Els merostomats

Aspecte general d’alguns merostomats, en visió dorsal: A aglàspid (1:8). B euriptèrid (1:25), C xifosur (1:8).

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

Els merostomats són artròpodes quelicerats, és a dir, proveïts de quelícers, com els aràcnids, però amb característiques peculiars i força aparents que els distingeixen d’aquests. D’una banda, la forma del cos, en el qual generalment es distingeixen segments diferents, recorda la dels extingits trilobits, però en aquest cas acaba en un característic agulló terminal o espina, de vegades molt llarg. D’altra banda, són animals de vida marina i de respiració branquial, i les seves dimensions i la duresa de les capes que formen els seus teguments els són també característiques. Hi ha, encara, altres aspectes a destacar: la presència d’ulls compostos, la diferenciació d’un parell d’apèndixs reduïts (quilaris) o modificats en el setè segment del cos, el qual resta unit parcialment al prosoma, sense que hi hagi fusió de les tergites; la reducció de les exites dels apèndixs prosòmics i dels telopodis dels apèndixs opistosòmics, els quals diferencien laminetes de funció respiratòria.

El conjunt dels merostomes, que rep la categoria de classe, contraposada a la classe dels aràcnids, es considera repartit en tres grups o ordres, que són els aglàspides (Aglaspida), els xifosurs (Xifosura) i els euriptèrides (Eurypterida, també anomenats gigancostracis o Gigancostraca). D’aquests tres, únicament els xifosurs tenen espècies vivents i són absents de les nostres latituds. No obstant això, curiosament, hom ha pogut veure algunes vegades xifosurs a les nostres costes, on arriben adherits als vaixells.

Consideracions filogenètiques

Dins dels merostomes, hem distingit tres grups diferents, amb categoria de subclasse: els aglàspides, els xifosurs i els euriptèrides.

Els aglàspides, probablement, representen una línia independent de formes molt primitives, que cal situar a la base de la diferenciació de les formes posseïdores de quelícers, per la qual cosa actualment hom tendeix a conferir-los categoria de classe. N’hi ha poques restes fòssils, però d’elles destaca l’elevat grau d’homomeria de l’opistosoma, el nombre de segments dels quelícers, aparentment de quatre, la incorporació del segment pregenital al prosoma i la igualtat de tots els apèndixs posteriors als quelícers, de morfologia trilobítica. La mineralització del tegument també és un caràcter exclusiu d’aquest grup, que recolza la seva interpretació com a grup primitiu i molt aïllat de la resta de merostomes.

Els xifosurs i euriptèrides, contraposats als aglàspides, són un conjunt molt més homogeni, en el qual conflueixen la diferenciació dels apèndixs de l’opistosoma en estructures branquials, exclusivament respiratòries, amb la incorporació parcial, a la part ventral, del setè segment al prosoma. Aquests caràcters són testimoni d’una relació més estreta entre ambdós grups. Els xifosurs, que han aconseguit sobreviure fins a l’actualitat, constitueixen una línia d’especialització progressiva envers una vida bentònica i cavadora, i també cap a la coalescència de l’opistosoma i la diferenciació d’una espina caudal de secció triangular. Els euriptèrides, per contra, constitueixen un complex de línies evolutives amb diferents graus d’especialització pel que fa als apèndixs del prosoma, i amb una progressiva involució dels apèndixs de l’opistosoma, de naturalesa respiratòria, mentre que es manté la individualitat dels metàmers de l’opistosoma, i aquest es desdobla en una part anterior o mesosoma i una de posterior o metasoma. En aquest grup, malgrat la no diferenciació de les pintes que caracteritzen el grup dels escorpins, hom pot pensar en un parentiu filètic entre escorpins i algunes formes d’euriptèrides.

La pròpia heterogeneïtat del grup dels euriptèrides i, en un grau menor, dels xifosurs, contra la individualitat dels aglàspides, i la posició incerta d’algunes altres formes paleozoiques proveïdes de quelícers, tot plegat fa pensar que el conjunt dels quelicerats és més complex i antic d’allò que pot suggerir la simple subdivisió en aràcnids i merostomes, ja que ni l’un ni l’altre no són grups homogenis.

Els merostomats extingits

La majoria de les espècies de merostomats s’extingiren durant el Paleozoic i pertanyien als grups dels euriptèrides i els aglàspides, considerats un de sol per alguns autors.

