Els briozous

Característiques generals

Els briozous formen un grup de petits animals aquàtics, generalment marins i gairebé sense excepció colonials i sèssils. Són els lofoforats més comuns i diversificats de les mars actuals: se’n coneixen unes 4000 espècies vivents (de les quals aproximadament mig miler viuen a la Mediterrània) i al voltant de 15 000 al registre fòssil.

Cada colònia de briozous pot allotjar des d’uns quants individus modulars o zooides fins a uns quants milers. Els individus es formen per gemmació asexual, a partir d’un primer zooide fundador (ancèstrula), nascut de la metamorfosi d’una larva nedadora generada per reproducció sexual. La simetria dels zooides és bilateral i el cos és dividit en dues o tres regions, cadascuna amb el seu propi celoma, originat de nou després de la metamorfosi. El prosoma solament es reconeix en els que formen el grup dels filactolèmats; el mesosoma genera el lofòfor, en forma circular o de ferradura, que s’invagina quan es retrau; el metasoma té forma de sac i al seu interior conté el tub digestiu, corbat en forma de lletra U, de tal manera que l’anus desemboca molt a prop de la boca, però fora del lofòfor. No tenen aparell circulatori ni excretor, però hi ha una xarxa funicular que pot actuar com a sistema de transport de metabòlits. El sistema nerviós és format per un gangli central situat a la base del lofòfor, connectat a un anell circumfaringi i a una xarxa parietal laxa (només s’arriba a distingir en algunes espècies). Finalment, entre les característiques diagnòstiques dels briozous hi ha també el tipus de segmentació de l’ou, que és radial, i el fet que generalment incuben els embrions.

Morfologia

Aspecte general de dos zooides de briozou amb el lofòfor retret (a l’esquerra) i estès (a la dreta). 1 Tentacles del lofòfor, 2 membrana frontal, 3 opercle, 4 espines, 5 porus frontals, 6 porus de comunicació, 7 boca, 8 estómac, 9 intestí, 10 anus, 11 gònada, 12 cordó funicular o funicle, 13 músculs de l’opercle, 14 músculs paríetals.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Les colònies dels briozous adopten formes i dimensions tan diferents que es fa difícil de donar-ne una descripció general, que pugui valer per a tot el grup. Les dimensions poden oscil·lar entre 1 mm i més de mig metre de diàmetre o d’altura. Hi ha formes que són incrustants, estolonials o erectes; aquestes darreres poden prendre forma de mata, de copa, de randa, arborescent, etc. El tacte tampoc no ens ajuda gaire a generalitzar, ja que, si bé la majoria són rugoses i calcàries, també n’hi ha de gelatinoses, esponjoses, quitinoses, etc., cosa que a més fa que sovint aquestes colònies siguin confoses amb algues, esponges, hidrozous o coralls. Entre les fulles de posidònia que les ones llancen a les platges és fàcil de descobrir la incrustació cintiforme i blanquinosa d’una colònia d’Electra posidoniae; si hom n’observa una colònia viva, procurant de no pertorbar-la, pot veure que té la superfície embolicada en un vel blanquinós, que desapareix així que fem algun moviment brusc: són les corones de tentacles dels centenars o milers d’individus que la formen; a simple vista poca cosa més es pot copsar, de manera que cal concentrar l’atenció en l’observació dels zooides al microscopi, amb una combinació de lents que els augmenti entre 20 i 150 vegades.

Aspecte general de diferents tipus de colònies de briozous, corresponents als gèneres següents: A Amathia, B Chartella, C Enthalophoroecia, D Metalcyonidium, E Mimosella, F Lichenopora, G Schizomavella, H Crisia, I Bugula, J Pyripora, K Plumatella.

Jordi Corbera

L’exosquelet dels zooides, en tots els casos calcificat per carbonat càlcic, té forma de llauna de sardines mig oberta, amb la superfície frontal descoberta en gran part, bé que protegida per una capa flexible, formada per polisacàrids semblants a la quitina i proteïnes. En d’altres briozous, però, l’orifici és protegit pel seu mateix marge, que és elevat (peristoma), o per una sèrie d’espines. També pot passar que el marge proximal del forat estigui dividit per una fenedura (si) o porti una llengüeta calcària (lírula). En el grup dels ascòfors, l’orifici és protegit per un opercle quitinós que s’articula damunt dos sortints laterals (còndils o cardeles).

Un grup de músculs extensors que travessen el celoma comprimeixen la membrana frontal cap avall i fan que augmenti la pressió de l’interior de la capsa, de manera que el lofòfor es veu forçat a sortir a través del forat; uns altres músculs, els retractors, aconsegueixen de recollir el lofòfor a l’interior de la capsa quan la colònia és pertorbada. Però aquest mecanisme varia molt segons els diferents grups de briozous: les diferències d’organització observades en els diversos grups es poden explicar com a variacions del mecanisme d’extensió del lofòfor en la seva tendència a protegir d’una manera creixent la vulnerabilitat de la membrana frontal. En els ctenostòmats i filactolèmats, el model d’organització és un sac de parets no calcificades, en el qual la contracció de la capa de músculs circulars genera la pressió necessària per a la protrusió del lofòfor. Els queilostòmats resolen el problema del suport esquelètic abandonant la simetria radial i adoptant la d’una capsa plana de parets calcificades. En les espècies del gènere Electra, un anasc malacostegoideu, només són calcificades les parets laterals i n’hi ha prou d’exercir una pressió sobre la membrana frontal flexible per augmentar la pressió celomàtica i expandir el lofòfor. En els anascs celostegoïdeus hi ha un pont calcificat sota la frontal (criptocist) i solament queden dos orificis arrodonits (opèsiules), a través dels quals els músculs retractors pressionen la membrana frontal; en altres anascs, la protecció calcària és formada per espines que s’arquegen damunt la frontal, com passa en Beania, Scrupocellaria o en el grup dels cribrimorfs. En els ascòfors (d’ascus sac, i phoreus, posseïdor de), la frontal és totalment calcificada però just per sota hi ha un sac tou que regula la pressió hidrostàtica, l’asc, que s’articula amb l’opercle i assegura la protrusió del lofòfor; si la paret frontal és llisa i imperforada i no presenta cap engruiximent secundari rep el nom d’holocist, mentre que, quan hi ha calcificació secundària, els porus (en realitat, pseudòpors, perquè estan reblerts de teixits tous) perforen totalment la frontal, en un tremocist, o solament la perifèria en forma de porus marginals o arèoles, en un pleurocist. En els ciclostòmats (cyclos, cercle, i stomata, boca) les parets en forma de tub són totalment calcificades, però no han perdut la simetria radial. Quan el lofòfor es retreu, els músculs dilatadors de l’atri es relaxen i l’esfínter es tanca, mentre per sobre es dilata un sac membranós i per sota s’adhereix a les parets. Quan els músculs dilatadors es contreuen, l’esfínter es relaxa, l’atri es dilata i pressiona l’espai celomàtic del sac contra la paret; l’augment de la pressió es transmet de dalt a baix i facilita l’evaginació del lofòfor.

