Illes d’aigua: els llacs

Les mars en miniatura

Per a l’observador, un llac centra qualsevol paisatge i l’embelleix. Posa en contrast l’aigua i la terra, i com que la seva dimensió sol ser moderada, i l’espill de les seves aigües més aviat llis, acostumem a veure’ls com a símbol d’una placidesa que no té la mar. El naturalista els veu com a mars en miniatura que, sense gaire esforç, ofereixen una visió sinòptica de les regularitats i els problemes de l’ecologia aquàtica en general. D’altra banda, els llacs tenen sovint interès econòmic, sigui per a la pesca i altres produccions, sigui com a reserves d’aigua i fins com a atractiu turístic. En un sentit igualment positiu, contribueixen a suavitzar el clima local.

En parlar de les aigües epicontinentals es dóna més importància a les vies de transport (rius) que no pas als seus diverticles, eixamplaments o sistemes associats, anomenats, en sentit ampli, llacs. La raó és que aquell sistema de circulació integra la biosfera. Però aquí i allà, el sistema de transport es dilata en receptacles on les aigües s’aturen o la circulació es fa lenta. Són els llacs, en els quals la diferenciació segons l’eix vertical, o estratificació, esdevé més important que no pas el transport horitzontal, diferència important respecte als rius. Els embassaments, diverticles dels rius formats pels humans per intercepció del flux, es podrien considerar com a híbrids de riu i de llac.

Els llacs d’erosió glacial

A l’alta muntanya de països glacials, els llacs solen ser el resultat de l’erosió per l’aigua sòlida, que ha excavat les valls en replans i depressions, indicis de circs col·lectors de neu o del treball d’erosió d’antigues glaceres. Aquests llacs de muntanya que ocupen depressions en roques poc solubles, sense gaire quantitat de sediments que contribueixin a tamponar químicament l’aigua, són els més sensibles enfront la pluja, sobretot si és àcida, i, per tant, funcionen com a antenes perceptores d’aquest perill.

Els llacs nòrdics i alpins són tots postglacials, la qual cosa vol dir que el seu poblament no data de més de 10 000 anys, temps insuficient per a donar joc a una evolució important. La majoria ocupen les valls excavades per antigues glaceres, tancades per morrenes. Allotgen, per la seva relativa joventut, un poblament relativament pobre i uniforme, però que hom no gosaria qualificar de banal, perquè conté organismes d’una gran bellesa i amb adaptacions que donen molt a pensar. Hi ha un nombre molt elevat de llacs en les regions glaçades de l’hemisferi nord, sense oblidar els corresponents a l’hemisferi austral, com a l’Amèrica austral i a Nova Zelanda.

Els llacs volcànics

Hi ha llacs que ocupen antigues calderes volcàniques, i les seves aigües poden tenir una composició química desviada de la més general. Per exemple, és corrent que tinguin proporcions exagerades d’alguns metalls i altres elements i, a vegades, hi ha també una introducció subaquàtica de gasos (principalment diòxid de carboni) que, juntament amb els d’origen biogènic, es van acumulant en estrats profunds, on es poden solubilitzar per la pressió hidrostàtica (llac Kivu, i altres). La retenció de gasos pot acabar fent explosions espontànies per una separació sobtada del gas, tal com passa quan hom destapa una ampolla de cava. Aquesta evacuació de gas es dóna si es produeix algun moviment sobtat en les aigües del llac que iniciï xemeneies de desgasificació. Així va ocórrer en un parell de petits llacs del Camerun el 1984 (llac Monoun) i el 1986 (llac Nyos): l’emissió explosiva de gasos deixà anar una atmosfera enriquida d’anhídrid carbònic que fou causa de la mort de moltes persones i animals en la contrada. En definitiva, l’anticipació d’un efecte hivernacle terminal.

