La relació entre la disponibilitat hídrica i la producció del bosc es fa palesa en aquesta gràfica, en la qual es relacionen els valors mitjans de la producció amb la mitjana dels valors del coeficient evaporatiu en diferents províncies.
Carto-Tec, original de l’autor
Si hi ha una característica que destaqui especialment en el clima dels Països Catalans és la coincidència de l’estació més càlida de l’any, l’estiu, amb l’època més eixuta. Es tracta d’un tret característic dels climes de tipus mediterrani que planteja un repte seriós a les comunitats naturals. La precipitació tendeix a caure concentrada en dos moments de l’any, la primavera i la tardor, de forma força irregular d’un any a l’altre, i també mal repartida dins l’any, car sovint és en forma torrencial, i per tant dona lloc a un fort escorriment superficial i deixa només una proporció petita del total a disposició dels vegetals.
No cal dir que aquesta situació és diferent segons els llocs, perquè la variabilitat climàtica i la presència constant de microclimes locals ben diversificats és un altre caràcter del nostre territori. La presència de l’alt contrafort de les muntanyes dels Pirineus imposa un gradient ben marcat. A les zones altes de muntanya la variabilitat climàtica té altres característiques: la precipitació hi és abundosa tot l’any i les temperatures baixes ja no permeten parlar de clima mediterrani. A les àrees pirinenques obertes als aires de procedència atlàntica, el clima ofereix una regularitat acusada (és el cas dels Pirineus catalans més occidentals) que es perd a mesura que ens desplacem cap a l’E. En baixar al S, desapareix la influència atlàntica i el període estival es fa marcadament eixut. A les zones de muntanya, l’altitud determina baixes temperatures de l’aire, perquè, en ascendir aquest contra el relleu, la disminució de la pressió atmosfèrica permet que s’expandeixi i, com a conseqüència, es refreda (refredament adiabàtic). Com que la capacitat evaporativa de l’atmosfera depèn estretament de la temperatura, l’evaporació disminueix molt; a més, el fred ajuda a la condensació del vapor d’aigua atmosfèric i, per tant, a l’increment de les precipitacions. Una i altra cosa fan que la vegetació disposi d’elevades quantitats d’aigua. A més del gradient altitudinal, també hi ha una variació progressiva del règim tèrmic des de la costa cap a l’interior, d’E a W, ja que la influència temperant del mar decau i cedeix el lloc a un clima amb variacions tèrmiques més acusades (continentalitat creixent).
La radiació
En tot cas, a la major part del territori predominen els climes de tipus mediterrani, en els quals l’eixut estival —més o menys intens segons els punts— és un factor que condiciona seriosament la vida dels vegetals. Les plantes usen el pas d’aigua de les rels a les fulles, forçat per la transpiració, com una energia externa que serveix per a transportar nutrients als llocs on seran utilitzats en la producció de matèria orgànica; i els estomes oberts no sols deixen passar l’aigua, sinó també el diòxid de carboni que cal per a la fotosíntesi. Però sota el clima mediterrani l’època amb més radiació incident i, per tant, de més demanda evaporativa de l’aire coincideix precisament amb la manca d’aigua més gran. Per estalviarne, la planta es veu obligada a reduir al mínim les pèrdues tancant els estomes moltes hores; això, és clar, limita l’activitat fotosintètica. A la tardor i a l’hivern, al contrari, l’aigua no manca, però la radiació incident és escassa i no permet mantenir taxes elevades de transpiració, la qual cosa frena l’accés de nutrients del sòl a les fulles.
Podem deduir de tot això que la radiació afecta directament la producció. Però no és pas per la petita fracció de la radiació total que es fixa en la fotosíntesi que la radiació actua com a limitant global de la producció vegetal. En condicions ideals, poques vegades donades a la natura, 1 g de clorofil·la pot arribar a fixar uns 5 g de carboni a l’hora; en condicions naturals, però, no s’assoleixen més enllà de 10 g de carboni al dia, aproximadament una cinquena part del màxim potencial. En una comunitat ben estructurada, la quantitat de clorofil·la present per metre quadrat de sòl (integrant tota la que hi ha a les fulles, per damunt d’aquesta superfície) és d’uns 5 g/m2, cosa que permet establir un màxim de fixació de CO2 de 5 × 10 = 50 g/m2. Atès que un gram de carboni representa una energia fixada de 4,1 kcal, el total fixat per dia fóra de 205 kcal/m2· dia. Com que la radiació global que arriba a Catalunya és, en mitjana, d’unes 3000 kcal/m2·dia, les 205 fixades representen un xic menys d’un 7% de la radiació total rebuda, i això encara en la hipòtesi de màxima fixació. Els valors mitjans són certament inferiors, no passen de 1’1% o del 2% de la radiació incident.
