Els parartròpodes

Les diferents línies evolutives

Els parartròpodes constitueixen un grup artificial i, per tant, mancat de valor sistemàtic. Això no obstant, sota aquesta denominació hom reuneix tres grups d’animals molt peculiars (els onicòfors, els tardígrads i els pentastòmids) pel fet que presenten simultàniament caràcters d’anèl·lid i d’artròpodes; malgrat tot, una anàlisi crítica i la valoració dels caràcters esmentats obliga a pensar en una relació més estreta d’aquests organismes amb els artròpodes.

Segons el criteri monofilètic que hom ha adoptat en aquesta obra per a la classificació dels grups dels artròpodes, cal considerar els onicòfors, els tardígrads i els pentastòmids com a línies evolutives independents, originades a partir dels precursors dels artròpodes, i evitar cercar-hi l’origen dels mateixos artròpodes, el precursor dels quals probablement fou també pròxim als anèl·lids. D’altra banda, hom accepta que els onicòfors reuneixen més caràcters propis d’artròpode que no pas els tardígrads i els pentastòmids, i també que es relacionen d’una manera més estreta amb els miriàpodes i els insectes que no pas amb la resta d’artròpodes. Fins i tot els defensors de les interpretacions polifilètiques i difilètiques accepten la categoria de tipus Unirramea per agrupar els onicòfors amb els miriàpodes i els insectes. Igualment, aquests autors inclouen dins d’aquest tipus els tardígrads i els pentastòmids.

El fet que ací es tractin els parartròpodes com una part independent pot facilitar la caracterització de cadascun dels tres grups que inclouen, els quals difereixen en molts caràcters dels artròpodes típics (trilobitomorfs, quelicerats i antenats o mandibulats).

Els aspectes filogenètics

Pel que fa als onicòfors, són organismes antics i arcaics, i hi ha pocs fòssils que puguin dilucidar la seva història evolutiva. El fòssil més antic que es pot atribuir als onicòfors és Xenusion, procedent del Cambrià inferior. Els onicòfors han estat considerats com a formes intermèdies entre els anèl·lids i els artròpodes, pel fet de presentar, alhora, caràcters de tots dos grups. No obstant això, actualment s’accepta que tenen més afinitats amb els artròpodes. També hi ha autors que els relacionen amb els miriàpodes, pel fet de tenir caràcters en comú. En base a aquestes afinitats, els autors partidaris de les teories difilètiques i polifilètiques han creat una nova unitat taxonòmica, el tipus Unirramea. D’altres autors, però, tot i admetent les afinitats entre onicòfors i miriàpodes, pensen que els onicòfors no són ancestrals dels miriàpodes, ni els miriàpodes ho són dels insectes. Els estudis d’embriologia semblen indicar que onicòfors, miriàpodes i insectes han evolucionat independentment a partir d’un grup ancestral comú, proveït de lobopodis. Davant la dificultat d’establir la posició correcta dels onicòfors, hom tendeix a considerar-los com una línia evolutiva independent, situada entre els anèl·lids i els artròpodes. D’altra banda, l’estudi dels fòssils més antics que se’n coneixen, pot fer pensar que els anèl·lids i els artròpodes evolucionaren també a partir d’aquestes formes.

Els tardígrads constitueixen un grup de posició taxonòmica i origen incerts. Se’n coneix un fòssil de l’ambre canadenc del Cretaci, d’aspecte i organització semblants als individus actuals del gènere Hypsibius, cosa que no ajuda gaire a escatir la posició del grup. El conjunt de caràcters que reuneixen els tardígrads fa difícil la seva situació dins els grans grups animals. L’absència total de cilis, l’organització del sistema nerviós, el sistema muscular, format per fibres aïllades, i la muda de la cutícula els relacionen amb els artròpodes típics. Alhora, tenen semblances amb els onicòfors: la musculatura llisa, el tipus d’apèndixs, les glàndules bucals i la situació del gonopor, anterior a l’anus. D’altra banda, el desenvolupament recorda, en les seves primeres etapes, el dels pienogònids i els crustacis inferiors, i els allunya dels anèl·lids, els rotífers i els nemàtodes. La formació del mesoderma per enterocèlia i el tipus radial de segmentació de l’ou els separen alhora dels artròpodes i dels onicòfors. Tenen caràcters propis, com són l’absència d’aparell respiratori i circulatori, el creixement postembrionari sense la intervenció de divisions cel·lulars, i d’altres que comparteixen amb altres grups d’invertebrats aparentment més llunyans.