El polimorfisme dels zooides en els briozous. A Aviculària pedunculada (Bugula,) i A’ aviculària sèssil (Rhynchozoon) responsables de mantenir neta la colònia; B rizooide (Crisia), especialitzat a fixar la colònia al substrat; C nanozooide (Diplosolen), també de funció netejadora; D ancèstrula (Escharella,) o zooide fundador de la colònia; E ovicel·la o gonozooide (Puellina), de funció reproductora; F zooides masculins, femenins i nans de Celleporella; G vibraculària (Scrupocellaria), amb l’opercle en forma de flagel, que evita la instal·lació d’organismes epibionts damunt la colònia.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Al centre del lofòfor hi ha la boca, que comunica amb una faringe ciliada; aquesta, és seguida d’un esòfag, un estómac típicament pigmentat d’un color groguenc, un intestí fortament ciliat i, després d’un estretament, el recte i l’anus; la forta curvatura en U del tracte digestiu fa que aquest darrer s’obri molt a prop de la boca, per sota de la corona tentacular. No hi ha aparell excretor sinó que es dóna alternativament un procés de degeneració seguit d’un altre de regeneració, que es va repetint diverses vegades dins les parets d’un mateix zooide i al llarg de la vida de la colònia; el lofòfor i el metasoma degeneren i comencen a conglomerar-se i formen una massa esfèrica que rep el nom de cos marró. Des de les parets es regenera una nova gemma, que adquireix la forma d’un nou individu mentre que el cos marró resta arraconat o és ingerit i expulsat a l’exterior.

Malgrat l’existència de tants envans calcificats, els zooides que formen la colònia estan comunicats entre ells per mitjà de porus i plaquetes perforades. Un teixit format per cèl·lules mesodèrmiques travessa els porus i forma una mena de xarxa que probablement uneix tota la colònia. Entre els porus se situen unes cèl·lules especials de comunicació en forma de rellotge de sorra, que donen polaritat al flux de substàncies, és a dir, fan que aquest flux estigui sempre des del centre de la colònia cap a la perifèria; hi ha proves que aquesta xarxa funicular té algun paper en l’intercanvi de metabòlits i hormones, i també pot ésser que serveixi per al pas dels estímuls nerviosos.

Els zooides d’una mateixa colònia poden ésser tots idèntics, com passa en Electra: tots són iguals excepte l’ ancèstrula o zooide fundador i els zooides que l’envolten; tots tenen el seu lofòfor, amb el qual capturen diatomees i partícules en suspensió, i per la seva autonomia trófica han rebut el nom d’autozooides. Però en alguns grups hi ha, a més, zooides modificats per a fer unes tasques concretes, i, en aquest cas, generalment han perdut el lofòfor i la capacitat d’autoalimentar-se; són els heterozooides. Les aviculàries, responsables de la neteja de la colònia, tenen un opercle molt alterat, articulat a la base entre dos còndils, que es pot obrir i tancar com si fos una mandíbula gràcies a una musculatura especial. Les vibraculàries han desenvolupat un opercle allargat en forma de flagel o seda, que també s’articula sobre dos còndils i es pot moure ràpidament per la superfície de la colònia per a prevenir que s’hi instal·lin partícules o que s’hi fixin espècies epibionts. Els cenozooides són tan reduïts que han arribat a perdre la seva estructura interna i han assumit funcions de suport i ancoratge, com ara els estolons i els rizoides. Finalment, els gonozooides també han patit moltes modificacions, consistents a formar cambres d’incubació per allotjar l’embrió o els embrions produïts pels zooides contigus.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

Hi ha briozous hermafrodites, com Electra, que tenen les gònades situades al peritoneu, però com que no hi ha conductes especials, evacuen els gàmetes per ruptura de la paret a dins del metacel i surten a l’exterior a través d’un celomípor allotjat en un tentacle del lofòfor.

En altres espècies, els sexes estan separats, bé sigui en colònies separades o simplement en zooides diferents d’una mateixa colònia; en aquest cas, generalment es reconeixen perquè són heterozooides, com passa en Hippopodinella o en Hippothoa.

La fecundació sol ésser creuada i els espermatozoides generalment surten a l’aigua, on són capturats pels tentacles d’altres zooides que tenen un òvul en maduració. L’òvul fecundat rarament és incubat al mateix celoma (excepcionalment, en Nolella i en Victorella), sinó que de vegades l’allotja la cavitat del cos (com en Alcyonidium, Bowerbankia o Walkeria) o una invaginació de l’atri que forma un ovisac intern (en Cryptosula o en Watersiporà); però més sovint és transferit a través d’un canal tentacular fins a una ovicel·la o gonozooide adjacent al zooide matern. En Electra i en altres espècies, els zigots no són incubats sinó que són alliberats directament a l’aigua. En els ciclostòmats, la majoria dels zooides perden la capacitat de madurar els òvuls, de manera que queden reduïts a individus masculins. Hi ha uns quants zooides que evolucionen com a individus femenins: al seu interior, que es dilata fortament, s’esdevé un procés de poliembrionia per fissió múltiple en les primeres fases de desenvolupament del zigot. Tots els embrions són incubats a la mateixa cambra incubadora o gonozooide. Les primeres divisions de l’embrió s’inicien de seguida que arriben a la cambra d’incubació, i la segmentació és total, igual i radial.

La larva abandona l’ovicel·la al cap d’unes quantes setmanes d’haver-hi arribat en forma d’ou. La vesícula interna és pressionada cap avall i la larva s’allibera amb els seus propis moviments. Tot i que alguns zoòlegs distingeixen l’existència d’un mínim de 7 larves diferents en els briozous, aquí hom en considerarà solament dues. Un primer tipus són les larves lecitotròfiques, carregades de vitel i desproveïdes de sistemes d’alimentació funcionals, que es formen en les espècies que incuben els embrions (la majoria dels queilostòmats i els ciclostòmats); són larves molt modificades, arrodonides, i inadaptades per a dur una vida lliure, de manera que molt aviat, al cap de poques hores, es fixen i gairebé sempre ho fan a pocs metres d’on han sortit. El segon gran tipus són les larves planctotròfiques. Les formen molts ctenostòmats, i alguns queilostòmats com Electra, les quals alliberen els ous directament a la mar, de manera que evolucionen en l’ambient nerític i estan preparades per a alimentar-se de plàncton. Aquestes larves també han rebut la denominació de cifonautes (de primer, hom creia que eren rotífers, i si el nom ha perdurat és perquè té un gran valor descriptiu). Són larves comprimides en un pla per les dues peces d’una conquilla bivalva, nedadores i proveïdes d’una corona de cilis que, quan es mouen fent ones metacròniques, creen un corrent d’aigua que els porta les partícules fitoplanctòniques fins a la faringe. Les larves cifonautes creixen considerablement durant la seva vida, que dura des d’unes setmanes fins a uns quants mesos, i poden recórrer distàncies considerables. Tenen un anell equatorial de cèl·lules ciliades o corona, que constitueix el seu òrgan locomotor. Al pol aboral es diferencia un òrgan sensorial apical, delimitat per un solc, i al pol oral hi ha dues invaginacions: l’ òrgan piriforme, associat a un solc ciliat que allotja al seu extrem un llarg pinzell de cilis plomosos de funció tàctil, i un sac adhesiu, que forma una invaginació gran i profunda que serveix per a fixar la larva quan s’inicia la metamorfosi.

