Els ecosistemes halobis

La vegetació dels ecosistemes halobis o salobrars comprèn bàsicament tres grans tipus de comunitats: els salicornars herbaci (Thero-Salicornion) i arbustiu (Arthrocnemion fruticosi); les jonqueres halòfiles, la jonquera amb plantatge crassifoli (Schoeno-Plantaginetum crassifoliae) i l’espartinar (Spartino-Juncetum maritimi); i la comunitat d’estàtices i donzell marí (Limonietalia).

El grau de salinitat al sòl i la durada dels períodes d’inundació són factors que condicionen la presència d’unes comunitats o altres, i per això als voltants de les llacunes salades és fàcil d’observar una zonació de comunitats. En unes altres circumstàncies, petites diferències del relleu afavoreixen la implantació d’unes espècies o altres, segons les seves exigències. Les plantes que formen aquestes comunitats pertanyen a un grup no gaire gran de famílies, entre les quals destaquen les quenopodiàcies, plumbaginàcies, frankeniàcies, juncàcies, poàcies i tamaricàcies. En general els percentatges de formes biològiques calculats per als halòfils mostren que relativament n’hi ha menys que siguin teròfits i criptòfits i més hemicriptòfits, faneròfits i, sobretot, camèfits. Des d’un punt de vista biogeogràfic, els halòfits solen ser espècies amb àrees de distribució extenses de tipus cosmopolita o subcosmopolita.

Dinàmica i funcionalitat dels ecosistemes halobis

El substrat: sòls salins

Als sòls dels salobrars, les dimensions i la forma dels grans té molta menys rellevància que en el biòtop dunar, i són el contingut de sals, sobretot, i la inundació, els factors que determinen l’estrès per a les espècies no especialment adaptades. Són característiques generals d’aquests sòls la capacitat de drenatge baixa, la presència de cristal·litzacions superficials i crostes d’eixut, l’existència de sediments transportats per l’aigua, els continguts alts de nutrients i la gran capacitat d’intercanvi de cations.

En l’aspecte mecànic, molts sòls que avui estan coberts per vegetació halòfila eren originàriament de sorra, a la qual s’han anat afegint altres sorres eòliques i, sobretot, llims i argiles transportats per l’aigua juntament amb restes orgàniques. Generalment, les taxes d’infiltració són baixes malgrat la presència de percentatges elevats de sorra obtinguts en les anàlisis mecàniques. Els valors de porositat disponible per a ser ocupada per aire oscil·len entre el 2% i el 40%. Molt sovint, hi ha bosses d’aire sota el fang submergit que formen bombolles quan se’l perfora; la química d’aquest aire clos és força particular, per tal com es troben valors d’anhídrid carbònic de prop del 2%, mentre que d’oxigen solament se’n mesuren quantitats que varien entre l’11% i el 15%.

La fondària de la capa freática i la seva variació al llarg de l’any és un factor important, per al qual diverses espècies de plantes halòfiles tenen diferents capacitats de resposta. En general, els salobrars suporten una certa època d’inundació a l’any i també cada dia quan la inundació té origen marítim. L’aigua que cobreix aquestes comunitats pot ser de mar, que penetra de manera natural o artificial, com és el cas de les salines, o aigua dolça d’origen continental o de pluja. En tot cas, l’aigua que es troba als porus del sòl té uns valors de salinitat que oscil·len entre els 20 o 25 g/l, fins a 100 g/l, els valors més baixos, i en els casos extrems.

La inundació té efectes importants sobre la química dels sediments. De la seva durada depèn la quantitat d’oxigen assequible i, per tant, el potencial d’oxidació-reducció que afecta considerablement la solubilitat de determinats elements, com ara el ferro. Un dels elements més importants, com és el nitrogen, es troba sobretot en forma reduïda com a ió amoni. De tota manera, en molts sòls salins és possible de trobar concentracions de nitrats i nitrits més altes del que s’hauria d’esperar per l’ambient reductor; però això es dóna en certes zones del sòl (microzones) on rels i rizomes són capaços de fer-hi arribar oxigen. Normalment els ions més importants als sòls salins costaners són el clorur i el sodi. Les argiles retenen quantitats importants d’aquest darrer, però hi ha un punt, quan el 15% dels cations d’intercanvi són de sodi, en què es produeix una dispersió de les partícules del sòl i una pèrdua de l’estructura, la hidròlisi dels silicats i la formació a l’horitzó al·luvial d’una crosta que disminueix la permeabilitat del sòl. En aquestes condicions els ions carbonat i bicarbonat acceleren el procés de sodificació. Les concentracions de fòsfor són normalment inferiors a les d’altres sòls i es donen variacions importants al llarg de l’any (de 33 mg/kg a l’estiu a 4 mg/kg a la tardor), i també a diferents nivells del perfil. En altres anions, com són sulfats i clorurs, també és normal de trobar variacions de la concentració al llarg del perfil i, com a conseqüència de la diferència de mobilitat, el màxim de sulfats sol trobar-se més a prop de la superfície que el de clorurs.

