les de muntanya (Gorilla gorilla beringei) refugiats a les muntanyes de l’Àfrica centroriental.
La circulació de matèria i energia
La producció de matèria viva de les muntanyes és, en general, escassa, ja que és restringida per llargs períodes d’inactivitat biològica a causa de les condicions climàtiques. De tota manera, la muntanya és un medi molt heterogeni i, per aquesta raó, és difícil generalitzar sobre la seva capacitat de producció: un pendent apropiat, per exemple, pot fer que a ple hivern el Sol il·lumini un vessant amb un angle elevat i li aporti tanta energia per metre quadrat com ho fa a la terra baixa durant l’estiu, encara que, evidentment, durant un nombre menor d’hores d’exposició. Això planteja casos paradigmàtics: mentre que a l’època més productiva de l’any una pastura alpina dels Alps o de les Muntanyes Rocalloses assoleix produccions diàries de 60 a 100 kg/ha, els altiplans més secs i freds no arriben a produir en un dia 100 g/ha. La major part de la biomassa produïda a la muntanya, però, és subterrània i, de l’aèria, tan sols una petita part és aprofitada pels consumidors primaris; per això, es considera que anualment només pot sostenir una biomassa d’herbívors de 100 a 150 kg/ha.
Els valors de biomassa de les muntanyes tenen uns rangs de variabilitat tan elevats que és impossible intentar definir uns valors estàndard, però es pot assumir que la quantitat de biomassa acumulada és fortament restringida per la seva baixa productivitat. A les muntanyes d’Escandinàvia, per exemple, s’han mesurat a l’entorn de les geleres biomasses de tan sols 15 g/m2 i de 800 g/m2 a les pastures denses. Als prats alpins d’Àustria se n’enregistren de molt superiors, fins a 1 300 g/m2. La màxima biomassa vegetal epigea s’ha mesurat als boscos humits de muntanyes tropicals amb sòls ferralítics molt oxidats, amb valors de 70 kg/m2. Malgrat que aquests boscos no són representatius del típic ambient muntanyenc, serveixen d’exemple de l’ampli ventall de variació que exhibeix la coberta vegetal a l’alta muntanya.
En la circulació de la matèria i de l’energia dins de la xarxa tròfica tenen un paper bàsic els herbívors, ja siguin ungulats, rosegadors, ocells o artròpodes. En termes absoluts, el consum anual de matèria vegetal del conjunt dels animals a les pastures alpines més productives pot ser de 2 a 3 t/ha. En comparació amb el consum del bestiar de les valls és un valor baix, però es considera una quantitat important perquè es concentra en el curt període d’estiu. A causa de l’heterogeneïtat del medi muntanyenc, la circulació de matèria i energia és notòria en unes determinades zones, mentre que en altres és insignificant. És per això que la major part dels herbívors tenen tendència a maximitzar el consum de recursos molt localitzats quan es troben en una fase de creixement explosiu, tal com passa a les demografies irregulars pròpies dels ambients poc estables.
Els estatges culminals i les disjuncions
La cota inferior que assoleixen les neus perpètues és molt variable, ja que el gradient tèrmic no depèn tan sols de l’altitud, sinó que també és influït per molts altres factors: a les obagues, a causa de la menor taxa de fusió, hom troba neu a cotes inferiors que a les solanes; en les serralades properes a l’oceà, el nivell és inferior a sobrevent que a sotavent; als tròpics aquest llindar se situa a cotes molt elevades mentre que aquestes disminueixen a mesura que augmenta la latitud. Altres factors com el règim de vents, la lluminositat i la innivació també són clarament afectats pel gradient tèrmic provocat per l’altitud encara que les seves variacions no són lineals, sinó que es troben particularment influïdes per les condicions topogràfiques locals.