Els llacs tectònics

Encara que hi ha llacs tectònics directament relacionats amb rius (antics meandres abandonats, estanys deltaics) o bé dependents de la circulació càrstica (per exemple el de Banyoles, a Catalunya), la major part dels llacs tenen el seu origen en estructures tectòniques molt anteriors i independents de la seva actual funció de dipòsit. Les depressions més espectaculars són potser les que es relacionen amb marges de les plaques corticals i amb sutures actives. A Islàndia, emergida en un lloc de divergència, la dorsal del centre de l’Atlàntic, hi ha nombrosos llacs recents, postglacials (de menys de 10 000 anys), i poblats per organismes d’introducció recent procedents tant d’Europa com d’Amèrica.

Més interessants encara són els famosos llacs del sistema del Rift Valley de l’Àfrica oriental tropical, un altre lloc senyer d’activitat volcànica que es va elevar entre el Miocè i el Pliocè, fa uns 12 milions d’anys, en un àrea on ja havien existit llacs més antics. Per això hi ha hagut prou continuïtat perquè sorgís una flora i —especialment— una fauna molt diversificades, però per desgràcia, la seva supervivència es troba cada dia més en perill. El llac Ukerewe o Victòria, que ocupa una posició central, és el més extens (69 000 km2) i és relativament poc profund (79 m). Arrenglerats i allargats segons els meridians, i considerablement més profunds, hi ha el Malawi o Nyasa, el Tanganyika (el més profund, amb 1 470 m, i el segon més profund del món després del Baikal, que arriba a 1 741 m), el Kivu, el Rutanzige o Eduard i l’Albert, entre d’altres. I entremig d’aquests dos darrers, al peu del Ruwenzori, un de característiques químiques força diferents de les de la resta, el llac George. Els llacs de la fossa paral·lela més oriental són d’aigües més alcalines i amb un contingut mineral més alt, com el Turkana o Rodolf i altres de menors. Els exploradors europeus donaren a aquests llacs noms de personatges reials dels seus països i ara, almenys alguns dels llacs, s’han volgut rebatejar amb els de prohoms dels estats nascuts de la descolonització (com l’Albert, anomenat Mobutu Sese Seko al Zaire). Rarament s’han recordat dels noms vernacles, en part amb l’excusa que, sovint, presenten la dificultat de ser múltiples, perquè cada població veia el “seu” llac des d’un punt de vista diferent i l’anomenava de manera diferent.

Hi ha llacs tectònics que es recolzen contra una falla o bé ocupen una cubeta tectònica. Quan el fons és subsident i es va enfonsant a mesura que s’acumulen els sediments, el llac té garantida una llarga durada, cas del Biwa, del Japó, o del Baikal, del sud de Sibèria. Aquests llacs poden contar històries que s’estenen sobre un milió d’anys o més. Només cal saber interpretar els indicis conservats en els sediments, com són restes d’organismes aquàtics o de pol·len, o bé relacions variables i característiques de cada nivell en les proporcions de diferents isòtops significatius (12C, 13C, 14C; 16O, 18O, i altres elements). Els llacs especialment antics han servit de marc a una evolució important, allotgen molts endemismes i han pogut ser lloc d’origen d’altres espècies que després s’han dispersat.

Els grans llacs de l’Amèrica del Nord tenen un poblament relativament recent a causa de la influència de les glaciacions, i no contenen biotes tan antigues com els llacs africans. Els cinc grans llacs laurentins (Superior, Huron, Michigan, Erie i Ontario, amb les seves dependències) contenen entre tots la massa d’aigua dolça més gran de la superfície de la Terra (24 620 km3). D’origen tectònic i força antics, han estat retocats per les glaciacions, que també degueren eliminar tot rastre de vida antiga, ja que ara el seu poblament és palesament postglacial i, per tant, relativament recent.

