Els picnogònids

Característiques del grup

Els picnogònids formen un grup d’artròpodes marins que per la forma del cos, semblant al de les aranyes, s’han anomenat aranyes de mar. Es tracta d’un grup àmpliament distribuït: es troba a tots els mars i oceans, des de la zona litoral fins a fondàries de més de 6000 m. Són principalment bentònics, bé que algunes espècies poden nedar i aparèixer entre el plàncton. No són estranys a les nostres costes, però sovint passen desapercebuts per les seves petites dimensions, l’escassa mobilitat i la coloració críptica. L’observació acurada de les masses d’algues litorals i dels rizomes de famerògames permet descobrir-hi la presència de les espècies més comunes.

Morfologia i anatomia

Aspecte general extern d’un picnogònid (A) i detalls d’un quelífor (A’) i de l’estructura interna del cèfalon i la trompa suctora (A"). Hom hi consigna: 1 quelífor, 2 trompa, 3 palp, 4 cèfalon, 5 ovíger, 6 tubercle ocular, 7 coxes, 8 fèmur, 9 tíbies, 10 tars, 11 propodi, 12 ungla, 13 intestí, 14 massa supraesofàgica, 15 massa subesofàgica, 16 esòfag, 17 faringe, 18 boca.

Gustavo Hormiga, a partir d’originals diversos

La forma del cos és variable, allargada, ovoide o orbicular, segons les espècies. És dividit en dues regions o tagmes: el cèfalon o cap, anterior i no segmentat, és unit al tòrax segmentat, i constitueix el prosoma o tronc; la segona regió és l’opistosoma o abdomen, que és curt, prim i no segmentat en els tàxons actuals. El cap es perllonga cap endavant fent una trompa, generalment cilíndrica i xucladora, que s’obre apicalment per la boca, envoltada de tres llavis. Al cap s’insereixen un parell de quelífors (apèndixs comparables als quelícers dels aràcnids), un altre de palps (ambdós poden faltar en espècies molt evolucionades), un tercer d’ovígers (presents en tots els mascles i en algunes femelles) i el primer parell de potes. La unió del cap amb el tronc es realitza per un coll curt que porta un tubercle ocular dorsal amb dos parells d’ulls de tipus aracnoide. El tronc és segmentat i cada segment té, pels costats, les prolongacions laterals on s’insereixen les potes (4 parells, rarament 5 o 6). A l’extrem posterior de l’abdomen s’obre l’anus. El nombre d’artells basals dels quelífors (escapus) pot ésser d’un o dos, i acaben en una pinça o monyó. En els palps, els artells varien entre 4 i 20. En els ovígers no passen mai de 10. Les potes sempre tenen 8 artells (3 coxes, fèmur, 2 tíbies, tars i propodi), i normalment acaben en una ungla principal, i moltes vegades també en dues de secundàries.

Els gonopors s’obren a las segones coxes de las potes i són operculats. El cos és revestit d’una cutícula quitinosa llisa, reticulada o tuberculada, amb pors, sedes o espines, que poden ésser agrupades o esparses.

Pel que fa a l’anatomia interna, el sistema nerviós és ventral, format per dues masses (supra i subesofàgiques) i una cadena ganglionar ventral. El sistema circulatori és obert, amb un cor tubular que porta dos parells d’ostíols. El tub digestiu consta de boca, faringe, esòfag, intestí, aquest amb cecs laterals emesos a cadascun dels apèndixs (excepte palps i ovígers) i anus. Hom creu que la respiració és cutània, però no s’ha comprovat. No tenen òrgans excretors. Les gònades són en forma d’U, amb prolongacions dins de les potes. Existeix dimorfisme sexual. Els mascles tenen ovígers per a portar els ous fecundats; les femelles, si en tenen, són mes petits però, en canvi, quan són sexualment madures tenen els fèmurs inflats per a portarhi els ous, que es poden veure per transparència.

Reproducció i desenvolupament

Poc se sap de la reproducció dels picnogònids. La fecundació pot ésser interna o externa segons les espècies. A Pycnogonum littorale s’ha dit que és interna i es fa abans de la posta, ja que el mascle i la femella resten units molta estona, el primer al damunt de la segona, amb llurs gonopors en contacte. A Endeis laevis i altres espècies, el mascle puja al damunt de la femella, es deixa caure pel seu dors i dóna la volta pel davant, de manera que les superfícies ventrals queden en contacte; a mesura que la femella deixa anar els ous el mascle els va fecundant i els recull en els seus ovígers, on resten fins a l’eclosió. En aquest cas, la fecundació és externa i posterior a la posta.