La varietat dels ambients muntanyencs
La disposició zonal dels estatges de vegetació permet una gran diversitat d’ambients dins d’una mateixa muntanya, que segueixen una distribució similar a totes les serralades. D’aquesta manera, als Alps se succeeixen els estatges basal i montà, caracteritzats pels conreus i els boscos mixtos, l’estatge subalpí, amb boscos de coníferes i pastures, l’estatge alpí, ja sense arbres i, finalment, l’estatge nival, sense vegetació. A l’Himàlaia, l’altitud més gran permet un nombre superior d’estatges de vegetació, fins a mitja dotzena, i s’hi troba des d’una selva tropical fins a zones de neus perpètues. Als Andes, la proximitat del mar i la presència dels altiplans complica el panorama amb successió d’estatges diferents als vessants occidentals i als orientals. Fins i tot a les muntanyes de la Terra del Foc hi ha estatges de vegetació diferenciats, tot i que certament molt deprimits a causa de l’elevada latitud a què es troben, i que situa el límit superior del bosc tan sols a 600 m.
Entre cada parell d’estatges altitudinals es troba una frontera o ecotò que posseeix característiques i acull organismes d’ambdós; terreny d’intersecció alhora semblant i massa diferent dels espais veïns, els seus habitants es veuen enfrontats a condicions difícils, al límit de les seves toleràncies. Tanmateix, per la seva elevada diversitat, tant faunística com florística, aquestes fronteres o ecotons constitueixen zones complexes de considerable valor estètic.
Les característiques limitadores dels ecotons condicionen molt la vida vegetal, especialment en el límit superior del bosc, on el fred és tan intens que amb prou feines hi poden sobreviure alguns arbres dispersos. El nom alemany que clàssicament ha rebut aquesta franja “kampfzone” o “zona de combat” il·lustra molt bé la dificultat d’establir-s’hi. Els arbres tan sols poden créixer com a arbustos i mates, ja que el fred i el vent anihilen els brots que sobresurten massa. De la tenacitat i la resistència de la vida a l’alta muntanya en donen testimoni, per exemple, els vells exemplars de Pinus longaeva que, amb tan sols algunes branques vives, s’enfronten al vent i al glaç de la “kampfzone” de les White Mountains, a Califòrnia, d’un creixement tan lent que només és comparable amb el dels salzes nans de la tundra o el dels líquens antàrtics: un tronc de tot just 20 cm de diàmetre d’un d’aquests pins regruats i mig morts pot tenir més de 800 anys d’edat, tanmateix jovenívola comparada amb la dels seus veïns de més gruix que poden tenir edats fins a cinc vegades més provectes. Un tronc d’un vell roure dels boscos de l’Europa central, d’edat similar, fàcilment assoleix una circumferència de vuit metres.
Els estatges culminals: la “tundra” d’altitud
Fins a cert punt, hi ha un paral·lelisme entre les condicions ambientals dels estatges superiors de l’alta muntanya i les regions polars. Malgrat que la disponibilitat d’aigua, les precipitacions, la innivació i l’oscil·lació tèrmica són menys variables en les àrees de la tundra que a l’alta muntanya, i que la radiació solar, la pressió atmosfèrica i la inclinació del terreny mantenen permanentment valors diferents a tots dos llocs, l’efecte uniformitzant de les baixes temperatures és tal que la majoria de les adaptacions que mostren els organismes de la tundra i de l’alta muntanya són adaptacions al fred. A la tundra, l’intens fred hivernal només es pot evitar, tanmateix, mitjançant llargues migracions o amb adaptacions morfològiques i fisiològiques molt marcades, mentre que, a les muntanyes, els canvis no són necessàriament tan forts, ja que existeixen períodes amb superàvit tèrmic. En aquest cas els animals opten per adaptacions etològiques, com ara migracions a estatges inferiors a la recerca de temperatures més suaus, pràctica molt comuna, ja que s’obtenen millores substancials sense desplaçar-se una distància gaire gran. A més, l’absència de permafrost possibilita l’existència d’un espai subnival habitable. Les oscil·lacions tèrmiques de l’aire no penetren més enllà d’uns 30 cm a la capa de neu; per sota d’aquesta profunditat, la coberta de neu funciona de capa aïlladora. Paral·lelament, l’escalfor del sòl fon la neu més profunda i l’espai buit resultant es manté a una temperatura propera a 0°C. Això fa que molts animals de l’alta muntanya optin per fer refugis excavant fins a aquestes profunditats.