La metamorfosi sempre es produeix seguint un procés semblant. La larva selecciona un lloc adequat per a fixar-se, amb l’ajut de la taca ocular i el pinzell de cilis plomosos. A continuació s’evagina el sac adhesiu, que s’estén damunt el substrat i forma un disc adherent. La cementació s’ajuda d’una secreció que prové, almenys en part, de l’òrgan piriforme. Després d’una fase anomenada d’ ombrel·la, els òrgans larvals queden absorbits, es produeix una històlisi profunda i d’aquesta metamorfosi sorgeix el primer zooide o ancèstrula, que, per divisions asexuals successives, donarà lloc a tota la colònia. En els filactolèmats o briozous d’aigua dolça, la larva es converteix en zooide abans de fixar-se, quan encara està nedant.

Les formes de resistència

Els filactolèmats tenen, a més de la reproducció sexual, una altra forma de reproducció, que constitueix alhora una forma de resistència: els estatoblasts. En la formació de l’estatoblast, se situen, en una cinta de teixit que uneix l’estómac amb la paret del cos, tot de cèl·lules epidèrmiques i peritoneals que es van carregant d’una capa gruixuda de vitel, fins que queda tancat entre dues valves quitinoses discoïdals. Aquests estatoblasts poden quedar subjectes a la paret del cos i regenerar la colònia quan aquesta es degenera, o bé poden ésser alliberats a l’exterior i anar flotant fins a la superfície de l’aigua, on el vent els pot dispersar a grans distàncies. Són molt resistents a la congelació i a les dessecacions. Passat l’hivern, «germinen», i al seu interior es forma un nou zooide, que al final rebenta les dues valves pel seu punt de fusió equatorial. A partir d’aquest zooide es pot regenerar tota la colònia per mitjà de divisions asexuals successives. D’altra banda, els dos únics gèneres de ctenostòmats que habiten les aigües dolces, Paludicella i Victorella formen unes curioses estructures de resistència anomenades hivernàcules, que fan la mateixa funció que els estatoblasts.

Els hàbitats

De les tres classes de briozous que hi ha, una, la dels filactolèmats, és formada per espècies d’aigua dolça, i les altres dues, els estenolèmats i els gimnolèmats, per espècies gairebé exclusivament (amb l’excepció de Victorella i Paludicella) marines.

Els filactolèmats viuen agafats a plantes aquàtiques, a les arrels d’arbres pròxims o a les pedres, generalment en aigües netes i de poca fondària (de 20 a 40 cm). En general prefereixen les aigües encalmades dels llacs i els rabeigs de rius, però n’hi ha alguns, com Plumatella repens, que es troben a les aigües corrents. La majoria prefereixen les zones ombrejades, defugen clarament la dessecació i es troben preferentment sota les fulles de plantes surants; d’altres, com Cristatella, no tenen inconvenient a sotmetre’s als raigs del sol, mentre que Fredericella, en canvi, és un component comú del bentos dels llacs profunds i viu en condicions de foscor total. La capacitat de formar estatoblasts permet als briozous d’aigua dolça de tolerar fortes oscil·lacions ambientals.

Ambient d’algua dolça colonitzat per briozous. Hom hi ha representat les espècies següents: 1 Plumatella repens, 2 Cristatella mucedo, 3 Lophopus crystallinus, 4 Fredericella sultana.

Mikel Zabala / Jordi corbera

Ambient d’algües salabroses i portuàries colonitzat per briozous. Hom hi ha representat les espècies següents: 1 Haplopoma bimucronatum, 2 Turbicellepora magnicostata, 3 Conopeum seurati, 4 Chorizopora brongniartii, 5 bugula neritina, 6 Schizoporella errata, 7 Zoobotryon verticillatum.

Mikel Zabala / Jordi Corbera

Contràriament, els briozous marins de les classes dels gimnolèmats i els estenolèmats, en general necessiten unes condicions ambientals precises i estables, i per això són considerats estenoics. Amb l’excepció d’unes quantes espècies que s’han adaptat als canvis de salinitat i de temperatura característics dels estuaris ( Conopeum seurati, VCryptosula pallasiana o Victorella pavida), en general volen aigua de salinitat marina, ben oxigenada, neta o moderadament tèrbola i no excessivament agitada. La majoria viuen per sota de 5 m de fondària, i si s’estan en aigües més sornes, trien les cares fosques o bé els ambients críptics, com passa amb Cryptosula pallasiana, Turbicellepora magnicostata o Haplopoma bimucronatum, que viu damunt les valves dels musclos. Bé que s’han trobat briozous vius a les fosses abissals, la majoria es troben a les plataformes continentals, on hi ha més facilitat de trobar substrats durs on instal·lar-se i partícules d’aliment. El fang i la sorra remoguts són especialment nocius per als briozous perquè les petites partícules inorgàniques els col·lapsen els lofòfors; les espècies adaptades a viure en aquests ambients presenten una gran densitat de vibraculàries o bé tenen la capacitat d’invertir la seva posició, com fan Cupuladria o Discoporella.

Ambient rocós litoral colonitzat per briozous. Hom hi ha representat les espècies següents: 1 Celleporina caminata, 2 Bugula turbinata, 3 Bicellariella ciliata, 4 Caberea boryii, 5 Scrupocellaria bertholleti, 6 Myriapora truncata, 7 Pentapora fascialis, 8 Smittina cervicornis, 9 Turbicellepora avicularis, 10 Sertella septentrionalis, 11 Lichenopora radiata, 12 Electra posidoniae, 13 Fenestrulina joannae, 14 Mimosella verticillata, 15 Schizomavella auriculata, 16 Cellaria salicornioides, 17 Schizobrachiella sanguínea. 18 Crassimarginatella solidula, 19 Onychocella mahoni, 20 ancèstrula i zooides periancestrulars, 21 Puellina innominata.

Mikel Zabala / Jordi Corbera

A les costes mediterrànies, la densitat i diversitat més grans d’espècies es troba a les comunitats coral·lígenes i de coves submarines, on en una superfície de 1600 cm2 hi poden concórrer més de 80 espècies; només algunes, que fan menys del 10%, arriben a fer la mida suficient per a competir amb èxit pel substrat amb algues, esponges, coralls o tunicats (Sertella, Pentapora fascialis, Schizotheca serratimargo, Myriapora truncata), perquè la majoria formen petites colònies molt adequades per a viure en epibiosi; les primeres poden viure fins uns quants anys, mentre que les segones acostumen a tenir generacions de pocs mesos o només de setmanes. Algunes espècies tenen un rang batimètric molt ampli (per exemple, Nolella stipata, Aetea truncata, Caberea boryi, Hincksina flustroides, Schizomavella auriculata, Microporella ciliata, Celleporina caminata, Myriapora truncata), però hi ha un grup que és preferentment litoral ( Aetea anguina, Scrupocellaria bertholleti, Bugula turbinata, Haplopoma bimucronatum forma occiduum, Turbicellepora magnicostata), mentre que d’altres són exclusivament d’aigües profundes i no sembla que remuntin per sobre de la termoclina estival (per exemple, Figularia figularis, Porella minuta, Schizotheca fissa, Buskea dichotoma, Escharina dutertrei, Tervia irregularis). Fenestrulina joannae, Chorizopora brogniartii o Lichenopora radiata tenen una marcada preferència pels substrats vegetals, com les fulles de posidònia o bé les algues Udotea o Halimeda. Les espècies del gènere Triticella es troben solament damunt les potes d’alguns crustacis. Les del gènere Hippoporidra o Hippopodinella viuen al damunt de conquilles de mol·luscs gasteròpodes ocupats per bernats ermitans. Hippophorella perfora els tubs dels poliquets com Lanice o Chaetopterus i Terebripora excava galeries a les conquilles dels mol·luscs. Pentapora fascialis forma grans colònies en forma de rosa, entre els lòbuls de les quals s’instal·la tota una galeria de petits briozous erectes dels gèneres Aetea, Scrupocellaria o Crisia. A la base de les copes de les randes de Sertella septentrionalis sovint hi ha associades colònies de Bugula flabellata.

