L’ecosistema dunar

L’estructura zonal és una de les principals característiques de l’ecosistema dunar i, al mateix temps, és una conseqüència del procés de sedimentació de la sorra, de les possibilitats de colonització del substrat per les plantes i dels gradients de variació dels factors segons la proximitat de la línia de costa. La fotografia, presa a la zona de Guardamar (Baix Vinalopó), permet distingir aquesta estructura. Les dunes de Guardamar, formades a la plana deltaica del Segura, foren fixades artificialment per mitjà de la plantació de pins, eucaliptus i palmeres.

Jordi Vidal

L’ecosistema dunar a les nostres latituds és exclusivament costaner, encara que hi ha alguns exemples interessants de sorrals interiors, com és el cas del de Petrer (Vinalopó Mitjà), que sembla correspondre a una acumulació d’origen eòlic de grans quarsítics i calcaris en llocs amb una circulació especial dels vents. Les dunes costaneres es formen per l’acció del vent, allà on la mar fa una aportació de sediments que provenen del transport dels cursos fluvials i dels corrents marins litorals, i en la seva gènesi també tenen una intervenció important els vegetals capaços de colonitzar la sorra nua. Constitueixen un medi inestable i amb un substrat que mostra poca capacitat per a la retenció, tant d’aigua com de nutrients.

La vegetació de les dunes té una típica estructura zonal on, des de la línia de costa cap a l’interior, es troben comunitats com més va més complexes i que, de fet, se succeeixen en el temps. Precisament, la interpretació d’aquesta estructura espacial en bandes de la vegetació dunar va suggerir per primer cop la idea del procés dinàmic de la successió de què ja s’ha parlat. Hom distingeix una primera banda de vegetació: la comunitat de jull de platja (Agropyretum mediterraneum), amb una cobertura molt discontínua; una segona banda, que ocupa especialment els cims de les dunes i les dunes grogues, i correspon a la comunitat de borró (Ammophiletum arundinaceae); i, més enfora (dunes grises o reredunes), la comunitat de la crucianel·la (Crucianella maritima), que té un cobertura molt superior a les anteriors. Molt sovint, i com a transició entre les dunes i el sistema de llacunes que ve darrere, s’estableix la jonquera amb sesquera, sobre sòls més humits, una mica salins però encara amb força sorra.

L’ecosistema dunar ha patit en els darrers anys una pressió antròpica molt forta que ha estat la causa d’una important regressió. Aquestes acumulacions de sorra costaneres van passar, en molt poc temps, de ser zones considerades sense cap valor agrícola a tenir un valor econòmic creixent a mesura que el desenvolupament turístic anava urbanitzant la costa mediterrània. A més de la urbanització, hi ha altres accions de l’home amb influència sobre aquest sistema natural. Qualsevol intervenció antròpica que l’elimini o talli les seves fonts d’alimentació tendeix a eliminar també la biocenosi pròpia d’aquest tipus d’ecosistema. Entre els perills a mitjà i llarg termini per a aquests ecosistemes cal citar la construcció d’obres al litoral, com són ports esportius i espigons que poden alterar la dinàmica de sedimentació de la costa. Un càlcul aproximat de la importància dels embassaments, pel que fa a la disminució de la sedimentació, fet a la conca hidrogràfica del Segura mostra que, entre vuit preses construïdes, des del segle passat s’han recollit uns 122 milions de metres cúbics de sediments, quantitat que teòricament hauria permès la formació d’una duna de quasi 25 km de llargària per 1 km d’amplària i 5 m d’alçària. A curt termini, i de manera més localitzada que la urbanització, també tenen efectes negatius sobre el sistema dunar altres accions com l’extracció de sorra per a la construcció, el trànsit estival i l’ocupació humana amb les aportacions orgàniques i inorgàniques que això comporta, el trànsit freqüent de vehicles tot terreny i, fins i tot, la neteja mecànica de les platges, que afecta algunes espècies vegetals i animals que mostren preferència per aquesta banda de sorra més pròxima a la mar.

