Els tardígrads

Característiques del grup

Els tardígrads formen un grup homogeni d’organismes diminuts, generalment de vida lliure, que viuen al medi aquàtic, marí o continental, o al medi terrestre, en ambients sempre humits. Es tracta d’organismes descoberts tardanament: les primeres observacions daten de 1773, quan Goeze els anomenà ossets d’aigua donat el seu aspecte i la naturalesa dels seus moviments. El nom de tardígrads, que significa "animal groguenc de moviments lents", els el donà Spallanzani l’any 1776, que pogué estudiar-los gràcies als progressos de la naixent microscòpia. Actualment se’n coneixen unes 400 espècies, distribuïdes per tot el planeta, una gran part de les quals són cosmopolites.

Els tardígrads es caracteritzen pel fet de tenir el cos globós, curt i anellat, però no segmentat com els artròpodes. Tenen 4 parells d’apèndixs insegmentats i no articulats, proveïts d’ungles a l’extrem. Tot el cos i els apèndixs van revestits d’una cutícula, en general poc esclerificada, que es renova per mitjà de mudes periòdiques. Els trets característics de la seva anatomia interna són la presència d’un sistema nerviós fet d’una massa ganglionar supraesofàgica i una cadena ventral doble, d’un aparell digestiu peculiar, amb boca i anus situats als extrems oposats del cos, i l’absència d’aparells respiratori i circulatori. Són gonocòrics i generalment de reproducció sexual, amb alguns casos de partenogènesi. Són ovípars, amb segmentació de l’ou total, igual i radial. Generalment el desenvolupament és directe, però hi ha alguns casos de metamorfosi. Poden resistir períodes de condicions desfavorables adoptant diverses formes de vida latent.

Morfologia

Aspecte general d’un tardígrad (Echiniscus, × 500), en el qual destaquen les expansions filiformes de les plaques dorsals que caracteritzen el gènere.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els tardígrads són animals microscòpics, de dimensions variables entre alguns microns i 1 mil·límetre. En general són incolors i més o menys transparents, però també poden ser groguencs, vermellosos, de color taronja, etc. Els pigments responsables del color poden residir a l’epidermis, però el color també pot ser degut a l’acumulació de substàncies de reserva en suspensió a la cavitat general del cos o a les substàncies contingudes dins del tub digestiu.

El cos presenta simetria bilateral, i és pla per sota i convex per sobre. S’hi diferencien una regió cefàlica anterior i una regió posterior, mal delimitades. És cobert d’una cutícula de naturalesa quitinosa, que es prolonga interiorment per la part anterior i posterior del tub digestiu recobrint l’estomodeu i el proctodeu, respectivament. Aquesta cutícula és molt permeable a l’aigua, cosa que afavoreix la ràpida deshidratació i hidratadó d’aquests organismes. Pot ser prima i llisa o bé presentar ornaments variats (que poden tenir interès taxonòmic), com ara engruiximents de la cutícula en forma de plaques delimitades i imbricades que constitueixen com una mena de carcassa (cas del gènere Echiniscus). Al damunt, pot portar-hi espines, filaments, papil·les i pèls, aquests dos últims de funció sensorial. Al voltant de la boca, situada en posició apical-ventral, generalment hi ha formacions cuticulars especials.

L’armadura apical dels apèndixs és, en els tardígrads, un caràcter important per a diferenciar les espècies i els grups sistemàtics. Així, el grup dels heterotardígrads (A Batillipes, B Echiniscus) es caracteritza per l’absència d’ungles dobles, mentre que, per contra, aquest tipus d’ungles o diploungles són el caràcter comú a tots els eutardígrads (C i D Macrobiotus, E Milnesium i C Hypsibus) Cal destacar: 1 apèndixs digitats, 2 ungles simples, 3 esperons, 4 collar dentat, 5 papil·la, 6 diploungles, 7 lúnula.