Els briozous constitueixen una part important, juntament amb els tunicats, de les poblacions que s’instal·len als cascs dels vaixells («fouling») i que causen tants perjudicis a la navegació. D’altra banda, són ben conegudes les mates arborescents de briozous (Bugula neritina) que formen veritables «boscos» porpres per sota dels cascs d’embarcacions abandonades. Als ports, n’hi ha que formen llargues branques gelatinoses de fins 1 m de longitud (Zoobothryon verticillatum), i d’altres que formen grans incrustacions que s’eleven fent digitacions tubulars d’uns quants centímetres d’altura (Schizoporella errata). Finalment, hi ha uns ctenostòmats (del gènere Bowerbankia) i uns filactolèmats (del gènere Plumatellà) que són responsables del bloqueig de canonades de bombament d’aigua a les centrals tèrmiques o a les conduccions urbanes.

Les relacions tròfiques i l’alimentació

Com a suspensívors que són, els briozous s’alimenten de petites algues planctòniques, diatomees i dinoflagel·lades, de bacteris i de matèria orgànica detrítica. Els darrers anys s’han cultivat i reproduït amb èxit en aquaris diferents espècies marines, mantingudes amb una alimentació mixta a base de diatomees i dinoflagel·lades; la quantitat de cèl·lules ingerides augmenta proporcionalment a la seva densitat en l’aigua i les concentracions màximes que ingereixen són molt superiors a les que es donen a la mar.

Els briozous disposen de defenses químiques basades en substàncies d’activitat farmacològica notable, però, d’altra banda, cal dir que tenen pocs depredadors, protegits com estan pels seus exosquelets. Tot i que alguns equinoderms, poliquets, nudibranquis, amfípodes i picnogònides poden explotar-los com a aliment, la seva contribució real als ecosistemes bentònics és més aviat estructural, ja que cooperen a la creació de nous substrats i a la consolidació de biohermes. En èpoques passades van acomplir un paper important en la formació d’esculls: efectivament, sols o bé juntament amb altres organismes marins, van ésser els principals constructors d’alguns esculls paleozoics. Encara és més important la seva contribució als esculls durant el Cenozoic, en què actuaven com a incrustadors críptics o bé fent de trampa, per a fixar i estabilitzar el sediment, i contribuir així a reblir les cavitats deixades pels bioconstructors més grossos; hi ha excel·lents exemples a les costes de les Bermudes, Florida, Hawaii, Austràlia o a la mar Negra.

El comportament

Gairebé sense excepció, les colònies adultes de briozous són sèssils, per la qual cosa totes les possibilitats d’exhibir un model de comportament es limiten a la vida lliure de les larves. n’és una excepció l’espècie d’aigua dolça Cristatella mucedo, que pot reptar lentament pel substrat, fins 10 cm al dia, o bé l’espècie marina Selenaria maculata, que, aprofitant les llargues sedes de les seves vibraculàries, pot avançar gairebé 1 m/h; aquesta última espècie, que cerca els llocs més il·luminats de les aigües superficials dels esculls de corall, és de color verd i és probable que el seu comportament es relacioni amb els requerimens fotosintetitzadors de zooxantel·les simbionts. L’etologia larval dels briozous obeeix a models de comportament sòlidament fixats, que són diferents per a cada espècie. El comportament es manifesta en la resposta de les larves a diferents estímuls, com la claror, els corrents, la temperatura, la naturalesa i la textura del substrat, l’excreció de productes químics, etc. Quan la larva deixa l’ovicel·la, mostra una fototaxi positiva, que es torna negativa (excepte en molt poques espècies) just abans de fixar-se. Gairebé totes les espècies cerquen les cares inferiors dels substrats i les zones ombrívoles per a fixar-se. Al contrari, les larves cifonautes sembla que són totalment indiferents als estímuls lluminosos.

Distribució geogràfica

Els briozous d’aigua dolça (filactolèmats) tenen una àmplia distribució geogràfica, i la majoria són coneguts com a cosmopolites. No hi ha dubte que la resistència dels estatoblasts i la seva capacitat de surar han contribuït a la seva dispersió, però no obstant això, aquesta suposada homogeneïtat de les poblacions de filactolèmats pot ésser parcialment fictícia i deguda a la poca precisió de les descripcions: quan l’estudi dels estatoblasts s’ha realitzat a l’escala del microscopi electrònic d’escombratge s’han observat diferències regionals que poden qüestionar parcialment l’afirmació precedent. Ha passat el mateix amb els briozous marins, en els quals s’ha observat la substitució, d’unes costes a altres, d’espècies germanes morfològicament, de distribució vicària, tan semblants que durant molt temps hem estat incapaços de distingir-les.

Les espècies que incuben els embrions (que són la majoria), és a dir, que produeixen larves de vida molt curta que van a fixar-se molt a prop dels seus progenitors, tenen una distribució generalment contínua al llarg de províncies biogeogràfiques completes. Del conjunt de la fauna mediterrània de briozous, hom calcula que un 34% de les espècies són de distribució atlàntico-mediterrània, entre un 20 i un 28% són endèmiques de la Mediterrània, un 13% són cosmopolites, un altre 13% són circumtropicals i solament un 1,5% són d’afinitat indopacífica.

Filogènia i sistemàtica

Esquema general dels zooides dels quatre ordres de briozous marins (ctenolèmats i gimnolèmats): A ctenostòmats, B queilostòmats anascs (zooide estès i zooide retret), C queilostòmats ascòfors, D ciclostòmats. Hom ha indicat en groc les parts calcificades i en morat la membrana.

Jordi Corbera

A més dels grups de briozous actuals, els filactolèmats (Phylactolaemata), ctenostòmats (Ctenostomata), queilostòmats (Cheilostomata) i ciclostòmats (Cyclostomata), van existir tres grans grups més, els cistoporats (Cystoporata), els trepostòmats (Trepostomata) i els criptostòmats (Cryptostomata), precisament els primers a aparèixer en el registre fòssil i ara ja extingits.