Dinàmica i funcionalitat de l’ecosistema dunar

El substrat i els nutrients

Perfils tèrmics obtinguts a les dunes amb termoaparells disposats a diferents fondàries, els uns a una duna mòbil, sense vegetació (a dalt), i els altres a una duna fixada (a baix). En el primer cas, en un dia del mes d’agost la temperatura a 2 cm de la superfície (1) varia una mica més de 10°C, mentre que a 15, 30, 45 i 75 cm (2, 3, 4 i 5, respectivament) l’oscil·lació no arriba als 2°C; el refredament produït per lleugeres pluges nocturnes al perfil de la duna mòbil és ben patent a totes les fondàries analitzades. En el cas de la duna fixada, sota un arbust de bufalaga hirsuta (Thymelaea hirsuta), les variacions tèrmiques diàries, fins i tot a la capa més superficial, no arriben als 2°C.

Carto-Tec, amb dades elaborades per l’autor

En tractar de les característiques del medi dunar s’ha de destacar que la distribució de les mides dels grans de sorra és el factor que condiciona més les propietats peculiars del substrat, pel que fa al comportament tèrmic i d’emmagatzematge d’aigua i nutrients.

El substrat dunar no arriba ni tan sols a la categoria de psamment (entisòls típics del litoral). Sol tenir un percentatge total de llims i argiles (partícules de menys de 0,05 mm) inferior al 2%. Malgrat que s’han donat diversos patrons, suposadament generals, de la distribució del gruix de grans de sorra als transsectes que van des de la línia de costa fins a la rereduna, sembla que hi ha una sèrie de factors que compliquen els esquemes basats només en l’acció del vent. En una sèrie d’anàlisis granulomètriques, fetes al cordó de dunes que amb certa discontinuïtat s’estén des del S de la ciutat d’Alacant fins a la llacuna de la Mata (zona a la qual es refereixen també la resta de dades i exemples que donem en aquestes pàgines, excepte quan indiquen expressament una altra cosa), es troben percentatges molt baixos de llims i argiles a les platges i a les dunes groga i grisa, i una mica més alts a les dunes fixades per repoblació i a la jonquera; contràriament, el percentatge de sorra grossa (entre 0,2 i 2 mm) és màxim a la platja i mínim a la duna fixada amb pins, on una gran part dels grans de sorra fan entre 0,05 i 0,2 mm (sorra fina) com a testimoni de les dunes que encara eren vives al començament de segle.

El substrat arenós de dunes i platges presenta unes característiques tèrmiques peculiars que deriven de la seva granulometria i que fan que es comporti com un mal conductor tèrmic, amb oscil·lacions importants de temperatura només a les capes més superficials. L’existència de fullaraca i, sobretot, la cobertura vegetal poden minvar força les fluctuacions tèrmiques del substrat nu i descobert de les dunes grogues. La gran proporció de porus ocupats per aire i les oscil·lacions de temperatura permeten fenòmens de condensació, dels quals parlarem tot seguit en tractar de les relacions hídriques.

Pel que fa a l’aigua, hom considera que les plantes de dunes i platges hi tenen accés per tres vies diferents: directament de la precipitació, de la capa freàtica i de la concentració de rosada a l’interior del sòl, és a dir, als porus existents entre els grans de sorra. D’acord amb això, les plantes adopten tres estratègies per a l’aprofitament de l’aigua. Unes, especialment les anuals, aprofiten directament la precipitació, i la seva producció primària és una resposta que depèn tant de la quantitat anual d’aigua de pluja com de la seva distribució. De les plantes perennes, les que presenten una capacitat més gran per a formar arrels llargues són les que tenen possibilitat d’arribar a la capa freàtica. Finalment, les plantes perennes sense capacitat d’arrelar a gran fondària, entre les quals es troben una bona part dels psammòfits més típics, aprofiten la rosada interna dels sòls de sorra, que es forma per la condensació d’aigua a la superfície dels grans com a conseqüència de les variacions tèrmiques. Quantitativament, aquesta última font d’aigua pot representar entre un 0,2% i un 2% d’increment diari del contingut hídric del sòl. Aquest fenomen s’entén millor si tenim en compte que aquests sòls tenen una porositat de gairebé el 40%, la qual cosa, encara que condiciona una capacitat de retenció d’aigua que oscil·la entre els 5 g i els 12 g per 100 g de sòl, dóna un volum important d’aire inclòs, que a la llarga proporciona el vapor d’aigua que es condensa.

La taula mostra la concentració, a les fulles de diverses plantes psammòfiles, dels nutrients considerats generalment com a possibles limitants del creixement vegetal al medi dunar. Com a comparació, a la taula es presenten les dades corresponents a plantes nitròfiles: Ammophila arenaria, Lotus creticus, Medicago marina, Sporobolus pungens, Elymus farctus, Senecio vulgaris, Moricandia arvensis, Calendula arvensis, Diplotaxis erucoides i Carrichtera annua.