En tot cas, la similitud entre l’alta muntanya i la tundra no es limita a les adaptacions enfront les baixes temperatures de les plantes i els animals. Els estatges alpins de les muntanyes de la zona temperada comparteixen un cert nombre d’espècies de plantes i animals amb la tundra àrtica. De fet, en el passat, aquestes espècies visqueren dins d’una àrea climàtica contínua que englobava les muntanyes i la tundra. Aquesta àrea climàtica es fragmentà posteriorment i separà poblacions de la mateixa espècie. Aquest tipus de disjunció també es dóna a les muntanyes tropicals, si bé allà les àrees disjuntes corresponen als massisos muntanyosos i a les diferents valls que resten separades per barreres de clima diferent.
Les àrees de refugi i els centres de diferenciació
La colonització de les muntanyes per part dels organismes vius es pot dur a terme per quatre vies diferents. Un primer camí és la migració directa des d’ambients similars d’altres serralades. D’altra banda, hi ha espècies de terra baixa que poden adaptar-se progressivament a condicions muntanyenques sense moure’s del seu lloc d’origen, mentre aquest s’eleva al llarg dels milions d’anys que pot durar el plegament d’una serralada. Un tercer camí seria el de les espècies de zones baixes que evolucionen lentament en el sentit d’adaptar-se a condicions cada cop més muntanyenques. I, finalment, espècies que ja són d’alta muntanya poden aprofitar un període de refredament global per passar d’una serralada a una altra a través de les valls. Sigui quina sigui la via, el resultat serà una limitació de les espècies que viuen als cims, ja que les condicions ambientals tan diferents a les valls i a les muntanyes impossibiliten que puguin tenir una àrea de distribució contínua.
Els endemismes de muntanya
Les muntanyes són zones riques d’endemismes en el sentit més estricte de la paraula, és a dir, espècies amb una àrea de distribució reduïda i limitada només a alguns pics i serralades. Les serralades sovint són prou extenses per a poder merèixer la consideració d’unitats biogeogràfiques de rang provincial. Una divisió biogeogràfica de les terres emergides, força difosa, adoptada pel Programa MAB de la UNESCO, reconeix 22 regions muntanyoses susceptibles de ser tractades, per la seva entitat, amb el rang de província biogeogràfica i, probablement, encara se n’hauria d’afegir alguna més. Una de les causes d’aquesta riquesa és l’aïllament a què són sotmesos els organismes que hi viuen més per un motiu climàtic que no pas per una barrera geogràfica real, que configura una distribució anàloga a l’ambient insular.
A la muntanya es troben endemismes que pertanyen a multitud de grups, tant d’animals com de vegetals. En el cas de la flora, els tants per cent d’espècies endèmiques són relativament ben coneguts; en canvi, el cas de la fauna és molt diferent, ja que a gran part de les muntanyes, sobretot a les tropicals, la fauna encara no és prou coneguda i, per tant, no és possible calcular-ne el nombre d’endemismes. En tot cas, es pot acceptar que són proporcionals als corresponents a la flora i que, per tant, el nombre d’endemismes animals serà més elevat allà on siguin més nombrosos els vegetals.
L’elevada diversitat biològica de les muntanyes és el resultat de la coincidència d’un seguit de factors. En primer lloc, la forta pressió selectiva, resultat de les dures condicions ambientals, que afavoreix la dràstica eliminació dels genotips inadequats i la ràpida fixació dels adequats. En segon lloc, la majoria dels organismes que colonitzen l’alta muntanya practiquen, per altra banda, estratègies oportunistes, amb elevades taxes de natalitat i mortalitat i, per tant, les breus generacions se succeeixen amb rapidesa, cosa que accelera els processos microevolutius. En tercer lloc, els efectius de les poblacions de muntanya són habitualment baixos, o bé presenten fortes oscil·lacions que els fan travessar colls d’ampolla demogràfics que són causa d’una deriva genètica amb efectes molt marcats i d’una diferenciació molt ràpida de formes noves. En quart lloc, el relatiu aïllament a què es veuen sotmeses les poblacions de cada espècie limita els intercanvis genètics amb altres poblacions coespecífiques i, tot i que l’aïllament no és tan estricte com en l’ambient insular pròpiament dit, els altres factors suara esmentats actuen amb més intensitat que a les illes i provoquen una especiació tan important com la que es produeix en aquestes. Finalment, un cinquè factor, no relacionat amb l’evolució específica, sinó amb el paper de refugi que adopten les muntanyes, contribueix a l’elevada diversitat biològica d’aquestes: molts animals extingits a les zones baixes conserven poblacions residuals a muntanya, on la relativa inaccessibilitat fa disminuir la competència intra i interspecífica.