Estructura, biomassa i producció

Esquema de la biocenosi del salobrar, amb referències al tipus de substrat i amb un transsecte de la zonació de les comunitats vegetals, on s’evidencia la dominància del salicornar a les terres salades i argiloses (de cirialera glauca en terrenys permanentment inundats i de cirialera herbàcia en els que ho són només temporalment) i el predomini de jonc negre i plantatge crassi foli en sòls sorrencs i enlairats. 1 cirialera herbàcia (Salicornia herbacea), 2 cirialera glauca (Arthrocnemum glaucum), 3 cirialera vera (A. fruticosum), 4 salsona (Inula chritmoides), 5 salat portulacoide (Halimione [= Atriplex] portulacoides), 6 plantatge crassifoli (Plantago crassifolia). 7 jonc negre (Schoenus nigricans), 8 zigofil·le blanc (Zygophyllum album), 9 jonc marí (Juncus acutus), 10 martinet blanc (Egretta garzetta), 11 ànec griset (Anas strepera), 12 camesllargues (Himantopus himantopus), 13 bec d’alena (Recurvirostra avosetta), 14 corriol camanegre (Charadrius alexandrinus), 15 gamba roja vulgar (Tringa totanus), 16 gavina vulgar (Larus ridibundus), 17 curroc (Gelochelidon [=Sterna] nilotica), 18 xatrac menut (Sterna albifrons), 19 terrerola rogenca (Calandrella rufescens), 20 sargantana cuallarga (Psammodromus algirus), 21 sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus), 22 titella (Anthus pratensis), 23 tallareta cuallarga (Sylvia undata), 24 passerell (Carduelis cannabina), 25 esplugabous (Bubulcus ibis).

Román Montull; Parc Natural del Delta de l’Ebre.

En les comunitats més adaptades als nivells més alts de salinitat normalment hi ha una única espècie que representa més del 90% de la cobertura total. En algunes espècies perennes, com la cirialera glauca (Arthrocnemum glaucum), Halocnemum strobilaceum i el zigofil·le blanc (Zygophyllum album), s’han estudiat els patrons de distribució a l’espai dels individus i s’han trobat valors dels índexs estadístics que mostren una agrupació de les plantes més gran que la que es podria esperar per l’atzar. Ara bé, si no es consideren els individus més joves i petits i es tenen en compte només els més desenvolupats, els índexs d’agregació s’acosten més als valors corresponents a les distribucions aleatòries.

Els valors de biomassa aèria trobats en les diferents comunitats vegetals de salobrars són diversos: a Montpeller s’ha estimat una biomassa de 7 t/ha en un salicornar herbaci que tenia una densitat de 1200 plantes per metre quadrat; a la mateixa zona, en una comunitat de cirialera vera, hi ha hagut valors situats entre 20 i 40 t/ha, que hom suposa que corresponen a nivells de salinitat diferents de la capa freàtica (uns 60 g/l de sals per al valor més baix i de vora 20 g/l per al més alt). En aquestes dades cal tenir en compte un fet peculiar dels halòfits: el seu elevat contingut de cendres (sals inorgàniques), que a les branques clorofíl·liques de la cirialera vera arriben a ser el 35% de la matèria seca. En un salicornar d’aquesta mateixa espècie, al delta de l’Ebre, s’han trobat valors de biomassa compresos entre 15 i 43 t/ha, segons l’alçada de les plantes; a les mateixes parcel·les es va calcular un grau de suculència de la cirialera de 4,15 g d’aigua/dm² o 557,6 g/dm³ i uns índexs d’esclerofil·lisme de 0,8 g de pes sec/dm² i 107 g/dm³.