S’han emès diverses teories al voltant de la seva situació filogenètica: per uns es tracta d’un grup vermiforme relacionat amb els anèl·lids; per a d’altres, d’artròpodes aberrants; uns altres els consideren una línia evolutiva sense descendència, situada entre els anèl·lids i els artròpodes, possiblement originada a partir dels antecessors comuns d’aquests; segons les teories difilètiques i polifilètiques, es podrien relacionar filogenèticament amb els components del grup anomenat Unirramea, integrat pels onicòfors, els miriàpodes i els insectes, juntament amb els pentastòmids i alguns grups fòssils. Actualment se’ls considera relacionats amb els anèl·lids i els artròpodes, però no com un pont d’unió entre ambdós grups, ni tampoc com a antecessors dels artròpodes. D’altra banda, també s’accepta una certa relació amb els onicòfors i els atelocerats (els miriàpodes i els insectes), més gran que no pas amb els crustacis i els quelicerats. Els considerarem, doncs, com una línia evolutiva independent, situada entre els anèl·lids i els artròpodes.

Pel que fa a l’evolució i la filogènia dels pentastòmids, només hi ha especulacions, atesa la manca de fòssils. El fet que la majoria dels gèneres i espècies coneguts siguin paràsits de rèptils permet consíderar que aquests són els seus hostes típics. D’això es pot deduir la possibilitat que hagin parasitat rèptils des del Mesozoic, període en què el nombre d’espècies hauria estat suposadament molt més gran que l’actual. Aquesta llarga associació evolutiva entre l’hoste i el paràsit, i les pressions selectives d’un microhàbítat extremament especialitzat, han pogut portar transformacions morfològiques profundes, tant que els trets ancestrals es poden haver perdut.

Hi ha quatre teories diferents que volen interpretar la filogènia dels pentastòmids: segons la primera, podria tractar-se d’anèl·lids modificats; la segona pretén que provenen d’un antecessor vermiforme dels artròpodes; una altra teoria opta per considerar-los un fílum independent, de categoria paral·lela a la dels onicòfors i els tardígrads; la quarta teoria els considera artròpodes. Els estudis més recents, fonamentats en l’embriogènesi, l’estructura del tegument i la gametogènesi, recolzen la idea d’un parentiu amb els artròpodes. Els coneixements sobre I’espermatogènesi del grup han permès fins i tot d’establir una relació amb els crustacis, i s’ha proposat de considerar-los com una subclasse d’aquests, pròxima als braquiürs. Una darrera hipòtesi considera la possibilitat que el progenitor dels pentastòmids fos originàriament un paràsit de peixos, adaptat posteriorment a una existència endoparàsita de rèptils aquàtics, com una conseqüència de la predació.

Els grups de parartròpodes

Els parartròpodes exòtics: onicòfors

Els onicòfors constitueixen un grup d’organismes propis dels boscos tropicals humits. Són d’un gran interès per la seva posició filogenètica, amplament discutida, atès que hom tendeix a considerar que els miriàpodes i els insectes deriven d’un antecessor comú molt pròxim a aquests.