Els euriptèrides

Els euriptèrides eren animals aquàtics, marins o d’aigua dolça, que aparegueren durant el Cambrià i desaparegueren a final del Paleozoic. Podien atènyer fins a 2 m de llargada, motiu pel qual també es coneixen amb el nom de gigancostracis.

Per la seva morfologia tenen caràcters molt pròxims als merostomats vivents, però alguns recorden força els escorpins. La constitució del prosoma o part anterior del cos és similar a la dels xifosurs: porta, igualment, a la part dorsal, un parell d’ocel·les mitjans i dos ulls grossos, facetats, a banda i banda. A la cara ventral, els apèndixs s’apinyen, molt junts, a l’entorn de la boca, i els quelícers, triarticulats, són els únics de posició preoral. No hi ha pedipalps diferenciats, de manera que hom pot parlar de cinc parells de potes caminadores, de grandària creixent cap endarrere, i amb diferenciacions especialitzades per a la natació en el darrer parell, notablement més desenvolupat que els altres. En algunes formes, els dos primers parells d’apèndixs són molt desenvolupats i tenen adaptacions prènsils, per la qual cosa tot l’animal pren l’aspecte d’un escorpí. Diferentment dels xifosurs, els euriptèrides no tenien quilaris, bé que hom pot relacionar amb aquests un replec existent a l’endostoma, que representaria els apèndixs del setè segment incorporats al tagma anterior.

L’opistosoma, al contrari d’allò que trobem en els merostomes vivents, és segmentat externament i diferenciat en dues zones: una zona anterior o mesosoma i una de posterior, més estreta, el metasoma. Només els primers segments opistosòmics porten vestigis d’apèndixs. La primera tergita visible correspon al segment pregenital, els apèndixs del qual són incorporats al prosoma en forma de làmina (metastoma); a continuació hi ha l’opercle genital, dotat de laminetes respiratòries a la cara posterior, i de quatre parells d’apèndixs branquials, laminars, sense cap traç de podòmers externs. L’opistosoma consta, en conjunt, de 12 segments diferenciats; del primer al setè formen el mesosoma, i del vuitè al dotzè constitueixen el metasoma, que s’acaba en un tèlson morfològic que pot adoptar forma de sabre o d’espina, paleta natatòria o agulló corbat, semblant al dels escorpins.

Els extingits euriptèrides mostren, al llarg del registre fòssil, una progressió adaptativa cap als medis salabrosos, marjals enllotats del litoral (fòssils del període Devonià) i, posteriorment, cap a medis d’aigua dolça (períodes Carbonífer i Permià), de tipus lacustre, bé que aquestes formes constitueixen els darrers vestigis d’aquest grup animal.

Els aglàspides

Els aglàspides foren merostomats paleozoics tots d’aspecte molt semblant als trilobits, però amb la diferència que posseïen quelícers i agulló terminal al cos. Són pocs els fòssils d’aglàspides que han estat trobats, però, en conjunt, mostren caràcters molt menys diferenciats que els euriptèrides.

El cos té forma de trilobit, amb un prosoma coalescent semicircular i pla, en el qual, dorsalment, destaquen un parell d’ulls compostos laterals i, ventralment, els apèndixs següents: un parell de quelícers tetrarticulats i cinc parells de potes, totes semblants, de funció caminadora i amb caràcters trilobítics o bé indiferenciades. L’opistosoma és constituït per 11 segments individualitzats externament, tret dels tres darrers, que són coalescents. Tots els metàmers de l’opistosoma porten un parell d’apèndixs de constitució semblant als dels trilobits, com ho eren també els cinc parells de potes caminadores del prosoma. El cos acaba en un agulló terminal de secció circular.

En la morfologia dels aglàspides, destaca la mineralització del tegument, caràcter exclusiu del grup que fa pensar en la hipòtesi que sigui un grup molt primitiu.

Els merostomats actuals: xifosurs

Tot i que els xifosurs són artròpodes de latituds llunyanes a les nostres, constitueixen un cas tan peculiar que poden resultar coneguts, si més no, de nom i d’imatge. Es tracta de les curioses cassoles de les Moluques o límuls, animals marins propis del litoral atlàntic de l’Amèrica del Nord, la costa indopacífica i les mars que voregen Indonèsia, les Filipines i Nova Guinea.

El nom del grup, format per les partícules xifos, espasa, i ura, cua, reflecteix el caràcter morfològic més notable d’aquests animals, que és la llarga espina mòbil que ostenten al final del cos. Així, hom podria reconèixer-los per les seves grans dimensions (alguns atenyen 60 cm de llargada) i per la forma del cos, donada per la closca o carcassa arrodonida i feta de dues parts, al final de la qual emergeix la llarga espina caudal.

