Els foronis

Phoronis, un dels noms de la deessa Isis, fou el mot que va escollir Wright el 1856 per a identificar la preciosa criatura que havia trobat al fons del mar i que, observada a la lupa, duia un plomall de tentacles en forma de ferradura blanca al capdamunt d’un cos allargat i en forma de cuc. Els foronis formen, doncs, un grup d’organismes vermiformes, que viuen cadascun dins un tub individual, bé que poden agrupar-se formant masses denses.

Són animals poc coneguts, en part perquè són tan petits: generalment no fan més d’uns quants mil·límetres, bé que en el seu estat d’extensió màxima alguns poden arribar a fer fins a 45 cm. Quan se’ls molesta, es retreuen ràpidament dins el tub, format per una secreció quitinosa de la seva mateixa epidermis, a la qual s’adhereixen nombroses partícules de sorra, trossos de conquilles, espícules d’esponja, etc; això fa que el tub aconsegueixi un grau de cripsi notable. A més, la llargada dels tubs és proporcional a l’extensió de l’animal, i quan aquest està completament retret, el petit diàmetre dels tubs fa que passin desapercebuts fàcilment.

A les mars actuals únicament se’n coneixen 10 espècies, que es reparteixen en només dos gèneres, Phoronis i Phoronopsis . El gènere Phoronopsis es reconeix perquè l’organisme viu porta sota el lofòfor un plec en forma de collaret, que els del gènere Phoronis no tenen.

Atenent l’ambient on viuen, es pot considerar que hi ha dos grups ben definits de foronis: els que viuen als fons tous, enfonsats verticalment al sediment sorrenc o fangós, i els que viuen als substrats durs, que perforen esquelets de mol·luscs, algues calcàries o roques.

Val la pena retenir aquesta disjuntiva ecològica ja que correspon, gairebé sense excepció, a dos models anatomies, morfològics i reproductors distints, que sens dubte són el resultat de l’adaptació a dos situacions ambientals tan diferents.

Morfologia

A dalt, morfologia general dels foronis (A) i detalls de la secció transversal del cos mostrant la disposició dels feixos musculars repartits entre les quatre cavitats celomàtiques (A’) i de la disposició arborescent d’un feix de musculatura longitudinal (A"). Hom hi ha indicat: 1 tentacles lofoforals, 2 epistoma, 3 boca, 4 esòfag, 5 estómac, 6 intestí, 7 anus, 8 nefridi, 9 gònada, 10 vas circulatori lateral, 11 mesenteri, 12 cavitat celomàtica, 13 fibra nerviosa. A baix, la disposició dels feixos de la musculatura longitudinal que embolcalla el peritoneu en les quatre cavitats celomàtiques dels foronis té relació amb el mode de vida de les espècies: en les que viuen ancorades en els sediments els feixos musculars adopten una forma pinnada, mentre que en les dels perforants adopten una forma arborescent Hom es val de la fórmula de Selys-Longchamps per descriure aquesta disposició muscular. L’esquema representa la disposició i la fórmula per a dues espècies perforants, Phoronis hippocrepis i P. australis (A, B), i per a dues espècies de fons tous, P. psammophila i P. muelleri (C i D). Hom hi ha indicat: 1 mesenteri oral, 2 mesenteris laterals, 3 mesenteri anal.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

El cos dels foronis és dividit en tres parts, cadascuna de les quals té la seva pròpia cavitat celomàtica: l’epistoma o prosoma que, és un ampli lòbul que sobresurt per damunt de la boca i s’estén entre aquesta i l’anus; el lofòfor o mesosoma, format per dues crestes de tentacles que es disposen simètricament; i, finalment, el tronc o metasoma, que és prim i vermiforme, i s’eixampla fent un bulb terminal anomenat ampolla, que ancora l’animal al tub. El lofòfor, de simetria bilateral, és format per dues crestes paral·leles torçades en forma de ferradura, i pot presentar els dos extrems espiraliformes o bé disposats helicoïdalment en les espècies més grosses; segons les espècies, el nombre de tentacles oscil·la entre 11 i més de 1500.

El tub digestiu té forma de lletra U; al seu tram descendent, sota la boca, hi ha l’esòfag, el preestómac i l’estómac, mentre que la branca ascendent és tota ocupada per l’intestí, que s’obre a l’exterior a través de l’anus, molt pròxim a la boca. La paret del cos és formada, de fora a dins, per una epidermis amb microvellositats que allotgen el plexe nerviós, una membrana basal, una banda de musculatura circular i feixos de músculs longitudinals que embolcallen el peritoneu.