Els llacs endorreics

Hi ha encara els llacs, més paradoxals, de les regions àrides. El més gran de tots es pot considerar que és la mar Càspia, d’una salinitat compresa entre 10 i 20 g per litre, cosa que representa un volum de sals equivalent al de totes les altres aigües epicontinentals juntes. A part aquesta mar, que té diversos organismes molt curiosos i propis, hi ha moltes altres conques interiors sotmeses a una evaporació excessiva o, almenys, que volatilitza la part més gran de l’aigua que reben, abocadors finals de rius que no van a parar a la mar, bé que generalment són cursos que només porten aigua una temporada de l’any. El rentatge de les seves conques —dites endorreiques, perquè vessen vers l’interior i no a la mar— fa que, sovint, les aigües d’aquests llacs siguin molt salades, i el seu nivell es pot trobar per sota del de la mar. Un dels exemples més coneguts i extrems és el de la mar Morta, que es troba a 392 m per sota del nivell dels oceans mundials i la concentració salina de les seves aigües arriba a 226 g per litre, una mica per damunt de la del Gran Llac Salat de Utah (203 g per litre). A l’illa de la Hispaniola hi ha una petita mar Morta en formació, el llac Enriquillo o de Xaragua, que es troba actualment a uns 50 m per sota del nivell de la mar i té una salinitat doble de la marina.

El funcionament ecològic dels llacs

Tot i que diversos aspectes dels ecosistemes lacustres poden ser tractats com a parts integrants dels biomes en què es troben, és instructiu extreure a més una visió sinòptica i suplementària del llacs com a tals. Les seves característiques poden ser molt diverses i han generat una nomenclatura, no sempre coherent amb l’ús vulgar, que fa distincions segons la profunditat (estanys, menys profunds que els llacs), la salinització de les aigües, la seva persistència i encara d’altres característiques diferenciadores.

La composició química de les aigües

Des del punt de vista químic també hi ha, doncs, una gran varietat de llacs. Així com, curiosament totes les aigües oceàniques tendeixen a una composició constant, les aigües epicontinentals, no sempre dolces, i concretament els llacs, són molt més variables quant a la proporció dels diferents ions. Les aigües de composició més o menys desviada de la que és més general en cada regió són les que s’han explotat com a aigües minerals remeieres.

La major part dels llacs tenen aigües de salinitat baixa, però alguns són molt salats i, en tots els casos, les relacions entre les fraccions dels diferents ions varien molt més que en la mar. Però arreu hi ha vida. Tant aquestes diferències com l’aïllament relatiu de les diverses masses d’aigua epicontinentals fan que en molts grups d’organismes (per exemple, cloròfits, euglenòfits, cladòcers) la diversificació específica hagi anat molt més enllà a les aigües epicontinentals que no pas en les marines. Les aigües dolces serviren de bressol als veritables peixos. D’altra banda, i a diferència de les marines, les aigües dolces han rebut una invasió molt forta d’organismes terrestres (molses, falgueres, fanerògames, mol·luscs pulmonats, aràcnids, insectes, amfibis) que, amb molt poques excepcions, falten als oceans. Com a contrapartida, molts grups d’organismes marins estan pobrament representats o falten del tot en les aigües epicontinentals. Sembla que el pas d’un medi a l’altre, almenys en el cas de diversos crustacis, pot haver anat a través de les aigues freàtiques que es troben en continuïtat, omplint els intersticis dels sediments de platges i dels llits de rius. Un cas curiós és el que representa la foca del Baikal (Phoca sibirica), els ancessors de la qual hi arribaren des de l’oceà Àrtic, per damunt de les glaceres que cobrien la meitat septentrional d’Euràsia durant el temps de les glaciacions.

Encara poden tenir més influència que la salinitat absoluta les composicions químiques molt esbiaixades de les aigües. És el que passa, per exemple, en aigües molt riques de guixos, o borats, o peculiars per una riquesa exagerada d’altres ions. L’excés de sal pot determinar la deposició del carbonat de calci i de magnesi que pot ser aportat per aigües vingudes de fora, que formen tosques o concrecions tan vistoses com les del llac Mono de Califòrnia, o les d’algunes llacunes mexicanes que ocupen antics cràters volcànics.