De la mateixa manera que la radiació, també el consum hídric directe en la fotosíntesi és irrellevant. Com que per cada mol de diòxid de carboni fixat intervé un mol d’aigua, la fixació dels 50 g de carboni diaris per metre quadrat de sòl representa uns 20 g d’aigua, una quantitat mínima si es compara amb la que es consumeix en el procés d’evapo-transpiració (i, per tant, en el transport de nutrients), que és gairebé 50 o 80 cops superior en molts ecosistemes.
No és, doncs, en la fotosíntesi que la radiació i la disponibilitat d’aigua actuen com a limitants directes, sinó en altres aspectes ja esmentats: l’absorció de nutrients i l’intercanvi gasós. Una fracció molt important de la radiació escalfa les fulles i afavoreix la transpiració, el flux de nutrients i l’intercanvi de gasos. Si la radiació és molt intensa, o l’aigua escassa, el consum d’aigua pot esdevenir excessiu enfront de les disponibilitats i la planta haurà de tancar els estomes interrompent l’absorció de nutrients i de diòxid de carboni. Sota el clima mediterrani, a l’estiu, aquestes situacions creen dificultats al subministrament de nutrients. A l’hivern, com ja hem dit, les dificultats d’obtenir nutrients poden venir de la poca radiació i, per tant, de l’evapo-transpiració. Per tot això, les plantes típicament mediterrànies com l’alzina, l’olivera o la vinya són de creixement lent i poden aguantar condicions de forta oligotròfia determinada pel clima.
La disponibilitat d’aigua
La quantitat d’aigua acumulada al sòl a l’inici d’un mes determinat (St) i la precipitació caiguda durant el mateix mes (Pt) constitueixen l’aigua disponible per a la comunitat vegetal. L’aigua evapo-transpirada (ETRt) i, eventualment, el drenatge i l’escolament superficial (que no considerem en aquest esquema) conformen les sortides d’aigua del sistema. Aquests valors es poden combinar per calcular el coeficient evaporatiu k que correspon a un lloc determinat. El valor mensual d’aquest coeficient és el valor que relaciona l’aigua disponible (Wt = Pt + St) amb el quocient entre les evapo-transpiracions real i potencial, mitjançant la relació ETRt/ETPt = k · Wt. El coeficient evaporatiu d’una localitat determinada és el mínim dels valors mensuals de k que correspon al mes de màxima limitació hídrica per al creixement de les plantes.
Román Montull, original de l’autor.
En definitiva, el paper limitant de la radiació és estretament lligat a l’aigua. Si aquesta és abundant (països tropicals, zones d’aiguamoll, etc.), la producció primària serà elevada quan la radiació és intensa. Si l’aigua escasseja, una intensa radiació condueix al tancament estomàtic i, per tant, a una reducció de la producció; és el que passa a les nostres latituds durant els llargs períodes de l’estiu i, en particular, a les hores de migdia. Radiació i disponibilitat hídrica són els factors que exerceixen, conjuntament, un control més estret sobre la producció primària. Altres factors, com la temperatura, són en darrer terme conseqüències més o menys directes d’aquests dos.
Cal aclarir que les disponibilitats hídriques no depenen exclusivament de les precipitacions. A més de la quantitat, hi influeix la distribució que tenen al llarg de l’any i les característiques més o menys permeables del substrat (aquests factors modifiquen el balanç entre l’aigua que penetra en el sòl, la que s’infiltra fins a nivells massa profunds per a les arrels, la que s’escorre en superfície i la que surt del sistema o és evapo-transpirada). D’altra banda, el comportament de cada ecosistema per aprofitar la radiació i l’aigua depèn del grau de complexitat estructural que hagi assolit en el seu desenvolupament, grau que tendeix a augmentar com a resultat tant dels processos adaptatius en el curs de l’evolució com, en una escala de temps més breu, de l’autoorganització successional de l’ecosistema. Un dels resultats de l’increment de complexitat és que pot augmentar l’àrea foliar. Trobem valors de 2 a 4 en comunitats de gramínies i en brolles i fins valors de 12 a 16 en alguns boscos de coníferes. Una major superfície fotosintètica dona una capacitat potencial més gran per a augmentar la producció. Naturalment, també més superfície implica més pèrdues per transpiració.