Carto-Tec, amb dades elaborades per l’autor

Les sorres de platges i dunes són considerades substrats pobres en nutrients i també medis menys halòfils del que s’hauria d’esperar, donada la seva proximitat a la mar. L’especial granulometria, amb percentatges d’argiles molt baixos, ensems amb les poques quantitats de matèria orgànica d’aquestes sorres litorals, a més d’una capacitat molt escassa de retenció d’aigua, condicionen també uns nivells baixos de nutrients retinguts. Aquest caràcter oligotròfic dels medis dunars tendeix a considerar-se avui en dia, quasi més important, com a limitant de la producció primària, que la mateixa manca d’aigua. Un dels elements deficitaris en aquest medi és el nitrogen. Quan en un transsecte es consideren els valors de la concentració d’aquest element, sol aparèixer un patró força regular amb un mínim a la duna groga i que s’incrementa lleugerament cap a la platja (molt probablement com a conseqüència de les aportacions de materials per les ones) i també en direcció contrària, cap a la duna grisa i més fixada amb pineda; normalment els valors són màxims a la jonquera. En el cas del sodi, tal com cal esperar per la influència marina, la màxima concentració es dóna a les platges i va decreixent cap a les dunes, és a dir, terra endins. El potassi pot considerar-se, donada la seva mobilitat i, per tant, la facilitat amb què es renta del sòl, com un element limitant de certa importància; el rave de mar (Cakile maritima) i la barrella punxosa (Salsola kali) n’acumulen, com ja ha estat dit. En el transsecte, els valors de concentració màxims es troben a la jonquera i a la duna fixada amb pins i els més baixos són a la platja i a la duna grisa, mentre que a la zona intermèdia de les dunes grogues són una mica més alts.

En el desenvolupament del cicle de nutrients d’un ecosistema dunar, les entrades al sistema poden venir per precipitació, pels aerosols marins produïts per l’onatge i també per meteorització del substrat. Doncs bé, una característica del cicle en aquest tipus de sistemes és, precisament, que les entrades per la via meteorològica són molt més importants que les que es produeixen per alteració dels minerals del sòl, i, també, que les aportacions de nutrients amb els aerosols marins són aproximadament d’un ordre de magnitud més important que les aportacions transportades per la pluja. Com cal esperar, la proporció dels diferents elements a l’aerosol marí resulta molt coincident amb l’existent a l’aigua de mar. Més curiós és el fet constatat d’una disminució d’un mig i un quart de les aportacions d’aerosols marins a la part més alta de la duna i a la rereduna, respectivament, en relació amb les que arriben a l’avantduna.

L’especial granulometria de les dunes té també conseqüències importants en els fluxos de nutrients en aquest ecosistema. La facilitat amb què es renten les sorres impossibilita que es donin nivells alts de salinitat, però també facilita la migració dels nutrients més importants per a la vegetació. La importància quantitativa del flux de lixiviació, que es pot considerar una eixida de l’ecosistema, s’avalua com una mica inferior al flux d’entrada. Els magatzems de nutrients que representen la biomassa i el sòl són petits en relació amb els fluxos esmentats. Això permet de caracteritzar l’ecosistema dunar, des del punt de vista de la seva funcionalitat, com un sistema on predomina el control dels factors físics sobre els biològics. La proporció relativa de nutrients inclosos en la part viva del sistema respecte als magatzems i fluxos en suports inorgànics és un bona mesura de la capacitat de control biològic d’un ecosistema.

Estructura de la comunitat

Transsecte efectuat a l’ecosistema dunar de Guardamar (Baix Vinalopó), on s’indiquen les característiques granulomètriques i la concentració de nutrients del sòl entre 0 i 20 cm. en les zones de platja, duna groga, duna grisa, «corral» (jonquera amb sesquera) i duna amb pins.

Josep Nuet i Badia, amb dades dels autors.