En qualsevol cas, el nombre d’ous que hi ha a cada bola i el nombre de boles ovígeres que porta el mascle és variable i depèn del nombre de femelles que hagi fecundat, ja que cada bola correspon a la fecundació d’una sola femella. Pel que sembla, és la femella qui marca la pauta de reproducció en disposar de pocs o molts ous madurs sexualment en els seus fèmurs.

Quan els ous tenen molt vitel·le, els joves emergeixen, en un estat molt avançat de desenvolupament, i s’assemblen força als adults. Dels ous amb poc vitel·le (cas més general) surten les anomenades larves protonímfon que resten un temps als ovígers paterns, on inicien llur metamorfosi. Les formes juvenils també faran diverses mudes fins arribar a l’estat adult. En moltes espècies existeix una metamorfosi regressiva, ja que alguns apèndixs (quelífors, palps) es fan més petits o desapareixen i tornen a sortir al final com a definitius.

Ecologia i etologia

Els picnogònids són animals eurihalins, que suporten amplis marges de salinitat (13-36 ‰), segons les espècies. Es troben a tota mena d’ambients marins (litorals, planctònics, bentònics i abissals) fins a 6000 m, des dels pols fins a l’equador. Són mes grans i més abundants a les aigües fredes. Hi ha espècies bipolars, cosmopolites i endèmiques. La seva distribució és incompleta, car moltes zones encara no han estat prospectades. La dispersió depèn dels corrents d’aigua i de l’existència de materials flotants com els sargassos. La localització i l’abundància depenen dels diferents materials alimentaris, que són, en ordre de preferència, hidrozous i briozous, principalment, i esponges, algues, meduses, actínids, poliquets, opistobranquis, etc., esporàdicament.

La manera de menjar és variable: depèn de la presència o absència de quelífors i palps i de la forma de la trompa. Els palps s’utilitzen per a localitzar el substrat; els quelífors per a agafar, foradar o serrar l’aliment i posar-se’l a la boca. Un altre mètode és un raspat, que fan amb les mandíbules, i una posterior succió, amb la boca. Las espècies sense quelífors trenquen, foraden i xuclen amb la trompa, tot ajudant-se amb les potes per a la subjecció de la presa. Les larves poden menjar el mateix que els adults o altres coses. Els únics depredadors que es coneixen dels picnogònids són alguns peixos, alguns isòpodes, una anemone i una estrella de mar.

Pel que fa a la locomoció, les espècies de potes curtes es mouen lentament pel fons; les formes primes i esveltes, de potes més llargues, són mes actives: unes són nedadores i planctòniques, altres neden, però es deixen portar pels corrents d’aigua profunds. De tota manera, l’autonomia locomotriu és curta i els moviments de les potes en nedar són iguals que els de caminar, però més ràpids i vigorosos (les potes es mouen verticalment). Finalment, direm que els picnogònids presenten autotomia i posterior regeneració, tant dels artells trencats com del seu contingut.

Sistemàtica i filogènia

Procedència de les citacions de picnogònids efectuades fins a l’actualitat (1986) als Països Catalans.

Maber, original dels autors.

Els picnogònids constitueixen un grup d’unes 600 espècies, repartides en dos ordres, el dels paleopantòpodes (Paleopantopoda) i el dels pantòpodes (Pantopoda). Els paleopantòpodes són tots fòssils i tenen com a característica principal la segmentació de l’abdomen. Els pantòpodes reuneixen 8 famílies, diferenciades principalment per la forma i les dimensions del cos, els quelífors i el nombre d’artells dels palps i els ovígers. Aquestes famílies es troben totes representades a les nostres aigües i són les següents: els nimfònids (Nymphonidae), els ammotèids (Ammotheidae), els tanistílids (Tanystylidae), els colossendèids (Colossendeidae), els pal·lènids (Pallenidae), els foxiquilídids (Phoxichilidiidae), els endèids (Endeidae) i els picnogònids (Pycnogonidae). En conjunt aquestes famílies reuneixen un total de 75 gèneres.