Gustavo Hormiga, a partir de fonts diverses

Els apèndixs dels tardígrads, en nombre de quatre parells, se situen en posició lateroventral. Els tres primers són emprats per a la locomoció, mentre que el darrer parell serveixen com a apèndixs de fixació. L’estructura d’aquests apèndixs recorda la dels onicòfors, perquè no són articulats al cos i són insegmentats. Porten a l’extrem ungles o garres, que poden ser digitades i proveïdes d’un disc adhesiu a les espècies marines. El nombre i la forma de les ungles és un caràcter important per a la definició de les famílies i els gèneres. Els músculs motors dels apèndixs no s’insereixen a les ungles, sinó a la cutícula, en un punt pròxim, on aquesta presenta un plec peculiar, que en les espècies marines permet la telescopització de la part mitjana dels apèndixs a la part basal.

Els tardígrads muden periòdicament, una vegada al mes quan porten vida activa, i la muda es fa en dues fases: uns dies abans de canviar la cutícula, n’eliminen els elements bucals (estilets, placoides del bulb, revestiment de l’estomodeu) per la boca, i deixen d’alimentar-se; després, dues glàndules bucals segreguen els elements bucals nous i al cap d’uns dies es desprenen de la cutícula del cos, de les ungles i del revestiment del proctodeu.

Una característica peculiar dels tardígrads és la constància del nombre de cèl·lules que formen els teixits, els aparells i els òrgans. Per això, el creixement del cos es deu exclusivament a l’augment de la grandària de les cèl·lules, i no a la seva multiplicació.

Organització interna

Esquema de l’anatomia d’un tardígrad (Macrobiotus hufelandi) femella (A) i detall de la regió anterior del cos (A’). Hom distingeix: 1 boca, 2 cavitat bucal, 3 tub bucal, 4 bulb faríngi, 5 esòfag, 6 mesodeu o intestí mitjà, 7 recte, 8 tub de Malpighi dorsal, 9 tub de Malpighi lateral, 10 orifici anal, 11 estilets, 12 suports dels estilets, 13 barra de reforç dels estilets, 14 furca, 15 apòfisis, 16 macroplacoides, 17 microplacoides, 18 lòbul lateral del cervell, 19 massa central del cervell, 20 anella peribucal, 21 gangli infraesofàgic, 22 parell de ganglis de la cadena ventral, 23 feixos de musculatura llisa, 24 apèndixs, 25 ungles.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

La musculatura és constituïda per feixos de fibres llises uninucleades, els extrems de les quals es fixen a petits sortints interns de la cutícula. La disposició de les fibres pot ser longitudinal, transversal o bé obliqua.

El sistema nerviós presenta una organització semblant a la dels artròpodes veritables o euartròpodes. Es compon d’un cervell, una anella periesofàgica i una cadena ventral. El cervell, situat per sobre l’esòfag, és format per una massa central trilobulada i per dos lòbuls laterals; s’uneix a través d’una anella peribucal al gangli infraesofàgic, el qual es relaciona per mitjà de connectius amb la cadena ventral. La cadena ventral presenta quatre parells de ganglis: el primer parell es relaciona amb els lòbuls laterals del cervell, i, per tant, l’anella periesofàgica és doble. El cervell innerva els apèndixs cefàlics i les taques oculars (quan n’hi ha), i la regió cefàlica en general; la cadena ventral innerva els apèndixs. Els òrgans sensorials són rudimentaris; es tracta de taques oculars, situades a la regió cefàlica, i pèls i papil·les distribuïts per diferents regions del cos.

Les cavitats celomàtiques, que apareixen en nombre de cinc parells al període embrionari i donen origen a les gònades per fusió del darrer parell, degeneren i no persisteixen a l’estat adult. El fet que el mesoderma es formi per enterocèlia en lloc d’esquizocèlia els allunya dels artròpodes i dels protostomats restants. La cavitat general del cos és molt desenvolupada i plena d’un líquid incolor que porta nombroses cèl·lules i substàncies en suspensió; algunes d’aquestes cèl·lules tenen color. La cavitat general es pot interpretar com un hemocel o bé com un pseudoceloma. Al seu interior s’hi situen les vísceres i és travessada per les fibres musculars.

L’aparell digestiu mostra molts caràcters peculiars. Hom hi pot diferenciar tres regions: l’estomodeu, el mesodeu i el proctodeu, la primera i la darrera de les quals són d’origen ectodèrmic i van revestides de cutícula. El mesodeu, en canvi, és d’origen endodèrmic. A l’estomodeu s’hi diferencia la boca, la cavitat bucal, el tub bucal, el bulb faringi i l’esòfag.