Morfologia

El cos dels xifosurs és aixafat, pla, i consta de tres parts ben diferenciades, dues d’anteriors separades per un solc transversal, que formen en conjunt la closca quitinosa, i una d’allargassada terminal, que forma l’espina o agulló.

La carcassa que recobreix el cos no és més que la cutícula quitinosa engruixida (de gairebé 1 mm de gruix), però no calcificada, de color verd olivaci. La part anterior, anomenada prosoma, és convexa dorsalment, i té forma d’escut. Porta tres crestes longitudinals, una de central i dues de laterals, i no mostra cap vestigi de segmentació. A banda i banda de les crestes laterals hi ha els ulls compostos, mentre que a l’inici de la cresta central hi ha un parell d’ocel·les diminuts. La part posterior d’aquest escut forma, a cada costat, unes punxes gruixudes i dures anomenades puntes genals, que encaixen amb la forma de la part posterior de l’escut o opistosoma, que queda separat per un solc profund. Aquesta part posterior de la carcassa tampoc no mostra segmentació i, en canvi, presenta dues files de fossetes; els seus marges laterals porten espines mòbils, en nombre de sis parells. L’agulló terminal és de secció triangular, i hom considera que forma part també de l’opistosoma.

Vistos per la cara ventral, els xifosurs mostren la part convexa de la carcassa farcida d’apèndixs i d’estructures diferents. Els marges de la closca són gruixuts i formen com una carena, que a la part anterior s’eixampla i fa una àrea triangular, anomenada hipostoma, on es localitzen diversos òrgans sensorials (l’òrgan frontal i els ocel·les ventrals). El primer parell d’apèndixs són els quelícers, situats per davant de la boca; són petits i formats per tres artells. A continuació vénen els cinc parells de potes caminadores, el segment basal de les quals forma, en conjunt, un solc longitudinal (l’endostoma), que canalitza l’aliment vers la boca; aquests segments basals de les potes, les coxes, tenen funció masticatòria, de manera que les potes dels xifosurs tenen, alhora, funció caminadora i també mastegadora, a la seva part basal; a la punta acaben en una queia, totes tret del darrer parell; aquest porta, a la base, una mena d’espàtula (el flabel). Hi ha, en els xifosurs, unes estructures anomenades quilaris, situades al final de l’endostoma, els quals representen els apèndixs vestigials d’un setè segment del cos, indistingible en les formes actuals, i té molta importància a l’hora de qualificar l’origen i la relació d’aquest grup amb d’altres. A continuació de les potes, que s’insereixen a la part anterior del cos, trobem uns altres cinc parells d’apèndixs birramis, és a dir fets de dues branques (exopodi i endopodi), i convertits en estructures laminars, que constitueixen les brànquies.

Pel que fa a l’anatomia interna, els xifosurs són semblants als altres artròpodes quelicerats. El sistema nerviós, de caràcter neuromèric, presenta un grau elevat de condensació. L’encèfal queda reduït als ganglis del protocervell, atès que els lòbuls del deuterocervell són vestigials, pràcticament inexistents. Els ganglis del tritocervell, que innerven els quelícers, s’associen al cervell, tot i que tenen una posició lleugerament endarrerida. Una comissura periesofàgica relaciona el cervell amb la massa infraesofàgica, completament banyada per Phemolimfa, i constituïda per la coalescència dels nou parells de neuròmers següents. La cadena nerviosa continua fins a l’opistosoma, on es diferencien cinc parells de ganglis que innerven, respectivament, els cinc parells de potes branquials. Com en altres artròpodes, hi ha també un sistema estomatogàstric.

Els òrgans dels sentits són representats per l’òrgan frontal, de funció probablement olfactòria, i pels elements fotoceptors: ulls ventrals (degenerats en l’adult), ocel·les dorsals, i ulls laterals, també anomenats ulls compostos. Aquests ulls consten d’una còrnia gruixuda i llisa, derivada de la cutícula, que porta per sota una sèrie de capes fotoreceptores, diferenciades a partir de la hipodermis, cadascuna de les quals es pot considerar com un ommatidi. Cada ommatidi va separat dels seus veïns per cel·lules hipodèrmiques pigmentàries que envolten un conjunt de 10 a 15 cèl·lules retinianes que diferencien, cap al centre, un rabdòmer, formant un rabdoma central. No hi ha cristal·lí diferenciat.