També cal destacar, fet que es fa evident a simple vista, que, a més dels tons vermells que es barregen amb els verds, hi domina una certa tonalitat cendrosa que correspon a branques mortes o bé a d’altres que només tenen les parts terminals amb teixits assimiladors funcionals. Això ha estat quantificat en dues parcel·les de salicornar, en què s’han mesurat 3 i 4 t/ha de branques clorofíl·liques per 23 i 31 respectivament de branques lignificades i necromassa; les proporcions són, lògicament un reflex de l’edat de la comunitat. D’altra banda, en una sèrie de jonqueres i espartinars dels Països Baixos, Anglaterra i els Estats Units es donen valors que van d’1 a 5 t/ha, als quals corresponen necromasses que van des del 30% fins al 300%. Els quocients entre les fraccions aèries i les subterrànies de la biomassa d’algunes d’aquestes comunitats oscil·len entre 0,05 i 0,90.

Els salobrars costaners són considerats entre les comunitats més productives. Els espartinars, sobretot, amb espècies del gènere Spartina, que presenten la via C4 d’assimilació de carboni, són la comunitat amb valors més elevats de taxes de fotosíntesi, encara que també de respiració, i arriben a representar més del 75% de la producció primària bruta. Malauradament, els mètodes per a calcular la producció primària d’aquestes comunitats són molt diversos i poc comparables. Amb els mètodes de mesurament de l’increment de biomassa i de les diferents pèrdues, considerats com a més fiables, s’obtenen valors que van des de 7 fins a 42 t/ha de producció aèria i de 6 a 24 t/ha de subterrània. Els màxims es corresponen força bé amb els cultius herbacis més productius que es poden recollir en la mateixa regió climàtica.

En els salicornars, els valors de producció neta anual són més modestos i estan entre 4 i 7 t/ha per als herbacis i entre 8 i 9 t/ha en els arbustius. Concretament, la corba de saturació de la cirialera vera és semblant a la de les fulles de llum de l’alzina, amb un valor asimptòtic una mica superior a 2,6 μg de CO₂/s i gram de matèria seca.

Transpiració

Pel que fa a la transpiració, ens trobem també una problemàtica metodològica semblant a l’esmentada en la producció: els mètodes per a calcular les taxes de transpiració solen ser poc comparables entre ells. És un fet reconegut el menor nombre d’estomes que presenten els halòfits; però els valors de transpiració, si s’expressen per unitat d’àrea foliar, són comparables, i fins i tot superiors, als dels no halòfits. Avui en dia, no es dubta que aquestes plantes tinguin capacitat per a obtenir aigua del sòl, malgrat que la salinitat sigui molt alta. Ara bé, en una sèrie d’halòfits com la cirialera herbàcia (Salicornia herbacea) i la barrella punxosa (Salsola kali), entre altres, s’ha pogut demostrar que l’increment de salinitat de les solucions de cultiu repercuteix en una minva de les taxes de transpiració. L’evolució quotidiana de la transpiració dels halòfits queda reflectida en tres tipus de corbes: d’una banda, les que presenten un màxim vora el migdia i corresponen a condicions d’abundant disponibilitat d’aigua; unes altres corbes són bimodals, amb un mínim que coincideix amb la màxima insolació, que hom suposa que provoca estrès; i, finalment, hi ha corbes que tenen el màxim en iniciar-se el dia, com si a partir del començament de la transpiració s’afectés el magatzem hídric disponible.

Descomposició i cicle de nutrients

Als salobrars, encara més que en altres comunitats vegetals, la proporció de matèria vegetal viva que passa als fitòfags és petita i la majoria restant segueix un procés de descomposició conegut com a via detrítica. El material vegetal mort es veu sotmès a un procés de fragmentació, que dóna partícules com més va més petites, i a un altre de lixiviació que el va rentant de totes les substàncies inorgàniques i orgàniques solubles. En un estudi comparat de les taxes de descomposició de restes de Juncus, Spartina i Salicornia, s’han obtingut, per a aquesta última, valors molt alts en reduir-se al 5% el material original només en nou mesos. Durant el mateix temps, les pèrdues d’Spartina són de quasi un 60% i les de Juncus de només el 30%.