Archaeotrypa és un fòssil molt mal conservat del Cambrià superior, que constitueix probablement el primer briozou conegut. Devia pertànyer als ceramoporoïdeus (Ceramoporoidea), un grup de cistoporats que es va desenvolupar àmpliament a l’Ordovicià; en aquesta mateixa època apareixen els primers trepostòmats, fenestrel·loides (criptostòmats) i tubuliporoides (ciclostòmats). Els ceramoporoïdeus es van extingir definitivament al Devonià, però els fistuliporoïdeus (Fistuliporoidea), l’altre grup de cistoporats, van abundar al llarg de la segona part del Paleozoic. Els trepostòmats van ésser el grup que proliferà més al Paleozoic inferior. D’altra banda, els criptostòmats van continuar dominant l’escena durant el Devonià, el Carbonífer i el Permià.

El final del Paleozoic marca l’acabament de la gran era de la história geològica dels briozous. Els trepostòmats, els cistoporats fistuliporoides i els criptostòmats van desaparèixer, igual que la majoria dels braquiòpodes, en l’onada d’extincions permotriàsica. De tots els estenolèmats paleozoics, únicament els ciclostòmats (presents encara avui dia) van arribar al Mesozoic, es van diversificar durant el Juràssic i van conèixer el seu apogeu durant el Cretaci; més tard, probablement per competència amb els queilostòmats acabats d’aparèixer, van començar a perdre importància fins arribar a la situació actual, en què són numèricament irrellevants. Durant el Mesozoic apareixen tres noves superfamílies de ciclostòmats, que arriben fins als nostres dies sense constituir-se en grups importants: els cerioporoïdeus (Cerioporoidea), els cancel·loïdeus (Cancelloidea) i els rectanguloïdeus (Rectanguloidea).

Els ctenostòmats, d’altra banda, sembla que també van tenir un origen molt remot, però com que no tenen esquelets calcaris, les proves es basen en impressions en negatiu de motlles deixats sobre sediments tous; segons aquests indicis, es pot pensar que ja eren presents a l’Ordovicià i possiblement al Cambrià.

Els darrers a aparèixer van ésser sens dubte els queilostòmats, que ho van fer al Cretaci superior i que durant el Cenozoic sofrien una radiació evolutiva explosiva. Malacostegoïdeus (Malacostegoidea), celostegoïdeus (Coelostegoidea), cribrimorfs i moltes famílies d’ascòfors (els escarèl·lids, els hipotòids, els hipoporínids, els esquizoporèl·lids, els exoquèl·lids, etc.) ja es trobaven presents al final d’aquest període. Els queilostòmats han dominat la briofauna des del Terciari fins als nostres dies; però no tots els grups han tingut la mateixa sort: mentre que els cribrimorfs han vist reduïda la seva importància relativa (s’han extingit tots excepte dues famílies) i els anascs l’han conservada, els ascòfors van seguir diversificant-se fins a l’Eocè, període a partir del qual les faunes s’assemblen molt a les de les mars actuals.

En l’actualitat, els briozous s’ordenen en tres classes: els filactolèmats (Phylactolaemata), amb l’únic ordre dels plumatèl·lides (Plumatellida); els estenolèmats (Stenolaemata), amb l’únic ordre actual dels ciclostòmats (Cyclostomata), i els gimnolèmats (Gymnolaemata), que se subdivideixen en dos ordres, els ctenostòmats (Ctenostomata) i els queilostòmats (Cheilostomata).

Tot i que pel fet de no tenir esquelets carbonatats no han deixat restes fòssils, els filactolèmats es consideren els més primitius dels briozous actuals. Entre els caràcters considerats antics destaquen la forma cilíndrica del cos, l’absència de zooides diferenciats i la persistència de les tres regions amb un epistoma ben desenvolupat. Les tendències evolutives dins aquesta classe semblen força evidents. Fredericella és la forma més simple i antiga, amb zooides cilíndrics, coberts d’una cutícula i separats per septes, lofòfors amb un nombre baix de tentacles (de 20 a 30) i estatoblasts desproveïts d’anells flotadors. Plumatella constitueix una etapa intermèdia amb zooides gelatinosos no septats, amb un nombre superior de tentacles al lofòfor i estatoblasts anellats flotadors. Finalment, la forma més especialitzada seria la colònia mòbil de Cristatella mucedo, gelatinosa i sense compartiments, amb cent o més tentacles a cada lofòfor i amb estatoblasts estel·lats.

S’ha formulat una hipòtesi que fa derivar els ctenostòmats d’algun grup de filactolèmats, però és més probable que l’origen dels queilostòmats sigui a partir d’un avantpassat ctenostòmat del tipus paludicel·loide. En termes generals l’evolució dels anascs cap als ascòfors comprèn diferents línies de radiació, que tendeixen a augmentar la protecció, mitjançant la calcificació de la membrana frontal sense interferir en el sistema hidrostàtic de repleció del lofòfor. N’hi ha dues que són les més evidents, a partir d’un zooide primitiu del tipus Callopora. En primer lloc, per modificació gradual de les espines, que s’haurien arquejat (Hincksina) i aplatat sobre la membrana frontal (Membraniporella) fins a soldar-se i formar un sedàs, que primer hauria estat ample (Cribrilaria) i més tard s’hauria anat fent més compacte (Puellina). En segon lloc, per desenvolupament progressiu d’una paret calcària sota la membrana frontal, l’anomenat criptocist; inexistent en Callopora, forma una àmplia rebava marginal en Onychocella, Mollia i en Rosselliana fins a completar una paret frontal gairebé tancada en Micropora i Calpensia, en la qual hi ha únicament dos petits orificis o opèsiules, que permeten el pas dels músculs retractors. El supergrup dels ascòfors és probablement d’origen polifilètic i d’unitat artificiosa; caldran noves investigacions per a dilucidar les relacions existents entre els seus components. Finalment, els ciclostòmats (estenolèmats) constitueixen un grup filètic independent l’evolució del qual ha quedat ben documentada des de l’Ordovicià; d’acord amb el registre fòssil, sembla que les dues branques existents d’articuloïdeus (Crisia) i inarticuloïdeus (Tubulipora) han evolucionat poc des del Juràssic i els grups que es coneixen ara són restes d’un passat més diversificat i prevalent.

Els grups de briozous

Els filactolèmats

Els filactolèmats són briozous d’aigua dolça, proveïts d’un lofòfor en forma de ferradura, excepte el cas únic de Fredericella, que el té circular. Es consideren poc especialitzats i els seus zooides cilíndrics no tenen parets calcificades. Conserven les tres parts del cos, amb un epistoma molt visible. No presenten diferenciació dels zooides i produeixen estatoblasts com a formes de resistència. Precisament, la forma dels estatoblasts és un dels millors criteris d’identificació dels filactolèmats.