El tub digestiu té l’estomodeu considerablement desenvolupat. L’orifici bucal se situa darrera dels quelícers, per sota d’un plec labial, i dóna accés a un llarg esòfag quitinós que es dilata i fa una cambra o pap triturador, on els replecs i formacions cuticulars i les parets musculoses disgreguen i trituren l’aliment, i en filtren el pas a la porció endodèrmica. Les parts dures de l’aliment (closques de mol·lusc, principalment) són regurgitades a l’exterior. L’aliment passa a través d’una vàlvula pilòrica al mesodeu, que presenta dues regions: un estómac anterior, dilatat, que és en relació amb dos parells de cecs hepàtics ramificats al prosoma i I’opistosoma, que asseguren la digestió i l’absorció de l’aliment, i un intestí allargat que s’obre al recte (ectodèrmic), el qual, curt i entapissat de cutícula, s’obre a l’exterior a través de l’anus.

L’aparell excretor és constituït fonamentalment per quatre parells de glàndules coxals, distribuïdes en relació amb els quatre primers parells de potes. Els quelícers i el cinquè parell de potes mostren esbossos d’aquestes estructures en els primers estadis de desenvolupament, però desapareixen en l’estat adult. Cada glàndula consta d’un sac (que representa un vestigi celomàtic) i d’un conducte excretor o tub urinari, d’origen ectodèrmic. Tots conflueixen al final en un parell únic de bufetes urinàries, que s’obren a l’exterior per un por excretor, situat a la base del darrer parell de potes caminadores.

La respiració és branquial, com a la resta dels artròpodes aquàtics, i s’exercita per mitjà del moviment dels cinc parells de potes branquials situades a l’opistosoma.

L’aparell circulatori, tot i que és obert com a la resta dels artròpodes, és relativament complex. El seu òrgan principal és un cor dorsal, sagital, voltat del pericardi i proveït de vuit parells d’ostíols laterals; d’ell emergeixen quatre parells d’arterioles metamèriques, a més d’una aorta anterior. Dues artèries col·laterals recullen l’hemolimfa que flueix per les arterioles metamèriques i es fusionen per darrere del cor formant una aorta dorsal. L’aorta anterior, en canvi, forma tres branques: una branca anterior i dues de laterals, que porten l’hemolimfa a una posició ventral, fins a confluir en un si perineural que banya la cadena nerviosa. El sistema de retorn és constituït per una sèrie d’espais lacunars, dels quals són especialment importants els dos ventrals de l’opistosoma, situats per sobre les potes branquials, els quals canalitzen I’hemolimfa fins als sins branquials on, després d’ésser oxigenada, retorna a l’espai pericàrdic a través de cinc parells d’artèries branquials.

Els sexes són separats. Les gònades formen una massa única per sobre el tub digestiu, i se situen majoritàriament a l’espai intern de l’opistosoma. Aquesta gònada única és formada per un complex de tubets ramificats (tubs ovàrics o sacs espermàtics, en cada cas) que conflueixen en dos gonoductes curts, els quals s’obren pels dos porus genitals a la base posterior de l’opercle genital.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un xifosur. Els ous (A), que són enterrats a la sorra de la platja, contenen un embrió en desenvolupament que es metameritza i diferencia dues parts: un prosoma i un opistosoma (A’). Eclosionen en un estadi anomenat de larva trilobítica (B), que posseeix únicament dos parells de potes branquials, l’adquisició de les quals suposa el pas a l’estadi de larva prestwiquianel·la (C). A través de mudes successives arriben a atènyer un estat de subadult (D) que desemboca a la maduració de les gònades, en l’estat adult (E).

Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.

Els xifosurs són unisexuals i els mascles són diferents de les femelles. Es reprodueixen sexualment amb fecundació externa i són de desenvolupament indirecte, a través d’una forma larvària que morfològicament recorda els trilobits adults.

Quan s’acosta el període reproductor, els xifosurs s’apropen a les platges, particularment a les zones estuàriques, on es reuneixen una gran quantitat d’individus. Per a l’aparellament, el mascle s’enfila al damunt de la femella, subjectant-se al seu dors amb les ungles terminals de les queies del seu primer parell de potes (únic caràcter sexual secundari, a més de les dimensions del cos, lleugerament inferiors en el mascle). Un cop fora de l’aigua, a la mateixa platja, i en la mateixa posició, la femella excava un forat a la sorra i hi deixa els ous, que seguidament el mascle rega amb la seva esperma. El nombre d’ous de la posta oscil·la entre 200 i 300, i resten amagats a la sorra pel moviment intermareal.