La vida sempre troba oportunitat per envair i adaptar-se a les aigües de composició més extraordinària. Si més no, sempre hi ha bacteris, cianobacteris i fins i tot cloròfits unicel·lulars, com Dunaliella. Si s’incrementen les entrades d’aigua dolça (com les del Jordà a la mar Morta), l’aigua menys salada sura damunt de l’aigua més densa i impedeix o dificulta la lliure barreja vertical, que portaria oxigen cap a les capes del fons, i permetria, en general, una major activitat biòtica. Aquesta dificultat de barreja fa que els fons semblin més morts encara. Les aigües de la mar Morta, fins a una certa fondària, han tingut una certa circulació aquests darrers anys. Més que celebrar-ho com una millora, cal reconèixer que fou una conseqüència natural del consum més alt que es fa de l’aigua del Jordà.

El règim tèrmic i la fertilitat

El règim tèrmic dels llacs bàsicament depèn de la gran capacitat calorífica de l’aigua enfront de l’aire i al fet que l’aigua dolça té la seva màxima densitat a 4°C. Durant l’estació càlida, l’aigua del llac es va escalfant en les capes superiors i generalment a poca fondària s’arriba a un punt en què s’atura la transmissió de calor cap avall, i allí apareix una capa de discontinuïtat tèrmica: la termoclina. Els perfils tèrmics verticals mostren la discontinuïtat, que en els llacs és més propera a la superfície que no pas en els oceans (més com més petit és el llac). S’estableix ordinàriament entre els 10 i els 30 m de fondària i durant l’estació càlida, més productiva, aïlla efectivament les capes profundes, on l’oxigen dissolt es pot arribar a esgotar.

Quan l’aigua de la superfície es refreda, augmenta la seva densitat i per convecció cau cap al fons de la cubeta, de manera que l’estratificació es destrueix en un temps molt més curt del que fou necessari per a formar-la. La millor manera de fer-ho veure és comparant com varia en el curs de l’any la temperatura de superfície amb la calor acumulada en la columna d’aigua, relació que, naturalment, descriu una trajectòria irreversible. El llac actua, doncs, com un acumulador de calor durant l’estació més càlida, que cedeix durant l’estació freda, de manera que localment, en les seves ribes, amorteix les fluctuacions climàtiques del clima més general; això explica, per exemple, el clima local favorable que hi ha a les vores dels grans llacs marginals dels Alps, i que permet el creixement d’una vegetació relativament termòfila.

Aquest balanç tèrmic del llac o calor bescanviada en un any, es pot quantificar. És d’entre 20 000 i 40 000 calories per centímetre quadrat en els grans llacs de latitud temperada, com els dels marges dels Alps o els grans llacs nord-americans; en llacs de muntanya els valors solen situar-se entre els 5 000 i els 10 000, en les mateixes unitats, i són encara menys en els llacs tropicals. En embassaments es calculen valors entre 2 000 i 17 000, és a dir, que contribueixen molt poc a regularitzar el clima local.

La formació de la termoclina és important, perquè en certa manera aïlla o delimita un compartiment superior en el llac que durant un temps pot anar perdent gradualment el seu contingut de nutrients, i això determina molts aspectes de la biologia de tot el sistema. La barreja vertical torna a la llum nutrients (nitrogen, fòsfor) que havien anat a raure a les capes profundes i inicia normalment una nova successió ecològica. Aquesta sol començar amb un esplet de diatomees, com Aulacosira, Tabellaria i les belles estrelles d’Asterionella; continua amb crisòfits (Dinobryon, etc.) i dinòfits (Peridinium cinctum, Ceratium hirundinella) i a l’estiu s’enriqueix amb nombrosos clorofits i encara, cap al final, i poc abans de produir-se la barreja vertical, és freqüent que hi predominin els cianobacteris. La fondària de cada llac particular defineix la capacitat del sistema com a reserva de calor i també de nutrients.

Molts llacs, de tipus meromíctic, no es barregen fins al fons. De vegades la causa de la meromixi pot ser que el llac contingui aigua salada o sediment en suspensió en els nivells més profunds, però ordinàriament és deguda al fet que hi ha una massa considerable d’aigua amb una temperatura propera als 4°C, de màxima densitat, que no es barreja fàcilment si es manté molt profunda, és a dir, lluny dels efectes del vent. En aquesta aigua es van acumulant nutrients fins que són reciclats, cosa que només es produeix en hiverns prou freds. Això succeí en diversos llacs de la conca mediterrània els hiverns del 1963 i el 1970 i també es reflectí en la mateixa mar Mediterrània.