La boca en general porta engruiximents laterals de la cutícula en forma d’anelles, làmines, etc., que actuen com a òrgans adherents, i afavoreixen la fixació al substrat alimentari. A banda i banda de la cavitat bucal, hi ha dos òrgans perforadors, els estilets, que poden tenir una forma variable. Aquests estilets són accionats per músculs retràctils i protàctils i, en alguns grups (els heterotardígrads), presenten unes estructures de suport especials, anomenades furques; quan els estilets s’invaginen, mostren el seu àpex protegit per una beina. El tub bucal pot presentar, a més, reforços cuticulars i porta, lateralment, les glàndules bucals, que van a desembocar a la cavitat bucal, i que secreten les formacions bucals durant el procés de la muda. La forma i el desenvolupament del tub bucal són variables. Es prolonga fins al bulb faringi i, en alguns casos, porta en el seu tram final uns engruiximents especials de la cutícula, les apòfisis (Macrobiotus). El bulb faringi pot presentar tres dobles files de formacions cuticulars anomenades placoides, que poden tenir forma de grànuls o bastonets més o menys grossos, en aquest cas anomenades macroplacoides. Per darrere dels placoides hi ha un petit grànul anomenat microplacoide. La funció d’aquestes formacions faríngies és reforçar mecànicament el bulb, que actua com una bomba aspiradora o suctora de les substàncies alimentàries. El bulb faringi és una cambra arrodonida, oval o allargada, i proveïda de nombrosos músculs.

A continuació del bulb faringi hi ha un esòfag curt. El mesodeu o intestí mitjà és un tub allargat, a l’interior del qual es fa la digestió i l’absorció dels aliments. A continuació del mesodeu es diferencia el proctodeu, el qual consisteix en un recte que desemboca a l’anus, situat entre el tercer i el quart parell de potes, en posició ventral. En alguns casos (els eutardígrads), al límit entre el mesodeu i el proctodeu hi ha tres glàndules, anomenades glàndules de Malpighi, una dorsal i dues lateroventrals, de funció excretora. A vegades l’anus desemboca al costat de l’oviducte i es forma una petita cloaca. La defecació es fa d’una manera contínua o bé (en els equiníscids) d’una manera periòdica i coincidint amb la muda, de manera que els excrements s’acumulen a la cutícula i són expulsats amb ella periòdicament a l’exterior.

No hi ha un aparell respiratori diferenciat, de manera que la respiració és cutània. Els tardígrads són molt sensibles a la manca d’oxigen en el medi, i quan aquest escasseja, entren en un estat especial d’asfíxia o anòxia. Tampoc hi ha aparell circulatori, i la circulació del líquid celomàtic i de les cèl·lules hemàtiques es fa pels moviments del cos. L’excreció es fa per les glàndules bucals, també anomenades glàndules salivals, per l’epiteli de l’intestí mitjà i, ocasionalment, per les glàndules de Malpighi.

L’aparell reproductor es compon d’una gònada imparella, situada per sobre de l’intestí. En els mascles, de la gònada surten un parell d’espermiductes que envolten el recte i van a desembocar a la cara ventral del cos, per davant de l’anus. A les femelles, de l’ovari surt un sol oviducte, que envolta l’intestí i desemboca en un gonopor ventral (als heterotardígrads), com als mascles, o bé ho fa a la paret ventral del recte, formant una cloaca genital (als eutardígrads); en aquest cas, les femelles porten un petit receptacle seminal en relació amb el recte.

Biologia i ecologia

La reproducció, en general, és sexual, si bé hi ha alguns casos de partenogènesi. La fecundació, les característiques externes del ous i la posta varien segons si es tracta d’espècies terrestres o aquàtiques. A les espècies terrestres, els mascles injecten l’esperma dins de la femella a través de la cloaca genital, o bé a l’hemocel per via traumàtica. A continuació es produeix la fecundació i, posteriorment, la posta. Els ous van revestits d’una closca gruixuda i proveïda d’ornamentacions característiques de cada espècie. Les femelles dipositen els ous aïllats o bé en petits grups. A les espècies aquàtiques, la fecundació es fa en un moment immediatament anterior a la muda, i el mascle diposita l’esperma entre la cutícula vella i la nova de la femella. Quan la cutícula vella es desprèn, la femella expulsa els òvuls i la fecundació es fa dins de l’exúvia. Els ous en aquest cas tenen la closca molt prima, cosa que permet el pas dels espermatozoides al seu interior per fer la fecundació. En general els ous resten reunits en grups dins de l’exúvia fins que eclosionen.