La relació filogenètica dels picnogònids amb d’altres grups d’artròpodes és poc clara; alguns autors els relacionen amb els crustacis, mentre que d’altres ho fan amb els aràcnids. Actualment hi ha tendència a considerar-los un grup amb entitat pròpia i llunyana (un subtipus) respecte a la resta de grups d’artròpodes. Pel que fa a la filogènia interna del grup, hi ha diverses teories. Una considera que cadascuna de les vuit famílies actuals deriven separadament d’un nucli central d’espècies, i que es connecten per gèneres intermedis. Una segona teoria, potser més elaborada, es fonamenta en la comparació morfològica i en criteris obtinguts a partir de tècniques electroforètiques i immunològiques, i estableix un arbre filogenètic en el qual s’enclouen set de les vuit famílies conegudes. Les esmentades tècniques han permès deduir les cinc sèries evolutives següents: la primera i més primitiva és la de la família dels nimfònids; la segona, més diversificada, reuneix els ammotèids i els tanistílids; la tercera els foxiquilídids i els endèids; la quarta els pal·lènids; i la cinquena, i més evolucionada, separa els picnogònids de tota la resta de famílies; els colossendèids es troben encara en fase d’estudi i, de moment, no es poden assignar a cap de les línies descrites.

Els grups de picnogònids

Picnogònids més ben representats als Països Catalans: 1 Callipallene emaciata (× 10), 2 Achelia echinata (× 10), 3 Tanystylum orbiculare (× 10), 4 Anoplodactylus petiolatus (× 10), 5 Rhynchotorax voxorinum (× 10), 6 Pycnogonum littorale (× 3), 7 Endeis spinosa (× 4).

Jordi Corbera/Mikel Zabala.

Totes vuit famílies de picnogònids tenen representants als Països Catalans, amb una abundància i distribució variada. Els estudis fets fins ara a les nostres costes, en un total de 27 estacions de mostratge (costa de Banyuls de la Marenda, Costa Brava, costes barcelonina, tarragonina, castellonenca i alacantina) han permès de conèixer-ne un total de 29 espècies, les més abundants de les quals són Ammothella longipes, Achelia echinata i Ammothella uniunguiculata, totes tres del grup dels ammotèids. Tot i que l’estudi de les costes encara és incomplet al nostre país, s’observa una major abundància de picnogònids al N, de manera que el nombre d’espècies baixa a mesura que avancem cap al S, si analitzem zones de la mateixa fondària; hom pensa que la diferència pot raure en la temperatura de l’aigua, més alta cap al S, i en la relativa pobresa de la flora d’algues en aquestes zones.

D’altra banda, cal indicar que les espècies cavernícoles han estat poc estudiades fins ara; no obstant això, se sap que Ascorhynchus castelli i Trygaeus communis i també espècies dels gèneres Anoplodactylus i Pycnogonum viuen habitualment en coves i túnels submergits.

Els nimfònids

Els nimfònids són picnogònids de cos llarg i prim, proveïts de quelífors més llargs que la trompa i acabats en una pinça robusta i dentada. Tenen els palps de 5 o 7 artells i l’abdomen curt i prim. Tant els mascles com les femelles porten ovígers acabats en ungla. Tenen les potes primes i llargues, generalment en nombre de quatre parells, rarament de cinc o de sis. El gènere Nymphon és d’aquesta família, i és el més abundant i diversificat de tots els dels picnogònids, fins al punt que se’n coneixen més d’un centenar d’espècies. Nymphon rubrum és l’espècie més comuna a les costes atlàntiques d’Europa, on viu al litoral fins als 60 m de fondària.

Els ammotèids

Els ammotèids tenen el cos més massís, allargat o el·líptic, amb fissures intersegmentàries. Tenen els quelífors amb un escapus fet d’un o dos artells, i gairebé sempre acaba fent un petit monyó; els palps poden tenir de 7 a 10 artells. La trompa és fusiforme o ovoide i és molt mòbil. Els ovígers són presents en els mascles i en les femelles. És el grup de picnogònids amb més diversificació ecològica i el més abundant a la Mediterrània occidental. Achelia echinata és l’espècie més representativa, i es caracteritza pel fet que els mascles tenen dos parells de prolongacions espinoses a les segones coxes.