Se’n considera un sol ordre, el dels plumatèl·lides (Plumatellida), que no té més de 50 espècies a tot el món. Plumatella fungosa és la més comuna. Fa colònies cespitoses i molt polimorfes (de fins 15 cm de longitud), formades per estolons paral·lels de zooides molt junts, i té un estatoblast proveït d’un anell equatorial gruixut de cèl·lules aeríferes, que sura a la superfície de l’aigua; és freqüent trobar-ne d’acumulats a les vores a l’estany de Banyoles i a d’altres aigües estanyades. P. repens forma colònies arborescents amb els individus més separats, ja que neixen d’un estoló rampant de branques distanciades; és l’espècie més comuna a les aigües corrents, bé que es troba als rabeigs i racons tranquils, al damunt de fulles o branques submergides. Fredericella sultana té el lofòfor circular i pocs tentacles (20); forma colònies arborescents al fons de llacs força profunds, com el de Banyoles, i fins i tot s’ha recol·lectat a 200 m de fondària. El seu estatoblast té forma de mongeta i és el més senzill que hi ha; no porta flotadors. Lophophus crystallinus forma petites colònies gelatinoses i transparents, globoses i de menys d’1 cm de diàmetre. Tôt i que és poc abundant, els seus estatoblasts, proveïts d’un ample anell flotador i d’extrems punxeguts, són freqüents al sediment de l’estany de Banyoles. Cristatella mucedo forma colònies compactes i allargades d’uns quants centímetres de longitud (fins 30 cm), amb els zooides ordenats a banda i banda en files paral leles, i fa un estatoblast gros (0,75 mm) i circular, armat de radis d’espines ganxudes; té una certa capacitat de moviment i es troba al damunt de plantes i objectes submergits a poca fondària, sempre en aigües molt netes.

Els estenolèmats ciclostòmats

L’abans florent classe dels briozous estenolèmats ara és representada per un sol ordre, el dels ciclostòmats. Són tots marins. El seu nom (kýclos, cercle, stóma, boca) deriva de l’aspecte dels zooides, que han conservat la forma cilíndrica i s’han protegit per mitjà d’un exosquelet tubular perforat per nombrosos pseudópors. No tenen opercle sinó que quan el lofòfor es retrau l’orifïci queda tancat per una membrana. Mostren molt poca diferenciació dels zooides i mai no tenen aviculàries. El seu sistema reproductor présenta algunes particularitats, com la poliembrionia: més de 100 blàstules genèticament idèntiques poden derivar d’un sol zigot i ésser incubades en un mateix gonozooide. Tot i que la seva màxima abundància es va donar durant el Cretaci, encara ara en subsisteixen unes 900 espècies, de les quals unes 50 fan part de la fauna catalana. S’han descrit quatre superfamílies: els articuloïdeus (Articuloidea), els tubuliporoïdeus (Tubuliporoidea), els cancel·loïdeus (Cancelloidea) i els rectanguloïdeus (Rectanguloidea).

A les blanques i delicades colònies arborescents de Crisia, d’1 cm d’envergadura, els zooides tubulars s’alternen fent dues séries al llarg de les branques; pel fet que aquestes branques són articulades, aquell gènere pertany, com Filicrisia, a la superfamília dels articuloïdeus. A les costes catalanes hom pot trobar-hi més de set espècies d’aquesta superfamília, totes difícils de classificar. Viuen entre les algues o les esponges, als roquissars poc profunds.

Briozous ciclostòmats de la fauna catalana. 1 Hornera frondiculata. 2 Crisia eburnea, 3 Lichenopora radiata, 4 Plagioecia sarnensis, 5 Frondipora verrucosa, 6 Enthalophorecia deflexa, 7 Tervia irregularis (7a visió frontal, 7b visió posterior. amb un detall del gonozooide), 8 Tubulipora plumosa, 9 Id-midronea atlantica.

Jordi Cornera / Mikel Zabala

La superfamília dels tubuliporoïdeus agrupa uns deu géneres difícils de classificar. En el génere Annectocyma, les colònies són incrustants i formen ventalls o branques lobulades i torçades que fan angles molt obtusos respecte del seu eix; els gonozooides, grossos, engloben molts peristomes i s’obren per un oeciostoma en forma d’embut i amb els pavellons comprimits. En Enthalophoroecia, com en Annectocyma, els tubs zooïdals s’obren per separat, les colònies són generalment claviformes i el gonozooide s’obre per un oeciostoma en forma de tub, de menys diàmetre que els zooides normals. Les colònies de Plagioecia, Diplosolen i Liripora formen colònies circulars. Els gonozooides de Plagioecia tenen forma de mitja lluna i sovint els tubs, caducs, són obliterats per un envà perforat. Diplosolen obelia és l’única espècie proveïda de nanozooides flagel·lats, amb la funció de netejadors. En Liripora el gonozooide és un sac simple a la base del qual es pot reconèixer el tub zooïdal que el va generar. Tubulipora forma colonies en forma de ventall o amb lòbuls ramificats, on els tubs peristomials apareixen soldats fent feixos que es torcen alternativament a un costat i a l’altre de la colònia. T. liliacea forma belles colònies de color malva que incrusten petits substrats i restes de ceràmica. També al damunt de les valves de Pinna es poden trobar les colònies estel·lades, petites (0,4 cm), de T. plumosa, que té els feixos de tubs agrupats fent paquets pluriseriats. Idmidronea i Tervia són espècies de zones profundes de fons detrítics, que formen colònies d’estretes ramificacions radiades, amb els tubs oberts per una sola cara. En Idmidronea atlantica els tubs estan associats en feixos que es torcen a dreta i esquerra, mentre que en Tervia únicament estan ordenats però no són coalescents.

Hornera és l’únic gènere representant de la superfamília dels cancel·loïdeus, que es caracteritza pel fet de posseir una organització celocística: la cara exterior dels envans calcaris és recoberta per capes de cèl·lules de teixits extrazooïdals que al seu torn poden dipositar altres envans de calcificació extrazooïdal. H. frondiculata forma colònies arborescents de fins 30 cm d’altura i d’un bonic color de salmó, en les quals destaquen, per la forta pigmentació, les cambres incubadores que se situen a la cara basal; són freqüents en els fons coral·lígens de Menorca i Cabrera.

A la superfamília dels rectanguloïdeus, l’organització també és celocística. Lichenopora radiata forma colònies que són com petits pastissos, de 0,3 cm de diàmetre, sobre les fulles de posidònia; els tubs zooïdals són acuminats i es troben agrupats en sèries radials de mida decreixent, com els tubs d’un orgue.

Els gimnolèmats

Són els més abundants i pròspers de tots els briozous actuals, i tenen més de 3000 espècies distribuïdes per totes les mars, de les quals més de 300 viuen a la Mediterrània. Gairebé tots són marins i solament algunes espècies viuen a les aigües dolces o salabroses. Tal com succeeix en els estenolèmats, l’epistoma no és discernible i el lofòfor és circular. Se’n reconeixen dos ordres, de característiques molt diferents: els ctenostòmats (Ctenostomata) i els queilostòmats (Cheilostomata).

Els ctenostòmats

Briozous ctenostòmats de la fauna catalana. 1 Alcyonidium cellarioides, 2 Nolella gigantea, 3 Walkeria tuberosa, 4 Mimosella verticillata, 5 M. gracilis, 6 Amathia semiconvoluta, 7 A. lendigera, 8 Zoobotrhyon verticillatum, 9 Bowerbankia gracilis.