La vida lacustre

Per sota de la termoclina, a les capes profundes dels llacs, l’oxigen dissolt a l’aigua es pot esgotar si l’estrat il·luminat, superior, produeix plàncton en una quantitat molt gran destinat a caure cap al fons i a ser-hi descompost i oxidat. Per això qualsevol producció excessiva determinada per abocaments diversos de fora de llac i que no consisteixen simplement en un reciclatge intern, té com a conseqüència una pèrdua de la qualitat de l’aigua profunda. Aquesta pèrdua és encara molt més gran si la matèria orgànica ve de l’exterior amb els afluents i passa directament als estrats profunds del llac o de l’embassament, on contribueix a consumir oxigen. En són particularment conscients aquelles comunitats assentades a les ribes d’un llac i que extreien aigua potable de la part profunda. Aquesta pèrdua de qualitat és l’aspecte més sensible de l’anomenada eutrofització dels llacs i, en general, de les aigües dolces: un flagell contemporani que arruïna la qualitat de l’aigua i també la bellesa dels llacs. Llacs associats amb sistemes càrstics, que reben aigües subterràniament, poden ser poc fèrtils, però gaudeixen d’una certa assegurança contra el risc d’eutrofització.

A part el fitoplàncton, la vegetació dels llacs inclou moltes algues i plantes vasculars del litoral. Les plantes vasculars han envaït les aigües dolces amb una efectivitat molt gran. La relativa tranquil·litat de l’entorn, ben diferent de l’embat de la mar a les costes marines, el fet de poder combinar fisiològicament les ofrenes de l’aire, l’aigua i el sòl, han permès una gran riquesa taxonòmica i una diversificació morfològica en aquests invasors procedents de les terres emergides. Sovint la seva contribució a la vida del llac, en termes de producció de matèria viva, és molt superior a la del plàncton. N’hi ha algunes formes introduïdes a moltes àrees del món, com la hidrocaritàcia Elodea [=Anacharis] canadensis i el jacint d’aigua (Eichhornia), una pontederiàcia que malgrat la seva bellesa es veu amb poca simpatia i que només es fa en aigües que durant l’hivern no es gelen.

Les aigües dolces tenen també una munió d’animals d’origen terrestre, especialment insectes, mol·luscs pulmonats i amfibis. Insectes i amfibis passen sovint els estadis juvenils a l’aigua mentre que els adults s’integren en ecosistemes terrestres. Aquesta mena d’esquizofrènia o doble personalitat evolutiva, té importància també des d’un punt de vista més ecològic perquè comporta una transferència de matèria orgànica de l’aigua a la terra. Només cal recordar les grans quantitats de quironòmids que, semblants a columnes de fum, sovint oscil·len o s’enlairen damunt l’aigua.

Mentre que el fitoplàncton de les aigües epicontinentals és perfectament comparable al marí per la seva diversitat, el zooplàncton dels llacs és francament pobre. De fet només s’hi troben protozous, rotífers i crustacis (principalment copèpodes, com els del gènere Cyclops, i cladòcers, com Daphnia), i alguna larva d’insecte (Chaoborus). Aquesta pobresa no exclou aspectes veritablement originals de la seva biologia, com ara la facilitat amb què es produeixen canvis locals en la morfologia del cos (aparició d’espinetes o de bonys) en resposta tant al pas de les estacions (les generacions duren poc temps, de pocs dies a unes setmanes) com a la presència de potencials enemics depredadors.

Condrictis i osteïctis és segur que s’originaren a les aigües dolces, on estan molt diversificats a tot el món. La diversitat d’espècies de peixos en els rius sud-americans i en els llacs d’Àfrica és immensa. Però les faunes són més empobrides a les regions que han experimentat glaciacions recents, com a tot el nord d’Euràsia i d’Amèrica septentrional. En aquestes àrees ha tingut una importància especial la invasió d’espècies que passen part de la seva vida a la mar, com els salmons i les anguiles.