L’alliberament de diferents elements i el descens dels continguts de diverses substàncies, com en d’altres ecosistemes, es produeix a diferents velocitats. Així, per exemple, a l’espartina (Spartina alterniflora), la descomposició de lignines és tres cops més lenta que la de cel·luloses. També s’ha observat als salobrars un increment de la quantitat de nitrogen en les primeres fases de la descomposició, la qual cosa és igualment un fet general i s’atribueix a la conversió del teixit vegetal mort en proteïna microbiana. Hom creu que l’eficiència d’aquesta conversió de detrits vegetals en biomassa microbiana és superior si les restes vegetals són petites i que incrementa considerablement el valor nutritiu d’aquestes partícules que serveixen d’aliment a una sèrie important de petits organismes.

El cicle de nutrients, als salobrars costaners, i molt especialment als que estan sotmesos a l’acció de les marees, és poc controlat pels vegetals i és més influït pel flux i el reflux de l’aigua i el drenatge i pels processos microbians del sòl. El nitrogen, malgrat la important quantitat d’elements minerals existents al sòl, pot ser un nutrient deficitari en certs salobrars: al nivell anaeròbic del substrat hi ha molt poca activitat de fixació de nitrogen i de nitrificació, i per tant, sembla que, als salobrars amb inundació més perdurable o on les plantes no són capaces de crear microambients aeròbics mitjançant el transport d’oxigen per les rels o rizomes, una gran part del nitrogen es recicla com a nitrogen orgànic o amoni. En un dels pocs estudis nord-americans sobre balanços de nutrients en un salobrar d’estuari s’han avaluat les entrades (de l’aigua d’origen continental i la de pluja) i les sortides (per desnitrificació i arrossegaments per les marees) de nitrogen en unes xifres al voltant dels 1500 kg/ha·any, i s’ha trobat una exportació anual de prop de 30 kg/ha. Amb fòsfor radioactiu (³²P) s’ha pogut seguir com les plantes el prenen dels nivells del sòl, on es concentra la màxima densitat de rizomes i rels, i com és transportat fins a l’aigua que inunda el salobrar, sobretot entre 10 i 15 dies després d’introduir l’isòtop. La vegetació funciona, doncs, com un sistema que bomba fòsfor del sediment, amb unes taxes de transferència màximes anuals de prop de 6 kg/ha, i el deixa anar a l’aigua de l’estuari.

Adaptacions dels organismes dels ecosistemes halobis

Els efectes de la salinitat sobre la fisiologia de les plantes es poden estudiar al laboratori, afegint al medi concentracions creixents de determinats ions o compostos i analitzant després els teixits dels vegetals. Les gràfiques sintetitzen la resposta de diverses plantes a augments diaris de 50 μmols de clorur sòdic. A salat herbaci (Suaeda maritima), en teixits radicals; B el salat Atriplex littoralis, en teixits foliars; C la poàcia Puccinellia maritima, en teixits radicals; D topacà (Limonium vulgare), en teixits foliars; E espartina (Spartina angelica), en teixits foliars. L’eix vertical correspon a la concentració trobada als teixits vegetals, i l’horitzontal a la concentració creixent de clorur sòdic.

Eduard Clavero, original de G. R. Stewart, F. Larher, I. Ahmad i J.A. Lee.

L’efecte de la salinitat sobre la fisiologia de les plantes pot considerar-se en tres aspectes: l’osmòtic, el nutricional i el referent a la seva toxicitat. En el primer cal tenir en compte que l’aigua de mar té un potencial osmòtic de vora —20 bars i que qualsevol vegetal que vulgui prendre aigua d’una dissolució d’aquest tipus haurà de tenir un potencial osmòtic encara més baix, cosa que en totes les plantes no especialment adaptades resulta incompatible amb molts processos metabòlics que s’aturen amb potencials per sota de —5 bars. En l’aspecte nutricional, els problemes vénen de la proporció relativa dels ions en la solució del sòl, per tal com encara que els vegetals requereixen tant el sodi com el clorur, tenen necessitats de concentracions de prop d’un miler de vegades més baixes que les que són presents en aigües de característiques semblants a les de la mar. Les altes concentracions de sodi, per exemple, sembla que tenen un efecte negatiu sobre l’absorció del potassi; aquest tipus d’interferència pot donar lloc a deficiències d’elements, malgrat la seva presència al sòl. Finalment, la toxicitat del clorur sòdic ha estat demostrada pel seu efecte sobre una sèrie de processos tan anabòlics com catabòlics en concentracions per damunt de 200 mM.