A l’hivern, generalment l’aigua obtinguda per precipitació supera la consumida en evapotranspiració, i els romanents s’acumulen al sòl mentre aquest no se saturi. Aquesta reserva podran emprar-la les plantes a l’estiu, quan el consum és més gran que les entrades. Les necessitats globals d’aigua de la comunitat seran més elevades com més gran sigui l’àrea foliar. Tot sembla indicar que el màxim de complexitat estructural que es pot assolir a cada lloc és en equilibri amb l’aigua disponible, de forma que en els mesos d’eixut la reserva hídrica al sòl s’acosta a zero.
Coeficient evaporatiu calculat per a un total de 324 estacions distribuïdes per diferents àrees dels Països Catalans i representat, en forma d’isolínies, damunt del mapa de dominis de vegetació. S’aprecia la regularitat amb què aquest coeficient disminueix a mesura que ens desplacem cap al sud, al llarg d’un gradient d’aridesa creixent. Com a conseqüència, es comprèn la relativa coincidència entre els dominis de vegetació i el valor d’aquest coeficient.
Carto-Tec, original de l’autor.
Quan l’aigua actua com factor limitant de la producció, la quantitat d’aigua realment evapo-transpirada en un període de temps qualsevol és inferior a l’evapo-transpiració potencial. L’aigua realment disponible, constituïda per la precipitació més la reserva del sòl (P + Rs), i el quocient entre l’aigua que realment s’evapora (evapo-transpiració real, Ea) i l’evapo-transpiració potencial (Eo) no són independents, ja que com més gran sigui l’aigua disponible més s’acostarà la realment evaporada a l’evapo-transpiració potencial. Per unes condicions climàtiques determinades hom pot escriure:
Ea/Eo = k (P + Rs)
on k és el coeficient evaporatiu definit originàriament per Specht per a les comunitats mediterrànies australianes. El valor de k es pot calcular per a qualsevol període de l’any.
És costum emprar valors mensuals de precipitació i avaluar així els valors mensuals de k per a cada estació. Doncs bé, l’estructura de la vegetació es relaciona estretament amb el mínim valor mensual de k a cada localitat. És fàcil adonar-se que el mínim valor de k correspon, a cada localitat, al mes de més dèficit hídric, quan l’evapo-transpiració real difereix més de la potencial, i per tant, a l’època que les plantes són més limitades per l’aigua. Es comprèn, per tant, la relació entre k i l’índex foliar de les comunitats madures que viuen a cada localitat.
La representació cartogràfica del coeficient evaporatiu als Països Catalans mostra un clar gradient N-S amb els valors més alts als Pirineus. Destaca la depressió de l’Ebre (àrea àrida de Lleida a Saragossa). L’altitud, pel fet d’afectar la temperatura i l’evapo-transpiració, té un efecte acusat sobre el coeficient evaporatiu. És tan forta la dependència de k respecte de latitud i altitud, que podem fer una previsió força ajustada de k a partir d’aquests dos paràmetres. Com que la producció primària depèn de la disponibilitat hídrica, podem usar k com a predictor de la producció primària potencial al nostre territori. Els valors calculats per a la producció primària dels nostres boscos, en mitjanes provincials, varien des de 32 g C/m2·any a Alacant fins a 610 a Girona. Els boscos de Lleida presenten una producció de 475 g C/m2· any; els de Barcelona, de 440; Tarragona, 240; València i Castelló, 170; i Balears, 76.
Naturalment, altres factors que no són els climàtics afecten la producció, per exemple la desigual disponibilitat de nutrients en sòls de diferents graus de fertilitat. No obstant això, les limitacions climàtiques són molt més severes i més difícils de combatre. Les diferències de producció es corresponen amb les climàtiques essencialment: el valor de k varia des de 0,076 a Girona i Lleida fins a 0,065 a Alacant, amb 0,072 a Barcelona, 0,071 a Castelló, 0,068 a Tarragona i Balears i 0,067 a València. Si comparem ambdues sèries de valors, es fa patent la dependència de la producció respecte del clima.