La característica estructural que més sobresurt de l’ecosistema dunar és el caràcter zonal, amb bandes ben diferenciades de vegetació, que van des de la platja fins a les dunes totalment fixades amb boscos. Des del punt de vista florístic i faunístic, resulta fàcil de comprendre que, a més dels organismes psammòfils que es troben a les primeres bandes més costaneres, les condicions a les dunes grises, més interiors, siguin cada vegada més similars a les de sòls ben estructurats, la qual cosa permet la colonització d’organismes desproveïts d’adaptacions especials a la sorra. En certs sistemes dunars s’han trobat entre 400 i 500 espècies de plantes superiors i en unes dunes holandeses s’ha constatat la presència del 52% de la flora i del 66% de l’ornitofauna del país. És, doncs, fàcil de predir en qualsevol transsecte, que vagi des de la línia de costa fins a les dunes secundàries, un increment progressiu de la biomassa, la producció primària i la diversitat d’espècies. En un estudi fet a la badia d’Alcúdia, on es compara un transsecte intacte amb un altre d’una zona que es recuperava d’un foc produït feia tres anys, es veu com l’incendi trenca l’heterogeneïtat que dóna el gradient d’influència marina i porta cap a una comunitat vegetal menys diversa i més homogènia.

Entre els factors més influents que determinen la zonació de la biocenosi dunar hi ha la granulometria de la sorra, els seus continguts en matèria orgànica i les característiques hídriques, tèrmiques i tròfiques que se’n deriven per a les plantes, a més d’un gradient d’influència marina, degut als aerosols o també a les aportacions orgàniques de les ones.

Pel que fa a les biomasses, a la comunitat menys estructurada, la del jull de platja (Agropyretum), s’han trobat valors que oscil·len entre 0,07 i 0,34 t/ha de massa aèria i entre 0,92 i 6,2 t/ha de biomassa subterrània. En dunes grises, poblades pel Crucianelletum, els valors de la biomassa aèria van des de 0,88 fins a 2,5 t/ha i els de les parts subterrànies estan compresos entre 3,1 i 5,7 t/ha. L’estimació de quocients entre biomassa aèria i biomassa subterrània, de 0,07 ± 0,03 a sis quadrats d’Agropyretum i de 0,37 ± 0,12 a nou de Crucianelletum, fa sospitar que aquest paràmetre donaria una mateixa pauta d’increment, sobretot si tenim en compte que en un alzinar aquest quocient val vora 3,4.

Histogrames d’activitat de tres organismes de les dunes de la platja del Saladar (Alacanti): sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus) i els escarabats Erodius carinatus i Pimelia modesta, respectivament. Les barres indiquen el nombre d’exemplars (n) observat en els mateixos recorreguts fets a una mateixa hora, al llarg de diferents mesos. En el cas de la sargantana, les barres situades al damunt de la línia indiquen individus joves (verd clar), i les de sota, individus adults (verd fosc). Cal destacar la clara bimodalitat de la distribució dels dos escarabats quasi tots els mesos, que també mostra la sargantana els mesos més calorosos. Noteu, també, que, durant aquests mesos, els individus joves es comencen a mostrar actius abans que els adults.

Eduard Clavero i Amadeu Blasco.

També en la comunitat d’insectes es poden trobar determinades preferències en l’ocupació de certs tipus d’espai per les diferents espècies. Per exemple, mentre que el tenebriònid Erodius carinatus se’l pot trobar sobre diferents substrats i pendents, el caràbid Scarites buparius és molt més abundant on hi ha sorra solta. El també tenebriònid Tentyria elongata sembla preferir certs tipus de substrats, mentre que Pimelia modesta tendeix a ocupar zones amb poc pendent. Entre les poques dades quantitatives existents sobre l’entomocenosi es poden citar les avaluacions realitzades per poblacions d’ortòpters durant un mes de març. Amb un mètode de marcatge individual dels animals capturats que permet un control de les recaptures, es va poder deduir l’existència de poblacions de 559 i 232 exemplars per hectàrea de les espècies Thisoicetrus littoralis i Anaecridium aegyptium, respectivament. Per a aquesta última espècie això representa una biomassa de només 0,18 kg/ha. La distribució dels formiguers en l’hàbitat dunar també es fa amb un cert criteri selectiu pel que fa als substrats, amb un percentatge relativament alt de substrats fins (llims i argiles) i també de matèria orgànica.

La sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus) estudiada en el medi dunar mostra preferència per zones amb poc pendent, substrat de sorra amb més o menys llims i cobertura vegetal de més del 10%, especialment on abunden espècies com l’agropir mediterrani (Elymus farctus), el melgó marí (Medicago marina) i la sanguinària (Paronychia suffruticosa), entre altres. A més a més, l’ús que fa de l’espai varia segons el sexe i segons l’edat dels individus: les femelles, especialment les adultes, tendeixen a rebutjar les zones amb certa inclinació, són molt més abundants on els percentatges de llims són més elevats, i normalment seleccionen zones amb cobertura vegetal de més del 30%, com els mascles joves. Un altre saure freqüent en aquest medi, la sargantana cua-llarga (Psammodromus algirus), sembla preferir zones de duna mòbil i es troba molt sovint associada amb la crucianel·la marítima (Crucianella maritima). Encara es poden trobar tres espècies més de saures al medi dunar. La bívia ibèrica (Chalcides bedriagai) no és gaire freqüent però està ben adaptada a aquest tipus de substrat mòbil. La sargantana cendrosa (Psammodromus hispanicus) es troba quasi exclusivament en llocs plans amb una proporció de llims més gran que la mitjana. Finalment, el llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida), amb un territori considerablement més gran que els de les altres espècies, té tendència a buscar mates de certes dimensions, sovint de bufalaga hirsuta (Thymelaea hirsuta), però és més indiferent al tipus de substrat, el pendent o la vegetació.

La xarxa tròfica

La producció primària de les comunitats vegetals més típicament psammòfiles pot oscil·lar entre 0,1 i 1,5 t/ha·any. En els nostres sistemes dunars aquest flux energètic és poc aprofitat pels herbívors vertebrats; només els conills i els ramats en treuen un cert profit. Entre els invertebrats, el grup més important, pel que fa a la biomassa, és el dels escarabats tenebriònids (Erodius, Pimelia, Tentyria, Pachychila) que, tot i ser omnívors, mengen molt sovint les parts més tendres de plantes com el lot de Creta, el borró, l’agropir mediterrani i la campaneta de mar, entre altres.

Xarxa tròfica que mostra les relacions d’alimentació entre els organismes de la biocenosi d’una zona de dunes de l’Alacantí. Les espècies representades són: 1 serp verda (Malpolon monspessulanus), 2 sargantana cuallarga (Psammodromus algirus), 3 sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus), 4 llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida), 5 larva de formiga lleó (mirmeleóntid), 6 formícid, 7 curculiònid, 8 escarabèid (Serica), 9 anòbid (Anobius rufus), 10 àpid, 11 ortòpter celífer (Thisoicetrus littoralis), 12 i 13 tenebriònids (Pachychila frigoli i Pimelia modesta), 14 escarabèid (Serica holosericea), 15 i 16 tenebriònids (Tentyria elongata i Erodius carinatus), 17 llagosta egípcia (Anacridium aegyptium), 18 herba de sant Ponç (Teucrium polium), 19 bufalaga hirsuta (Thymelaea hirsuta), 20 lot de Creta (Lotus creticus), 21 borró (Ammophila arenaria), 22 melgó marí (Medicago marina).

Amadeu Blasco, amb dades de N. Sauleda i E. Seva.

Les relacions entre herbívor i planta poden ser més específiques, com és el cas ben conegut de l’heteròpter Graphosoma semipunctatum amb el panical marí, i dels també heteròpters Campiloma novaki amb la bufalaga hirsuta, i Roudairea launaeae i Galeatus scrofilus amb un lletsó (Launaea resedifolia), al voltant del qual és també molt freqüent de trobar escarabats, com ara Ammobius rufus i Pseudosericius pruinosus. Entre els ortòpters s’ha pogut constatar una preferència tròfica per espècies com el lot de Creta i la bufalaga hirsuta, però hom ha vist que també en mengen d’altres. Les abelles, que en certa època són especialment nombroses, aprofiten sobretot la labiada més abundant en aquest medi, que és l’herba de sant Ponç (Teucrium polium varietat maritimum). Entre els invertebrats zoòfags cal citar en primer lloc les larves dels reis de formigues (mirmeleòntids), que s’ensorren al fons d’uns embuts que fan elles mateixes, on esperen la caiguda de petites preses, sobretot formigues. D’unes dimensions molt més considerables, l’escarabat caràbid Scarites buparius és un depredador de la comunitat de tenebriònids: menja especialment els de dimensions mitjanes (Tentyria, Erodius) però també els grans Pimelia. S’han pogut observar alguns d’aquests depredadors d’activitat nocturna manipulant les diverses preses, la qual cosa ens permet actualment de reconèixer, a partir de les restes que deixa, la seva activitat alimentària.