La morfologia d’aquests feixos de musculatura longitudinal es relaciona amb el mode de vida: en els que viuen clavats al sediment, aquests músculs tenen forma pinnada, mentre que en els perforants, adopten una forma arborescent. El nombre de feixos varia molt (entre 17 i 243) segons la talla de les espècies, i és un bon criteri auxiliar per a la classificació, per la qual cosa la seva disposició entre els quatre compartiments celomàtics del tronc, agrupats en mesenteris que s’estenen des de la paret fins al tub digestiu, s’acostuma a representar segons una fórmula (la fórmula de Selys-Longchamps). El sistema excretor es compon d’un parell de metanefridis que és possible que hagin evolucionat, per addició d’un embut celomàtic, a partir del protonefridi de les larves. Les espècies de fons tous tenen nefridis amb una nansa descendent d’embut únic (que pot desenvolupar un epiteli nefridial) i una altra d’ascendent, mentre que les espècies perforants presenten nefridis amb una nansa ascendent proveïda de dos embuts celomàtics desiguals, l’anal més gran que l’oral (excepte en el cas de Phoronis ovalis, que té un sol embut). Els nefridis també serveixen com a gonoductes. El sistema nerviós consisteix en un gangli central situat entre la boca i l’anus, un anell nerviós anterior i una o dues fibres nervioses gegants que innerven les parets del cos. En les espècies de fons tous hi ha una sola fibra, que discorre pel costat esquerre de la paret del tronc; en les espècies perforants n’hi ha dues, i la del costat dret sempre és més petita que la de l’esquerre. Les gònades es desenvolupen a la part posterior del cos, prop de l’estómac i també prop del vas longitudinal lateral.

Biologia i ecologia

Principals diferències anatòmiques, morfològiques i reproductores entre els foronis de fons tous i els de fons durs.

Tots els foronis són de reproducció asexual i la majoria de les espècies poden reproduir-se sexualment. Les espècies de fons tous (excepte Phoronis pallida) són dioiques i les quatre espècies de substrats durs són hermafrodites. L’hermafroditisme s’ha considerat derivat de la condició inicial dioica, com una «adaptació» reproductora a la baixa densitat efectiva de les poblacions d’aquests petits animals sèssils. Els espermatozoides que surten dels nefridis, igual que els ous, són captats a la cavitat per dos òrgans lofoforals que se situen just al seu davant i que són més llargs en les espècies de fons tous que en les perforants; aquests òrgans ajuden a la formació d’espermatòfors, que de la mateixa manera són grans en les espècies de fons tous i petits en les de fons durs. Aquests espermatòfors són capturats pel lofòfor d’un altre individu i els espermatozoides s’introdueixen a la cavitat celomàtica a través dels nefridiòpors. Per tant, la fecundació és externa.

L’embriogènesi dels foronis és un cas de deuterostomia. Hi ha tres modalitats de desenvolupament. Les espècies de fons tous (excepte Phoronis psammophila) produeixen uns ous molt petits i pobres de vitel, que alliberen directament a la mar, on menen una vida completament planctónica. Les espècies perforants, per contra, incuben, a les glàndules nidamentàries situades a la concavitat lofoforal, ous grossos i rics en vitel i les larves que en surten fan una vida pelágica molt curta. Finalment, en el cas concret de Phoronis ovalis no hi ha aquestes glàndules i els ous són incubáis a l’interior del tub parental; la larva que en surt no té cap mena de tentacle i és completament lecitotròfica, de manera que es fixa al cap de poc temps d’haver estat alliberada a l’exterior.

La larva actinotroca típica dels foronis va ésser anomenada Actinotrocha pels planctòlegs antics, que desconeixien el seu origen bentònic i la seva relació amb els foronis adults. L’actinotroca té, com l’adult, tres regions diferenciades i tres cavitats celomàtiques. El seu lòbul preoral o prosoma és una mena de protuberància situada al damunt de la boca i allotja un plomall de cilis apical, exactament al damunt del gangli nerviós que fa d’òrgan sensorial per a detectar i reconèixer el substrat abans de fer la metamorfosi (algunes espècies fan servir un òrgan piriforme). El mesosoma de la larva allotja els tentacles larvals, que durant la metamorfosi evolucionen fins a formar el lofòfor. Els glòbuls rojos es formen en masses que, en nombre d’1 a 4, pigmenten diferentment cada espècie, i per això són emprades com a caràcter taxonòmic. El tronc també conté una banda ciliada anul·lar, anomenada telotroca, a més dels òrgans excretors, que són dos protonefridis amb solenòcits. A la cara ventral del tronc es forma el sac metasomàtic que, durant la metamorfosi, s’evagina per a formar el tronc de l’adult. La metamorfosi és complexa i en pocs minuts es produeix un individu jove de vida sedentària que, a mesura que va creixent, va secretant el seu tub.

Els foronis habiten el bentos de les zones marines costaneres, des de la zona intermareal fins als 400 m de fondària, bé que més sovint es troben en els 60 m més superficials. La seva distribució a petita escala sembla que és estocàstica, perquè es formen agregats densos de molts milers d’individus per metre quadrat en unes zones determinades, mentre que són completament absents de zones molt extenses. Suspensívors típics, s’alimenten de diatomees i d’altres algues del fitoplàncton. Al seu torn, constitueixen l’aliment d’altres animals marins, principalment peixos i mol·luscs. No és estrany de trobar individus que han perdut el lofòfor o que el tenen en procés de regeneració (autotomia); sembla que aquesta capacitat actua com un mecanisme de defensa.