Jordi Corbera / Mikel Zabala

Conserven la forma cilíndrica i no tenen les parets calcificades. Tampoc no tenen opercle i han reduït el polimorfisme a la presència de cenozooides estolonials. A la Mediterrània actual hi ha més de 50 espècies. En la família dels alcionèl·lids (Alcyonelloidae), les espècies del gènere Alcyonidium exhibeixen colònies compactes i d’aspecte esponjós; aparentment són molt més abundants a l’Atlàntic, on incrusten els tal·lus de Fucus i d’altres algues, que no a la Mediterrània. A. cellarioides viu al damunt de les colònies d’un altre briozou, del gènere Cellaria. Pherusella tubulosa forma colònies acintades de color de mel i consistència còrnia sobre els fons detrítics i els bancs de grapissar («maërl»). Els seus zooides, que emergeixen de la massa comuna, tenen forma de tub de secció quadrada. Walkeria tuberosa i Nolella stipata viuen freqüentment al damunt de les colònies arborescents del fals corall Myriapora truncata; Walkeria forma raïms compactes de 20 o més zooides connectats entre si per finíssims estolons, mentre que les colònies de Nolella produeixen grups de tubs de color terrós de 400 μm d’altura, aïllats al damunt d’una petita base membranosa però connectats per curts estolons. En Mimosella gracilis els zooides estan ordenats de tal manera a banda i banda de l’estolió i tenen tanta mobilitat que recorden les fulles d’una mimosa. En M. verticillata, epibiont freqüent a les fulles de posidònia (Posidònia), es formen, a distàncies regulars sobre un esteló finíssim, nuclis de zooides disposats fent mitja corona. Amathia lendigera forma colònies arborescents sobre les algues; els zooides, soldats fent dues files de mida decreixent, com una flauta de Pan, es col·loquen fent grups compactes just al costat d’una bifurcació de l’estoló. Victorella pavida és una espècie d’aigües salabroses i fins i tot dolces. Paludicella articulala és l’única espècie exclusivament d’aigua dolça d’aquest grup i es troba als llits d’aigua de curs lent. Damunt les fulles de cimodòcea (Cymodocea) i de rúpia (Ruppia), al delta de l’Ebre i als ports són freqüents les colònies de Bowerbankia gracilis, que formen estolons rampants ramificats laxament i irregularment, damunt els quals s’instal·len els zooides d’una manera molt desordenada. Zoobothryon verticillatum viu als ports i sota els vaixells formant cordons ramificats, allargats i tous, de fins 1 m de llargària, que pel seu aspecte vidriós podrien ésser presos per una alga; és l’única espècie l’estoló de la qual té un diàmetre molt més gruixut que els zooides.

Els queilostòmats

Briozous queilostòmats anascs de la fauna catalana. 1 Aetea sica, 2 Scruparia ambigua, 3 Cellaria salicornioides, 4 Electra posidoniae, 5 Chartella tenella, 6 Hincksina flustroides, 7 Onychocella marioni, 8 Calpensia nobilis, 9 Scrupocellaria delilii, 10 Caberea boryii, 11 Bugula flabellata.

Jordi Corbera / Mikel Zabala

Es tracta del grup més divers i complex. Les seves parets són calcificades i els zooides han abandonat la forma cilíndrica per adoptar l’aspecte de petites capsetes, de llauna de sardines o de capsa de sabates. L’orifici és tancat per un opercle i les modificacions d’aquest opercle permeten que en aquest grup hi hagi els zooides polimòrfics més complexos de tots els briozous, especialitzats en la captura (aviculàries), la neteja (yibraculàries), la incubació (gonozooides), el sosteniment (rizozooides) o defensa (espinozooides), etc. Hi ha unes 250 espècies a la Mediterrània actual, i gairebé 200 d’aquestes ja han estat trobades a les aigües de l’àmbit català. Per conveniència, tradicionalment s’han distingit tres subordres: els anascs (Anasca), que mostren tota la membrana frontal descoberta, els cribrimorfs (Cribrimorpha), que cobreixen la membrana frontal amb un escut d’espines soldades en forma de sedàs, i els ascòfors (Ascophora), que la tenen tota calcificada excepte l’orifici.

Dins els anascs, Aetea és un gènere estoloniforme que viu al damunt d’algues i grans briozous i podria confondre’s amb un hidrozou. Cada zooide es compon d’un engruiximent basal del qual s’eleva un tub, sovint anellat, que acaba en un pavelló aplatat. En Scruparia els zooides són capaços de créixer un sobre l’altre formant segments erectes. Conopeum seurati, una espècie estuariana, produeix fines incrustacions, d’una gran plasticitat, que s’adapten a recobrir les dèbils tiges de joncs i altres plantes de ribera. Hi ha tres espècies d’ Electra a la nostra costa, però la més freqüent, E. posidoniae, s’incrusta a les fulles de posidònia (Posidònia oceanica); desproveïts d’ovicel·les, els zooides tenen cinc espines i una àrea perforada amb nombrosos porus a la part proximal de la membrana frontal. Chartella tenlla sembla una alga laminar de color bru, i viu associada als «boscos» de gorgònia roja (Paramuricea clavata). Hincksina flustroides i Spiralaria gregaria són dues espècies molt comunes als fons coral·lígens, entre esponges i algues calcàries; l’aviculària de Hincksina és el·líptica i la de Spiralaria és acuminada. El zooide de Hincksina és envoltat d’espines torçades sobre la membrana frontal, mentre que les espines de Spiralaria són tan caduques que rarament s’arriben a veure. Hi ha tres espècies de Crassimarginatella, típiques de coves submarines o de les grans profunditats marines. Onychocella marioni, dels fons coral·lígens amb fang, té un heterozooide original, l’anomenada onicocel·lària, una mena de vibraculària membranosa. En Micropora coriacea i en Calpensia nobilis, la frontal és totalment coberta pel criptocist i únicament dues opèsiules deixen pas als músculs retractors. En Mollia patellaria els zooides estan separats entre ells i es poden apreciar els cenozooides de connexió interzooïdal, que formen una xarxa tubular, semblant al que passa en les espècies del gènere Beania.

Un gènere de briozou del grup dels anascs molt freqüent i ric en espècies a la nostra costa és Scrupocellaria, del qual es veu una colònia ramificada en la fotografia. Els seus zooides es disposen fent dues files al llarg de les branques.

Jordi Corbera

També són anascs Caberea boryi i les espècies del gènere Scrupocellaria formen petites colònies (d’1 cm) arborescents. Les branques, articulades, estan formades per dues files de zooides que es van alternant. Una de les espines que protegeix la membrana frontal de cada zooide s’ha transformat en un escut aplatat, sencer o ramificat. La forma d’aquest escut facilita la classificació de les nou espècies d’aquest gènere tan abundant a tots els fons litorals durs. Bugula és, sens dubte, el gènere més original, per les seves aviculàries en forma de cap d’ocell rapinyaire i les seves colònies erectes i ramificades, que poden enrotllar-se en espiral (com en B. turbinata i B. stolonifera) ; als fons litorals mediterranis se’n poden recol·lectar fins a 13 espècies diferents, no sempre fàcils de classificar. Cellaria salicornioides és un elegant briozou de colònies de fins 30 cm de llargada, ramificades, de color ivori i articulades per juntures de color de caramel, formades per segments cilíndrics en els quals els zooides es disposen tot constituint-se en una xarxa hexagonal. És molt abundant als fons detrítics amb Microcosmus, però també prolifera als fons coral·lígens i entre els alguers de posidònia.