Els tanistílids

Els tanistílids són picnogònids semblants als ammotèids, però amb el cos estrellat o orbicular, la trompa subcilíndrica o troncocònica i els quelífors molt reduïts. Tenen els palps amb 4 o 6 artells i els ovígers amb 9 o 10, tant els mascles com les femelles. Les dues espècies que trobem a les nostres aigües són Tanystylum orbiculare i T. conirostrum, que es diferencien per la forma de la trompa, que és cilíndrica a la primera i cònica a la segona.

Els colossendèids

Els colossendèids tenen el cos llarg i prim i la trompa llarga i immòbil. No tenen quelífors. Els palps tenen de 8 a 10 artells i els ovígers 10, amb una ungla terminal, i es troben en ambdós sexes. Tenen les potes llargues i primes, en nombre de quatre parells, rarament cinc o sis. L’únic representant d’aquesta família que coneixem és Rhynchotorax voxorinum, trobat per primera i única vegada l’any 1965 al cap de Creus.

Els pal·lènids

La característica principal del cos dels pal·lènids són unes prolongacions laterals, bastant separades, que els donen un aspecte especial. Tenen la trompa curta i estan mancats de palps. Els quelífors són monoarticulats i acaben fent una pinça robusta. Els ovígers, presents en mascles i femelles, són fets de deu artells i no tenen ungla al final. Tenen les potes llargues i primes. Callipallene emaciata n’és el representant més conspicu; mostra una gran variabilitat morfològica que afecta la llargada del coll.

Els foxiquilídids

El cicle biològic dels foxiquilídids inclou fases paràsites. Tenen la forma del cos molt variable, amb els quelífors acabats en pinça, sense palps i amb ovígers, fets de 5 o 6 artells, presents només en els mascles. Una espècie del país, Anoplodactylus petiolatus, té fases larvàries endoparàsites d’hidroïdeus i meduses.

Els endèids

Els endèids presenten el cos prim, llarg i segmentat, amb el cap curt i ample. No tenen palps ni quelífors. Únicament els mascles tenen ovígers, fets de 7 o 8 artells, i sense ungla terminal. Tenen les potes llargues i primes, amb ungles secundàries. Viuen al litoral, en zones poc profundes. Endeis spinosa, ha estat trobat a la Costa Brava i al delta de l’Ebre.

Els picnogònids

La família dels picnogònids, que dóna nom a tot el grup, reuneix espècies de cos massís i segmentat, sense quelífors ni palps. Únicament els mascles tenen ovígers, fets de 4 a 9 artells, acabats en ungla. Tenen la trompa ampla. Les potes, més aviat gruixudes, no tenen ungles secundàries; el seu nombre generalment és de quatre parells, però el gènere Pentapycnon en té cinc parells. Pycnogonum littorale és una espècie freqüent a les costes atlàntiques; té el cos cobert característicament de petites berrugues agrupades fent rosetes.

L’estudi dels picnogònids

L’abast de l’estudi dels picnogònids de la nostra Mediterrània és en funció de la dedicació dels distints autors. Per això, la discontinuïtat en el temps delimita la seva història en diferents etapes. La primera es remunta al final del primer terç d’aquest segle, quan Giltay i Fage trobaren 8 espècies de picnogònids a Banyuls de la Marenda, entre 3 i 4 m de fondària. La segona abasta el període comprès entre el 1960 i el 1969; es produeixen estudis més amplis del grup que ens ocupa sobre substrats diversos, si bé restringits a la zona de Banyuls (Stock i alguns francesos hi varen trobar 25 espècies) i a dues localitats de la Costa Brava, les illes Medes i Blanes (de Haro, 14 espècies), entre 3 i 25 m.

La darrera etapa comença el 1978 i s’estén fins a l’actualitat. Són dos els autors que han contribuït a engrandir les zones de prospecció i a fer estudis biològics més detallats d’algunes espècies. Cal esmentar, en primer lloc, els treballs duts a terme per De Haro, autor que estableix una distribució ecològica a la costa catalana, i hi troba 20 espècies bentòniques, entre 0 i 60 m, a 7 localitats. D’altra banda, Munilla amplia la informació referent a la picnogonifauna existent a la costa Brava, Castelló i Alacant, entre 0 i 15 m, on troba 19 espècies, algunes d’elles noves per a la Mediterrània peninsular; finalment, el mateix autor estudia els cicles biològics de 4 espècies i confecciona l’arbre filogenètic abans esmentat.