Filogènia i sistemàtica

Hom distingeix dos grups divergents de foronis que es consideren evolucionats independentment, a partir d’un avantpassat comú: l’un és format per espècies perforants i l’altre per espècies de fons tous. Els foronis primitius devien formar part de la infauna dels fons sedimentaris; l’accés a l’cpifauna i a les ormes perforants es considera un fenomen posterior. Paleontològicamcnt, els foronis són poc coneguts. Com que no deixen restes dures, el seu registre es limita a les galeries que han quedat marcades al sediment o en les conquilles. Per això se sap que el grup ja devia existir al Devonià, fa més de 350 milions d’anys, i alguns autors n’han reconegut marques en materials del final del Cambrià.

La classificació dels foronis (Phorona), amb tan poques espècies i amb una distribució tan cosmopolita, és força clara. En canvi, fins fa poc encara sorgien polèmiques a l’hora d’establir la identitat de les larves de cada espècie sèssil, que havien estat descrites prèviament. Els treballs d’Emig (1971-1985) han aclarit molt la sistemàtica i la distribució dels foronis europeus i mundials: es considera que hi ha set espècies de Phoronis i tres de Phoronopsis. Les espècies del gènere Phoronis descrites fins ara —i els seus sinònims— són les següents: Phoronis ovalis, P. hippocrepia (=Actinolrocha hippocrepia ), P. ijimai (= Acli-notrocha vancouverensis ), P. ausíralis, P. muelleri (= Actinotrocha branchiata ), P. psammophila (= Actinotrocha sabatieri ) i P. pallida (=Acíinotrochapallida). Les del gènere Phoronopsis són les següents: P. albomaculata, P. harmeri (= Actinotrocha harmeri) i P. californica.

Les espècies de foronis

La majoria de les 10 espècies que es coneixen actualment són cosmopolites o tenen una àmplia distribució. Fins ara, únicament 5 (totes del gènere Phoronis i, totes cosmopolites) han estat trobades a la Mediterrània i també una vegada o altra a les costes de l’àmbit català. Phoronopsis harmeri ha estat trobada a les illes Açores i no es descarta totalment que pugui viure a la Mediterrània.

El primer foroni trobat als Països Catalans fou descobert a Banyuls de la Marenda (Vallespir), el 1964; paradoxalment, aquesta espècie no s’ha tornat a trobar, ni a la mateixa localitat, i han hagut de passar gairebé 20 anys perquè fos trobada Phoronis psammophila als fons sorrencs de Banyuls i P. hippocrepia a la mateixa àrea. Recentment, les troballes s’han multiplicat, gràcies a la proliferació de les investigacions amb escafandre autònom. Així, P. psammophila ha estat trobada a Eivissa i s’ha recol·lectat abundantment als fons de sorra (fins a 10 000 individus per metre quadrat) i als alguers de cimodòcea i zostera de la badia dels Alfacs (delta de l’Ebre). També va ésser trobada a la cala Prona, al N del cap de Creus, i al cap d’Oropesa. Es a dir que fins ara s’han registrat a les nostres aigües única ment tres espècies. Però probablement aquesta llista no és completa i en el futur s’anirà completant; la presència de P. muelleri als Països Catalans continua essent especialment enigmàtica, ja que, si bé es coneix la de la seva larva, que es va registrar amb el nom d’ Actinotrocha branchiata al plàncton de la regió de Banyuls de la Marenda (Vallespir), mai no s’ha trobat en la forma adulta.

Phoronis muelleri, que arriba a fer uns 12 cm de llargada, viu als fons fangosos situats entre 1 i 400 m de fondària, però amb una densitat màxima (de fins 3000 individus/m2) entre els 15 i els 50 m, als fons de fangs terrígens costaners. P. psammophila, que fa fins 19 cm, viu enfonsada verticalment als fons de sorres i fang costaners; bé que s’ha trobat en un àmbit que va de 0 a 35 m, la densitat màxima (18 000 individus/m2) es dóna en les sorres fines i ben calibrades dels 6 primers metres. P. ovalis és petitíssim (fa menys de 15 mm) i perfora les conquilles buides de mol·luscs per formar agregats d’una gran densitat (fins a 150 individus/cm2) en els fons coral·lígens i detrítics, preferentment entre els 20 i els 50 m. P. hippocrepia pot fer uns 10 cm de longitud màxima, i pot viure perforant roques, algues calcàries, conquilles de mol·luscs i coralls o bé incrustant diferents substrats durs situats entre els 0 i els 55 m; ateny la densitat màxima (fins a 60 000 individus/m2) entre els 0 i els 10 m, sovint en ambients portuaris i d’aigües contaminades. P. australis fa fins 20 cm i viu perforant els tubs del ceriantari Cerianthus, entre la zona intermareal i els 55 m; la seva densitat màxima en un tub és de prop de 100 individus.