En els cribrimorfs, les plaques foradades que cobreixen la membrana frontal dels zooides els donen una gran homogeneïtat morfològica. El nombre d’espècies s’ha vist multiplicat per tres d’ençà que es van començar a estudiar amb el microscopi electrònic d’escombratge; també la seva agrupació per gèneres (Puellina, Membraniporella, Figularia, Cribrilina i Collarino) ha patit alguna modificació. El gènere Puellina comprèn en l’actualitat 16 espècies mediterrànies, mentre que el 1962 únicament se’n coneixien 6. Formen petites colònies que incrusten les escletxes més críptiques de les concrecions coral·lígenes, les coves submarines, les cares inferiors de petits substrats com conquilles de mol·lucs i ceràmiques, i els calzes de madreporaris i coralls profunds. P. setosa i P. pedunculata són típiques de coves completament fosques; la primera no té aviculàries, però sí la segona, que les té pedunculades. P. hincksi és abundant damunt l’alga Vidalia volubilis i P. radiata és freqüent als fons coral·lígens. Figularia figularis, inconfusible per les seves poderoses plaques frontals i les grans aviculàries, és una espècie de fons profunds, mentre que Collarina balzaci i Puellina gattyae s’instal·len més sovint damunt les fulles de posidònia.

Briozous queilostòmats ascòfors de la fauna catalana. 1 Umbonula ovicellata, 2 Escharoides coccinea, 3 Parasmittina tropica, 4 Schizomavella auriculata, 5 Smittoidea reticulata, 6 Schizobrachiella sanguinea, 7 Chorizopora brongniartii, 8 Pentapora ottomulleriana, 9 Sertella septentrionalis, 10 Margaretta cereoides, 11 Celleporina caminata, 12 Turbicellepora avicularis.

Jordi Corbera / Mikel Zabala

Pel que fa al gran grup dels ascòfors, resulta impossible fer un repàs general dels gèneres del grup, de tan ampli i heterogeni que és, de manera que hom citarà únicament les espècies més comunes. De les més de 160 espècies conegudes a la Mediterrània, poc més d’una dotzena reuneixen la mida i les característiques suficients per a ésser identificades a simple vista, i molt poques són prou conegudes com per tenir un nom popular. Com per a compensar la seva gran diversificació específica, l’arquitectura esquelètica dels ascòfors conté una gran riquesa de caràcters útils per al diagnòstic. Entre les que fan grans colònies erectes i rígides destaca Pentapora fascialis pel fet de formar una mena de roses grosses (d’uns 20 cm d’altura) de color ataronjat verdós, de lòbuls aplatats i anastomosats. A simple vista s’hi assemblen les colònies de Schizotheca serratimargo, una espècie de distribució irregular que a les nostres costes es troba només a les illes Balears, on és tan important que caracteritza tota una comunitat. Del mateix color ataronjat, amb les branques erectes i aplatades però molt més estretes (0,3 cm), hi ha les colònies d’Adeonella calveti i de Smittina cervicornis, indistingibles a ull nu; S. cervicornis és rugosa al tacte perquè té engruiximents als peristomes i una petita aviculària arrodonida a la base de l’orifici; A. calveti té els marges llisos, una aviculària triangular damunt la membrana frontal i un gran ascòpor. L’anomenat fals corall (Myriapora truncata) és sense cap mena de dubte el briozou més popular dels fons rocosos de més de 10 m de fondària. Les seves colònies arborescents, de branques cilíndriques, són d’un color vermell encès quan són vives, però es descoloreixen progressivament un cop mortes. Diporula verrucosa és semblant a una Myriapora, però en petit, de color terrós i molt menys abundant. No hi ha dubte que les més boniques de totes les colònies són del grup de les retèpores o puntes de Neptú, que pertanyen al gènere Sertella, la taxonomia interna del qual resulta força complexa; l’espècie més freqüent és S. septentrionalis, que forma colònies molt convolutes de color salmó i és abundant als fons coral·lígens, mentre que a les parets de l’entrada de les coves submarines de Mallorca són freqüents dues espècies més, S. feuerbornii i S. couchii, de copes aplatades i d’un color verdós. Margaretta cereoides és freqüent entre els fons de posidònia, on forma grans colònies arborescents (fins 15 cm d’altura) i articulades, de color rosat; les seves branques cilíndriques resulten molt rugoses pels forts peristomes tubulars dels zooides.

Els membres de la família dels esmitínids (Smittinidae) es caracteritzen pel fet de posseir un orifici ornat amb una lírula i dos còndils laterals. La majoria de les espècies que comprèn són incrustants i entre les més comunes hi ha Parasmittina tropica, els zooides de la qual tenen aviculàries de formes i posicions diverses. Vistos al microscopi electrònic d’escombratge, cada porus de la frontal de Cribellopora trichotoma, que viu acantonada a les Balears, és una mena de sedàs format per tres o quatre porus simples que donen una gran vistositat a l’esquelet. Una de les espècies més comunes a les nostres costes és Schizobrachiella sanguínea, que forma grans crostes de color porpra a la base de les mates de posidònia. Però encara és més diversificat i abundant el gènere Schizomavella, caracteritzat per una aviculària centrada al damunt de l’eix mitjà de la membrana frontal uniformement perforada, i pel seu orifici semicircular, enfonsat per un si central. S. auriculata és una espècie euribata, de la qual es distingeixen quatre o cinc varietats, i és la més comuna de tota la fauna de briozous de la Mediterrània. En S. hastata la membrana frontal erigeix una poderosa espina que allotja l’aviculària. El gènere Schizoporella és molt pròxim a l’anterior però té les aviculàries situades asimètricament a un costat de la membrana frontal o per parelles a prop de l’orifici. A les nostres costes S. dunkeri és molt més freqüent que S. unicornis, amb la qual s’ha confós durant molt de temps. Un altre gènere, Microporella, es reconeix per les seves llargues aviculàries transformades en flagels, per la presència d’un gruixut ascòpor i d’un orifici semicircular de marge recte, tot envoltat d’espines. M. ciliata és la més comuna, però M. pseudomarsupiata resulta més espectacular, amb les seves poderoses espines de color marró. Hippothoa flagellum és una espècie d’ascòfor de fons profunds, que forma colònies estoloniformes, amb els zooides molt separats, fent xarxes uniseriades i rectilínies, de les quals surten les ramificacions gairebé perpendicularment.

Els representants de la família dels cel·lepòrids (Celleporidae) formen colònies massives per apilament desordenat dels seus zooides globosos, que es reprodueixen frontalment. En Turbicellepora hi ha diversos tipus d’aviculàries, unes de labials i unes altres d’interzooïdals, de formes ovalades o espatulades, que tenen un gran valor per al diagnòstic de les espècies; és un gènere de sistemàtica difícil, amb més de 7 espècies mediterrànies. Passa una cosa semblant amb Rhynchozoon, que té el marge distal de l’orifici denticulat. La membrana frontal es projecta en un peristoma inclinat, que amaga totalment l’orifici, el qual esdevé impossible de veure si no és en els zooides marginals. Les ovicel·les del gènere Celleporina tenen una zona frontal aplanada en forma de mitja lluna i ornada amb una filera de grans porus marginals. L’espècie més comuna, C. caminata, viu en un ampli ventall de fondàries, des de l’horitzó de cistoseira (Cystoseira), sobre el qual forma petites colònies esfèriques, fins a les coves més fosques, on pot formar grans concrecions nodulars.