Les adaptacions dels halòfils a aquests aspectes negatius consisteixen en una combinació de mecanismes d’exclusió de sals per les rels i les fulles i en processos de regulació osmòtica que normalment representen l’emmagatzemament de sals en compartiments especials. Mentre que a les cèl·lules dels vegetals no halòfils es troben concentracions dels ions majoritaris entre 100 i 200 mM, als halòfils s’arriba a 600 mM, dels quals més del 75% són clorur i sodi. Atesa la incompatibilitat entre aquestes concentracions salines i molts dels processos metabòlics, se sospitava que aquesta acumulació d’ions inorgànics es podria fer al vacúol, que a les cèl·lules adultes representa més del 90% del volum total. Així, al salat herbaci (Suaeda maritima) s’han mesurat concentracions de sodi de 600 mM al vacúol i només de 165 mM al citoplasma. Els cloroplasts semblen una excepció com a orgànuls sensibles a elevades concentracions salines i s’hi han trobat concentracions de fins 700 mM de clorur i, a més a més, un màxim de transport electrònic de la fotosíntesi i concentracions poc inferiors. Per a correspondre a l’elevat potencial osmòtic dels vacúols, les cèl·lules dels halòfits tendeixen a acumular molècules orgàniques, com ara prolina, sorbitol i betaïna, que poden arribar a concentracions de més de 1000 mM sense afectar la funció dels enzims. De tota manera, el gradient d’ions inorgànics que hi ha entre el vacúol i el citoplasma es manté gràcies a un consum energètic. De vegades, els canvis de concentració iònica al sòl, per exemple després d’una pluja abundant, tenen una forta oscil·lació, a la qual els halòfils responen baixant la concentració vacuolar o bé amb unes parets cel·lulars força elàstiques que els permeten d’incrementar considerablement el volum cel·lular.

Si es consideren les taxes diàries de fixació de carboni i de transpiració, es pot calcular la quantitat de sals que potencialment s’haurien d’acumular si el seu transport amb l’aigua estigués fora de qualsevol sistema de control. La proporció sals/carboni que realment es troba és molt inferior a la que hi hauria sense cap mecanisme de regulació dels continguts en sals. És clar, doncs, que els halòfils poden controlar la seva concentració salina, i ho fan per mitjà de tres mecanismes diferents: l’exclusió, la dilució i la pèrdua d’òrgans.

L’exclusió es pot fer per l’endodermis de la rel, que és una capa cel·lular que no permet el pas per les parets cel·lulòsiques i obliga el flux a passar pel citoplasma, on hi ha mecanismes de bombament de sodi cap a fora; a les fulles i les tiges de certs halòfils (Limonium, Spartina, Armeria), hi ha unes glàndules especials que excreten sals, sobretot clorur sòdic, mitjançant mecanismes de transport iònic que consumeixen energia. La suculència és una de les respostes més generals dels halòfils per a regular el contingut salí, i el que fa és diluir-lo en cèl·lules força voluminoses. Qualsevol mecanisme que afavoreixi una disminució del flux hídric a través de la planta pot servir també per a controlar la concentració salina; taxes baixes de transpiració, adopció de característiques xeromòrfiques i, sobretot, fotosíntesi de tipus C4, que incrementa l’eficiència en l’ús d’aigua, contribueixen a regular els continguts salins. L’acumulació de sals en les fulles o tiges que es necrosen i es perden és un altre sistema que segueixen molts halòfils com a mecanisme de control de concentracions iòniques; els importants percentatges de necromasses, que, com s’ha esmentat abans, són observables als salicornars, són el reflex d’aquest procés.

A continuació, la taula presenta dades de taxes de transpiració de plantes halòfiles referides a pes de fulla i a unitat de superfície, segons dades elaborades per E.D. Adriani. Hom hi ha inclòs, també, plantes glicòfiles, a tall de comparació. Encara que experimentalment moltes espècies halòfiles responen als increments de salinitat baixant les taxes de transpiració, els valors mesurats a la natura no permeten de veure grans diferències entre halòfits i glicòfits.