El flux energètic de l’entomocenosi és aprofitat especialment pels saures i, en molta menys proporció, per mamífers com ara l’eriçó comú (Erinaceus europaeus), no gaire freqüent, i algun amfibi com el gripau corredor (Bufo calamita), encara més rar. Pel que fa a les sargantanes més abundants al medi dunar, la mida mitjana de les preses de la sargantana cua-llarga (Psammodromus algirus) és lleugerament inferior a la de les de la sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus). En l’aspecte taxonòmic, les diferències de dietes entre aquestes dues espècies són més grans: mentre que la cua-llarga menja sobretot coleòpters (50%) i ortòpters (16%), la cua-roja depreda sobretot himenòpters (41%), especialment formícids, però també àpids, coleòpters (32%) i heteròpters (15%).

El llangardaix ocel·lat (Lacerta lepida) s’alimenta al medi dunar molt especialment d’escarabats (87%) i, en molta menys proporció, d’ortòpters (5%). Dels primers, més del 90% són tenebriònids i al voltant del 2% són Scarites, que són menjats juntament amb les seves pròpies preses sense gaires distincions.

La biomassa de saures, que només per a una espècie (la sargantana cua-roja) pot arribar a ser de prop de 0,5 kg/ha de pes sec (prop d’un miler de vegades menys que la de la vegetació), no és gaire clar a quins altres organismes es pot transferir. La presència de serps com la serp verda (Malpolon monspessulanum) o la colobra llisa meridional (Coronella girondica), que poden incloure en la seva dieta qualsevol dels saures del medi dunar, permet de pensar que en són destinataris. La possible explotació per part de les comunitats d’ocells i de mamífers en aquest medi concret és menys coneguda.

Els organismes i les comunitats

Adaptacions de la flora psammòfila

En una primera inspecció de la vegetació més típicament psammòfila en la recerca de característiques morfològiques específiques de les plantes, només es podria destacar l’estructura carnosa de les fulles d’algunes espècies com la campaneta de mar (Calystegia soldanella), el rave de mar (Cakile maritima), el plantatge marí (Plantago crassifolia) i el lliri de mar (Pancratium maritimum), fet que resulta constatable també en altres medis amb influència marina. En una recopilació d’una dotzena de localitats d’ecosistemes dunars nord-americans, el percentatge mitjà de plantes amb fulles una mica suculentes és del 58%. L’espectre percentual de les formes biològiques de Raunkiaer és, en aquesta vegetació, força equilibrat, ja que els percentatges de teròfits, hemicriptòfits, camèfits, geòfits i faneròfits oscil·len entre el 15% i el 25%.

Quan s’analitza l’anatomia dels òrgans vegetals ensorrats es fa patent la característica adaptativa més destacable d’aquestes plantes: un considerable desenvolupament dels òrgans subterranis, especialment rizomes, que poden arribar a tenir longituds molt remarcables, i que tenen un paper important en la fixació de la sorra mòbil, la qual es diposita als voltants de les plantes en quantitats més grans o més petites segons la capacitat d’aquestes per a interceptar el transport eòlic, és a dir, segons el grau de rugositat de la vegetació. Es poden donar algunes xifres orientatives de la distribució entre biomassa aèria i subterrània, calculada tant per individus aïllats com per quadrats de vegetació (on no és fàcil la diferenciació d’individus) amb una sola espècie: el quocient entre les biomasses trobades fora i dins la sorra és entre 0,12 i 0,40 a l’esporòbol (Sporobolus arenarius), entre 0,10 i 0,22 a Cyperus mucronatus, entre 0,85 i 1,56 a la campaneta de mar (Calystegia soldanella), entre 0,18 i 0,33 al panical marí (Eryngium maritimum) i de 0,75 a 1,12 al passacamins marí (Polygonum maritimum).

Com a adaptacions ecofisiològiques a aquest medi costaner veurem les que fan referència al metabolisme del carboni, a l’aigua, a la falta de nutrients i a la mobilitat del substrat. Amb relació a les diferents estratègies d’incorporació de carboni, en una sèrie de localitats nord-americanes, on han estat estudiades totes les espècies, s’ha observat que, com a mitjana, la tercera part de les espècies vegetals presents a cada estació d’estudi són plantes C4, però la variabilitat percentual va de 0 fins al 70%; el percentatge de plantes CAM és de gairebé el 2%.