Els ous són sempre de segmentació total i igual, i, diferentment dels artròpodes típics i de la resta de protòstoms, és de tipus radial. Un cop acabat el desenvolupament embrionari, els petits tardígrads trenquen la closca de l’ou amb els estilets. El desenvolupament postembrionari en general és directe, encara que en alguns casos és indirecte i hi ha metamorfosi. El creixement comporta únicament l’augment de la grandària de les cèl·lules, però no la seva multiplicació, fenomen que és general a tot el grup. Els tardígrads tenen un nombre fix i constant de cèl·lules al cos.

La durada de la vida activa pot arribar a ser de 18 mesos, en condicions de laboratori. No obstant això, la durada real de la vida dels individus en condicions naturals queda notablement incrementada per la intercalació de períodes d’inactivitat, de manera que es parla de fins a 60 anys de vida.

Els tardígrads són organismes aquàtics (marins o continentals) i terrestres, sempre relacionats, però, amb medis permanentment humits. Les espècies marines viuen generalment entre la sorra, a fondàries diverses, i s’alimenten especialment d’algues. També se’n coneix una espècie paràsita (Tetrakentron synaptae) i una altra que viu a les aigües termals del Japó (Thermozodium esakii). Les espècies d’aigua dolça viuen entre la vegetació submergida de llacs i rius, especialment en molses i algues, les quals els fan alhora de substrat i d’aliment. Les espècies que han ocupat el medi terrestre deriven de formes aquàtiques, i ocupen biòtops capaços de conservar un nivell elevat d’humitat, com és el cas de les molses, les hepàtiques i, més rarament, les fanerògames.

La majoria són fitòfags. S’alimenten del protoplasma de les cèl·lules vegetals, que són perforades pels seus estilets. L’absorció d’aquests sucs es fa per mitjà del tub faringi. En general s’alimenten d’algues, molses, líquens, i fins i tot de certes fanerògames capaces de mantenir un nivell elevat d’humitat. N’hi ha alguns de carnívors, com el gènere Milnesium, que s’alimenta fonamentalment de rotífers i nemàtodes. L’espècie paràsita Tetrakentron synaptae parasita holotúries i s’alimenta dels seus líquids interns, els quals aconsegueix introduint els estilets en els tentacles orals de l’holotúria.

Bona part dels tardígrads són capaços de resistir períodes de vida inactiva, capacitat que es manifesta en tres aspectes: asfíxia o anòxia, encistament i anabiosi o criptobiosi. L’estat d’asfíxia és provocat per la manca d’oxigen al medi i es caracteritza per la immobilització de l’organisme, que s’infla i arriba a morir-se, si no es renova l’oxigen del medi; és, doncs, un estat patològic, que produeix la mort. L’encistament és un fenomen poc freqüent, probablement provocat per una escassetat d’aliment. Al gènere Macrobiotus s’han observat cists formats per individus retrets dins de la cutícula sense expulsar els elements bucals i coberts d’una segona cutícula gruixuda que fa de paret del cist; quan les condicions tornen a ser favorables, els individus abandonen les cobertes del cist i reviuen, amb la mida i l’organització característiques. L’anabiosi o criptobiosi és un fenomen freqüent entre els tardígrads terrestres que és indispensable per a resistir les fluctuacions d’humitat i els canvis de temperatura dels medis on viuen. Consisteix a contraure el cos i expulsar una gran quantitat d’aigua; d’aquesta manera els individus prenen forma de bóta, amb solcs transversals, les potes retretes i la boca oberta. Poden mantenir-se en aquest estat durant uns quants anys (fins a 6 o 7), i suportar canvis tèrmics molt dràstics. Quan les condicions ambientals, principalment d’humitat i temperatura, es tornen favorables, els teixits absorbeixen aigua de l’entorn i, al cap d’unes hores, els individus retornen a la vida activa. Aquest fenomen s’ha observat també en altres grups d’organismes propis dels mateixos ambients, com els rotífers i els nematodes.