Com que la taxa de formació d’espècies a les muntanyes és més elevada que la de les regions baixes, l’obtenció d’un equilibri ha de comportar una taxa d’extinció a les muntanyes igualment elevada. Aquesta taxa no s’ha pogut contrastar, tret d’algunes excepcions, a causa de la dificultat de conservació de les restes fòssils als ambients muntanyencs. D’altra banda, en aquest equilibri també hi han d’intervenir les taxes d’immigració i d’emigració, per a les quals no es disposa d’estimacions. Tot i així, la idea d’una taxa de renovació d’espècies elevada, integrada per les respectives taxes d’especiació, immigració, emigració i extinció és necessàriament plausible.
Tot i que totes les muntanyes tenen una gran quantitat d’endemismes, la latitud, l’orientació de la serralada, l’extensió i els canvis climàtics que hagi sofert n’afecten considerablement el nombre a cada àrea concreta. Els tants per cent més elevats d’endemismes es donen a les muntanyes subtropicals que es drecen enmig del desert, on l’aïllament és molt gran i molt llarg el temps transcorregut des de la seva colonització. Inversament, a les serralades més septentrionals quasi no hi ha diferenciació climàtica entre l’alta muntanya i la tundra àrtica; això origina que ambdues àrees comparteixin un gran nombre espècies.
L’orientació de les serralades influeix també en el nombre d’endemismes: les serralades orientades de N-S, com les Muntanyes Rocalloses o els Urals, en tenen pocs, ja que els seus estatges de vegetació formen passadissos que connecten amb els biomes septentrionals de la plana i n’impossibiliten l’aïllament. En canvi, la situació és molt diferent al Caucas, orientat d’E-W i separat de la tundra àrtica per extenses estepes i deserts. Aquesta serralada acull un percentatge d’endemismes superior al 50%. Un cas més acusat són les muntanyes tropicals africanes, on el percentatge d’endemismes vegetals assoleix el 80%. Un altre factor que influeix en el grau d’endemismes de les espècies de muntanya és l’àrea disponible: les àrees més extenses tenen un major nombre d’espècies i, per tant, de possibles endemismes. Finalment, els canvis climàtics que es produïren en el passat, especialment durant el Plistocè, en què alternaven èpoques de diferenciació i d’unió de les àrees veïnes d’alta muntanya, afavoriren una acceleració dels processos de diferenciació d’espècies, i conseqüentment gran quantitat d’espècies endèmiques.
Com a exemples d’àrees de muntanya especialment riques en endemismes es poden citar els “tepuys” de la selva veneçolana, que inclouen grups tan antics com els amfibis i els miriàpodes, o els estatges superiors de les muntanyes centrafricanes, caracteritzats pels poblaments de compostes i campanulàcies gegants (Lobelia), amb les fulles disposades en roseta (semblants als “frailejones” andins), que tenen, als estatges basals de selva adjacents, espècies emparentades que en són versemblantment l’origen.