Malgrat que molts botànics del començament del segle han destacat el caràcter xerofític de la vegetació dunar, avui en dia, i segons les tres estratègies d’aprofitament de l’aigua ja esmentades, es tendeix més a considerar aquest medi com a mesoxerofític. Els valors de potencials hídrics estimats en plantes de dunes o de platges semblen respondre més a les característiques climàtiques generals de les zones que no pas al fet que siguin plantes psammòfiles.

Melgó marí (Medicago marina) recobert per la sorra al delta de l’Ebre, situació a la qual sovint estan exposades les plantes psammòfiles; solen respondre-hi amb un increment de la taxa de creixement.

Fototeca / MC

Les anàlisis dels continguts de nutrients en substrats dunars fan sospitar una certa adaptació de les espècies psammòfiles per a viure en condicions oligotròfiques. De fet, certes experiències de fertilització han donat respostes importants de la producció. S’ha especulat, també, que algunes de les espècies de la primera línia dunar, amb fulles orientades cap a la mar, podrien interceptar els aerosols marins i conduir, per escorriment al llarg de la fulla, l’aigua carregada de nutrients cap a la base de la planta. Comparant la quantitat de nutrients dels diversos tipus de substrats en transsectes perpendiculars a la línia de costa, és possible de constatar que hi ha espècies, com ara el borró (Ammophila arenaria), el melgó marí (Medicago marina), la crucianel·la marina (Crucianella maritima), la lleteresa de platja (Euphorbia paralias), l’agropir mediterrani (Elymus farctus), la cutàndia (Cutandia maritima), el panical marí (Eryngium maritimum), el lotus marí (Lotus creticus) i la silene Silene ramosissima, entre altres, que viuen on els nivells de nitrogen al sòl són els més baixos, i algunes, com ara la crucianel·la, la silene, el borró, la cutàndia, la lleteresa i Cyperus, semblen suportar també els mínims nivells de potassi trobats al conjunt de substrats del complex dunar. Per contra, plantes com el panical marí (Eryngium maritimum), el lliri de mar (Pancratium maritimum) o l’esporòbol (Sporobolus arenarius) consenten nivells relativament alts de sodi com a espècies pròpies de la primera línia.

Si es consideren els efectes de la mobilitat del substrat sobre les plantes, ens trobem davant un exemple força particular d’adaptació a un doble estrès de sentit contrari, atès que les plantes poden estar sotmeses tant a un recobriment de sorra, que deixa bona part del sistema fotosintetitzador enterrat, com a la pèrdua d’una part important de l’entorn sòlid de la planta, que deixa al descobert bona part de rizomes i rels. És ben coneguda la capacitat d’acumular sorra de les espècies de la primera línia dunar, i s’han donat xifres entre els 30 i els 120 cm/any. Menys estudiada ha estat la capacitat que moltes d’aquestes espècies tenen per a resistir l’ensorrament, encara que en algunes gramínies de duna groga s’han citat toleràncies a recobriments de sorra dels 20 als 90 cm/any. Tampoc no és fàcil de dir quan aquestes plantes requereixen una aportació continuada de sorra i quan, simplement, són capaces de resistir-la. Malgrat que s’han donat diverses hipòtesis, no sembla clara l’existència d’un únic mecanisme de resposta metabòlica a l’ensorrament.

Variació de la quantitat de clorofil·les a i b en dues espècies psammòfiles posades en situacions extremes. L’efecte del recobriment amb sorra actua com un estímul del creixement, que comporta un rejoveniment de la composició de pigments clorofíl·lics.

Dades de M.J. Lledó, P. Martínez i J. Mangas

Només l’observació de plantes recobertes per moviments de sorra recents davant d’altres de la mateixa espècie que han sofert un desenterrament, posa ja de manifest l’existència de diferències morfològiques als brots (grandària de les fulles i entrenusos, consistència, etc.) relacionades amb l’efecte de rejoveniment originat pel simple recobriment de sorra. S’ha pogut veure, per exemple, que les quantitats d’aigua contingudes en fulles i tiges del lotus marí i de la crucianel·la són més grans a les plantes ensorrades que a les desensorrades. Algunes dades preliminars dels pigments continguts al melgó marí i al lotus marí mostren valors més alts de clorofil·les en plantes recobertes que a les descobertes i també un quocient més alt entre les quantitats de clorofil·la a i b. En una espècie d’Ammophila americana s’han trobat els màxims continguts de clorofil·la allà on es produïen unes aportacions de sorra per any de prop d’una vintena de centímetres.