Moltes de les espècies conegudes són cosmopolites, ja que es troben a totes les regions del planeta, damunt de substrats semblants. Algunes, com Macrobiotus hufelandi són ubiquistes. La gran capacitat de dispersió d’aquest grup, cal atribuir-la a la facilitat de transport dels ous pel vent, per la pluja i per d’altres organismes que freqüenten els mateixos substrats.

Sistemàtica

Malgrat la incertesa de la posició taxonòmica i filogenètica dels tardígrads, hi ha un acord general a considerar-ne tres grups diferents, amb categoria taxonòmica d’ordre: els heterotardígrads (Heterotardigrada), els mesotardígrads (Mesotardigrada) i els eutardígrads (Eutardigrada). Al nostre país se’n coneixen una trentena d’espècies, del primer i el tercer ordre.

Els grups de tardígrads

Els heterotardígrads

Els heterotardígrads reuneixen unes 200 espècies que es caracteritzen per la presència d’apèndixs cefàlics, l’absència de placoides al bulb faringi i de glàndules de Malpighi, i per la independència total de l’anus i l’orifici genital. Se’n coneixen dos subordres, tots dos representats als Països Catalans: el dels artrotardígrads (Arthrotardigrada) i el dels equiniscoideus (Echiniscoidea). Els artrotardígrads són marins, proveïts d’apèndixs digitals o d’ungles inserides directament als apèndixs (sense papil·la), que viuen als fons sorrencs, a diferents fondàries, i entre les algues; a les nostres costes s’ha trobat Bathyechiniscus tetronyx, de la família dels halequiníscids (Halechiniscidae), i Batillipes minus, de la família dels batil·lipèpids (Batillipepidae). Els equiniscoideus són espècies principalment terrestres, que tenen les ungles independents des de la base i inserides sobre una papil·la, i els apèndixs en general no digitats; dues espècies de la família dels equiníscids (Echiniscidae) formen part de la nostra fauna, Echiniscus (subgènere Echiniscus) quadrispinosus i Pseudoechiniscus suillus, que són característiques pel fet de portar una cuirassa dorsal constituïda per plaques independents, i semblantment perquè porten quatre ungles amb esperons als apèndixs.

Els eutardígrads

Els eutardígrads agrupen també unes 200 espècies, característiques per la manca d’apèndixs cefàlies, per la presència de placoides al bulb faringi i pel fet de tenir l’anus i l’orifici genital poc independents (desemboquen a una cloaca comuna). A més, tenen glàndules de Malpighi, i les quatre ungles de cada apèndix reunides de dues en dues formant una ungla doble o diploungla, estructura que serveix per a distingir les famílies i els gèneres del grup i que únicament manca en un gènere (Haplomacrobiotus, no present als Països Catalans). Aquest ordre se subdivideix en 4 famílies, tres de les quals són representades a la nostra fauna: la dels macrobiòtids (Macrobiotidae), la dels hipsíbids (Hypsibidae) i la dels milnèsids (Milnesidae). Els macrobiòtids presenten dues diploungles a cada apèndix, simètriques respecte al seu pla mitjà; al nostre país n’hi ha 11 espècies, totes del gènere Macrobiotus, tres d’aquàtiques (M. dispar, M. ambiguus i M. dubius) i la resta terrestres (M. richtersii, M. intermedius, M. harmsworthi, M. orcadensis, M. hufelandii, M. aviglianae, M. grandis i M. pullari). Els hipsíbids es caracteritzen per tenir les dues diploungles de cada apèndix asimètriques respecte al seu pla mitjà. Són representats a la nostra fauna pels gèneres Hypsibus i Diphascon, que es diferencien principalment per la llargada del tub bucal. Del primer gènere en coneixem 6 espècies, de les quals Hypsibus (subgènere Isohypsibus) annulatus és subaquàtica de torberes, i les restants, H. (I.) sattleri, H. (I.) montanus, H. (subgènere Hypsibus) convergens, H. (H.) pallidus i H. (H.) oberhaeuseri són terrestres, i viuen principalment a les molses i als líquens; el gènere Diphascon és representat per les espècies D. scoticus i D. alpinus, totes dues terrestres. Els milnèsids es caracteritzen per l’absència de placoides al bulb i per la presència a les diploungles de dues branques separades des de la base; Milnesium tardigradum, terrestre, n’és l’únic representant al nostre país.