Morfologia

Són animals en forma de cuc, d’1,4 a 15 cm de llargada, de color variat, blau, vermell, verd o d’altres, que es mouen molt lentament per mitjà d’uns apèndixs peculiars, anomenats lobopodis, d’una manera que recorda el moviment dels cucs de terra, bé que mantenen el cos aixecat de terra. El cos és cobert d’una cutícula quitinoide, prima i permeable, a la qual es veuen estries anul·lars separades per files de papil·les i esquames, estriació que emmascara la segmentació real del cos. Aquesta només es manifesta per la presència dels apèndixs parells, curts i inarticulats, acabats en ungles. Els onicòfors muden periòdicament aquesta cutícula.

El cap, ben diferenciat del tronc, es considera format per quatre metàmers (a més de l’àcron), el primer dels quals porta un parell d’ulls simples, semblants als dels cucs marins poliquets, un parell d’antenes i la boca, ventral. Al darrer metàmer del cap hi ha les papil·les o tentacles orals, als quals desemboquen unes glàndules que elaboren una substància mucosa que l’animal projecta a distància per capturar les preses o per defensar-se.

El tronc és format per un nombre de metàmers variable entre 14 i 43, cadascun proveït d’un parell de lobopodis, apèndixs no articulats però que mostren la mateixa estriació que la resta del cos. La presència de tres capes contínues de músculs per sota el tegument (una capa de musculatura circular, una capa intermèdia de fibres obliqües i una més interna de fibres longitudinals) i la naturalesa d’aquests són caràcters que allunyen els onicòfors dels artròpodes típics.

Biologia i ecologia

Aspecte extern d’un onicòfor (Peripatus,× 2), animal exòtic al nostre país. Noteu la forma de les potes, anomenades lobopodis, que constitueixen un dels caràcters més discutibles a l’hora de considerar la proximitat d’aquests organismes a d’altres grups animals.

Eduardo Saiz.

Són animals dioics i els mascles són lleugerament més petits que les femelles i tenen menys lobopodis. Hom creu que els onicòfors s’aparellen una sola vegada així que han adquirit la capacitat reproductora, i la còpula, en molts casos, és traumàtica. Poden ser ovípars, ovovivípars o, en el cas més general, vivípars. En aquests dos darrers casos, els ous es desenvolupen dins de l’úter matern, que és fet de diverses cambres, cadascuna de les quals incuba un ou; els embrions s’alimenten de les secrecions uterines que produeix la mare, que absorbeixen a través d’una mena de placenta, en el cas dels vivípars, o bé a expenses del propi vitel·lus de l’ou en el dels ovovivípars.

Els onicòfors actuals tenen una distribució restringida i discontínua per una àrea que es correspon als fragments del primitiu continent de Gondwana (Amèrica central i Nova Zelanda, les Antilles, Àfrica del Sud, Gabon, i Tibet, Malàisia i Austràlia), atribuït a l’Era Primària. No existeixen, per tant, a l’hemisferi nord per sobre del tròpic de Càncer.

La majoria viuen en dependència dels ambients humits, entre la vegetació palustre, als boscos tropicals, entre l’humus i la fusta a mig podrir, sota les pedres, etc., on s’alimenten de fusta, petits insectes i crustacis. A l’estació seca o a l’hivern, algunes espècies passen un període d’inactivitat al llarg del qual no s’alimenten. Alguns mostren un nivell força elevat de relació social i fins i tot es reparteixen les preses entre ells, d’altres són d’hàbits solitaris.

Actualment se’n coneixen unes 70 espècies, totes terrestres, si bé es consideren descendents d’altres espècies marines, en relació amb fòssils trobats del període Cambrià. Les espècies actuals es reparteixen en dues famílies: la dels peripàtids (Peripatidae) i la dels peripatòpsids (Peripatopsidae), que es diferencien per la grandària, el color i el nombre d’apèndixs, principalment. Els primers són de distribució equatorial i els segons, austral. Els gèneres que representen ambdues famílies són Peripatus i Peripatopsis.

Els parartròpodes presents als Països Catalans

Considerats sota el nom comú de parartròpodes per la seva posició pròxima alhora als artròpodes i als anèl·lids, coneixem al nostre país dos grups d’organismes de característiques ben diferents, el dels tardígrads i el dels pentastòmids.