Moltes de les plantes psammòfiles presenten una gran proporció de biomassa subterrània, que té un paper important en la pervivència dels individus. El grau de recobriment de les plantes per la sorra sembla un factor important en la determinació de la proporció en què es donen les reproduccions vegetativa i sexual. Per a les llavors de diferents espècies s’ha proposat una certa relació general entre la seva mida i la localització de les plantes dins el sistema dunar, segons la qual les espècies de sorres més mòbils tindrien llavors més grans, com una adaptació per a poder germinar des de fondàries d’ensorrament més grans. Sobre els bancs de granes als nostres ecosistemes dunars només es poden donar algunes dades disperses. En una zona de platja, les densitats trobades en nombre de llavors per decímetre cúbic són, en els primers 3 cm de fondària, 7,2 llavors de Pseudorlaya marina, 4,3 de Medicago littoralis i 6,5 de Cakile maritima, i entre 3 i 6 cm, 8,3, 2,8 i 9,6 de les mateixes espècies. En una zona de dunes, la densitat per a Lotus creticus ha resultat ser de 29,3 granes per dm³, entre 0 i 2 cm de fondària i de 31,5 entre 2 i 4 cm, però curiosament la variabilitat del nombre de llavors a la capa més superficial és molt més gran que l’obtinguda a la segona capa (coeficient de variació de 31,7% i 7,4% respectivament) la qual cosa sembla indicar que es guanya homogeneïtat en el procés de barreja de les granes amb la sorra.

Des del punt de vista fenològic, les plantes psammòfiles corresponen especialment a tres tipus: les que floreixen des de la tardor fins a la fi de l’hivern o al començament de la primavera, com el lletsó resedifoli (Launaea resedifolia) i la bufalaga hirsuta (Thymelaea hirsuta); les que ho fan a la primavera, com el lotus marí (Lotus creticus), Cyperus mucronatus i el melgó marí (Medicago marina); i les que treuen les flors al final de l’estiu, com el lliri de mar (Pancratium maritimum). Pel que fa als teròfits, en un estudi fet al litoral de Torredembarra es mostra que la seva aparició té lloc entre el final de març i el principi d’abril, i una bona part comencen a assecarse entre el principi i el final de maig. La duració del cicle vital és mínima a Hymenolobus procumbens i màxima a Parapholis filiformis.

Adaptacions de la fauna psammòfila

Adaptacions morfològiques a l’extrema mobilitat del substrat sorrenc: A pota de la sargantana cua-roja (Acanthodactylus erythrurus); B pota de l’escarabat anòbid Ammobius rufus.

Amadeu Blasco

En els animals que viuen a la sorra podem destacar, sobretot, dos tipus d’adaptacions. Una de morfològica, que correspon als apèndixs que possibiliten la locomoció en un substrat tan bla, i una altra d’etològica, que comprèn tots els mètodes d’ensorrament.

Entre els invertebrats, l’eixamplament de les tíbies anteriors en escarabats com l’Ammobius rufus es considera una adaptació als substrats de sorra; i entre els saures, l’adaptació més patent és la de les extremitats de la sargantana cua-roja, que presenten a la superfície interna dels dits una sèrie d’esquames en forma de pinta, que faciliten la locomoció per damunt la sorra.

Els sistemes seguits pels pobladors de les dunes per ensorrar-se són diversos. N’hi ha que ho fan cap endarrere, amb un moviment molt ràpid de les extremitats posteriors; d’altres presenten moviments ondulats del cos; finalment, n’hi ha que aprofiten zones amb fort pendent i hi penetren amb les extremitats anteriors, quan la capa superficial té un cert nivell d’humitat que permet la instal·lació de l’animal sense una esllavissada de sorra. També les finalitats de l’ensorrament són diverses. Les larves del rei de formigues, amb les seves grans mandíbules, ho fan com a sistema de captura de preses, especialment formigues. Les espècies de tenebriònids que abunden a les dunes i també la sargantana de cua-roja i la bívia ibèrica (Chalcides bedriagai) s’ensorren en el moment de disminució d’activitat, tant al llarg d’un dia com a les estacions més desfavorables per raons climàtiques o de disponibilitat de recursos tròfics.