Les conseqüències de les glaciacions
La situació a les muntanyes durant l’últim període glacial era molt diferent d’una serralada a una altra, i fins i tot, dintre d’una mateixa serralada, d’un vessant a l’altre. Mentre que a latituds elevades les muntanyes quedaven totalment submergides sota un casquet de gel, les muntanyes més altes de latituds mitjanes allotjaven casquets menors de gel extensos tan sols ocasionalment. Als Pirineus, per exemple, les geleres residuals que actualment es troben a 3 000 m d’altitud assolien un gran desenvolupament, i emetien llengües que arribaven fins als 900 m d’alçada al vessant meridional, i fins als 200 m al vessant septentrional. Als Andes septentrionals la línia de neus perpètues se situava entre els 1 200 i els 1 500 m i, probablement, en altres muntanyes tropicals s’experimentaren descensos similars. L’extensió dels ambients periglacials era tan important com la del gel: la tundra vorejava el casquet glacial i també s’estenia al voltant de les cobertes gelades de les serralades. A Europa i l’Amèrica del Nord, les zones no glaçades eren ocupades per ambients periglacials similars a l’actual tundra. Als Andes veneçolans, es calcula que l’extensió ocupada per les zones periglacials doblava la seva extensió actual, situació similar a la que succeïa a les muntanyes africanes.
Les glaciacions van obligar que moltes espècies es retiressin davant l’avançada del glaç i cerquessin protecció en indrets més càlids, o bé igualment freds però sense neu o glaç. L’expansió de les espècies termòfiles quedà restringida i s’afavorí la supervivència d’espècies adaptades al fred, que tot i que també es retiraren davant l’avançada del glaç, romangueren a les proximitats de les geleres. Les zones periglacials, que no tenien una innivació elevada, els servien de protecció. S’ha pensat que el motiu de l’elevada riquesa específica de la regió himalaio-tibetana i de les serralades de l’Àsia central és que aquesta zona no patí unes glaciacions extremes, i serví de refugi a una fauna pre-adaptada al fred, a partir de la qual es repoblaren posteriorment els actuals biomes de tundra i d’alta muntanya a l’hemisferi nord.
L’alternança de períodes glacials i interglacials, amb el consegüent acantonament d’espècies termòfiles i criòfiles a petits refugis, representà un factor addicional d’acceleració per a l’evolució de les poblacions afectades. Les espècies de muntanya quedaren acantonades a les zones altes de les serralades durant els períodes interglacials, en una situació similar a l’actual o potser més restringida i tot, amb poblacions menors i més aïllades. Aquesta és una situació favorable per a la deriva genètica i per a la diferenciació de nous tàxons, però el nombre d’espècies afectades no fou gaire alt. Per contra, els refugis càlids eren molt nombrosos i estaven molt més poblats i, per això, l’especiació que hi va tenir lloc durant els períodes glacials va ser molt intensa.
La distribució actual de diverses espècies de muntanya revela detalls de la seva història i de la incidència que tingueren en elles els períodes glacials. La perdiu blanca (Lagopus mutus), per exemple, presenta una distribució del tipus anomenat àrtico-alpí, caracteritzada per una àrea estesa per la tundra àrtica i algunes àrees reduïdes i aïllades a les serralades de l’hemisferi nord. Aquest tipus de distribució s’ha originat per la fragmentació, a causa de l’augment de la temperatura, d’una àrea que era contínua durant la darrera glaciació. Altres espècies menys resistents al fred vivien durant les glaciacions a la tundra meridional i als boscos que la vorejaven. Les seves àrees de distribució també es fragmentaren després de la retirada del glaç, donant lloc a distribucions anomenades bòreo-alpines, d’origen més tardà que les anteriors. Les distribucions anomenades montanes no connectaren mai amb la tundra àrtica, i els únics canvis que experimentaren durant el Plistocè foren les expansions i les retraccions d’àrea. Algunes són d’origen recent, i corresponen a espècies que han ocupat la muntanya durant l’Holocè, molt poc diferenciades dels seus congèneres de terra baixa. En canvi, les espècies de distribució paleomontana es diferenciaren abans de la darrera glaciació, i romangueren a les seves muntanyes d’origen o bé s’estengueren a altres serralades. Cal fer especial esment de les espècies de distribució paleoxeromontana, diferenciades al centre d’especiació més important del regne paleàrtic, les muntanyes de l’Àsia central. Originades durant el Terciari, pogueren subsistir perquè en aquesta regió existiren nombrosos indrets lliures de glaç durant el Plistocè. En els intervals càlids aquestes espècies s’estengueren cap a serralades llunyanes.