Els ous són centrolecítics, grossos de 2 a 3 mm, ovoides o esfèrics. La seva divisió és total (holoblàstica), però aviat les divisions se centren a la zona perifèrica i s’esdevé la formació d’un blastoderm, que envolta el conjunt de macròmers carregats de vitel·lus; aquest blastoderm perifèric segrega una cutícula protectora. Les divisions s’accentuen a la zona ventral, la qual diferencia un disc germinatiu anterior, associat a una segona zona de proliferació de blastòcers formada darrere la primera. Els blastòmers d’aquesta zona ventral ovalada es divideixen activament i donen origen a una invaginació ectoblàstica estomodeal, i un solc mitjà que s’anirà tancant de davant cap endarrere, i que origina els engruiximents mesodèrmics que es fragmenten transversalment i donen origen a una metamerització incipient. Els elements endoblàstics que originaran el mesodeu són representats pels macròmers interns; els que es desenvolupen primer són els de la part anterior del cos (prosoma), mentre que els de la part posterior (opistosòmics) van creixent pels costats cap enrere, en forma d’arc, de manera que presenten un aspecte anul·lar concèntric. La diferenciació dels metàmers és més gran com més endavant del cos es troben, de manera que alhora que s’està produint la fragmentació mesodèrmica de l’opistosoma ja s’estan diferenciant els esbossos dels apèndixs en els somites de la part anterior del cos o prosoma.

Quan s’inicia la diferenciació dels esbossos dels apèndixs a l’opistosoma, els dels apèndixs del prosoma s’allarguen i es diferencien, mentre que els antímers corresponents creixen a banda i banda de l’embrió i es fusionen dorsalment.

En aquesta etapa del desenvolupament s’alliberen els embrions de la coberta cuticular blastodèrmica i inicien la seva vida lliure en forma de larva, anomenada larva trilobítica.

La zona dorsal de contacte dels somites dóna origen al vas dorsal, que forma els seus ostíols a les zones laterals intersegmentàries. El procés dorsal de contacte és invers al de la formació dels somites, de manera que el vas es diferencia de darrere cap endavant. La major part del mesoderma es consumeix en la diferenciació de musculatura segmentària o esplàcnica, i també en la diferenciació del pericardi. A la part anterior del cos, algunes restes mesodèrmiques originen, a la part ventral, les glàndules coxals, proveïdes d’uns conductes d’excreció formats per invaginació de l’ectoderma. El proctodeu s’invagina molt tardanament a la part posterior de l’embrió, fins que entra en contacte amb el mesodeu, format a expenses de la massa interna de cèl·lules vitel·lines.

De l’ou emergeix una larva trilobítica proveïda d’una closca quitinosa al prosoma, amb dos solcs que delimiten una glabel·la i dues zones genals laterals; porta, també, apèndixs al prosoma i vuit somites opistosòmics, a més d’un agulló terminal incipient, format a expenses de la resta dels metàmers terminals. D’altra banda, ja mostra els esbossos apendiculars dels quilaris, l’opercle genital i dos parells d’apèndixs branquials. L’inici del desenvolupament postembrionari implica el creixement a base de mudes. La primera muda porta a un estadi més avançat, en el qual ja s’han format tots els apèndixs de l’opistosoma, i que rep el nom de larva prestwiquianel·la. El creixement i la diferenciació a través de diferents estadis i mudes desemboca a l’estadi d’adult.

Els xifosurs actuals són espècies del litoral marí, excavadores, que viuen en fons de llims i sorres, generalment entre els 3 i els 9 m de fondària. Amb el marge lateral de la cuirassa dorsal excaven a la sorra, ajudant-se d’una manera molt curiosa amb els apèndixs: claven l’agulló al substrat i van movent ràpidament les potes, mentre que amb el flabel del cinquè parell es van netejant les brànquies. De fet, aquesta capacitat excavadora és ben clara en la pròpia morfologia dels apèndixs. Els límuls neden en posició invertida, de cap per avall, i s’ajuden amb l’agulló per a girar-se quan volen caminar pel fons. Són depredadors que es nodreixen d’altres invertebrats, anèl·lids i fonamentalment mol·luscs, els quals descobreixen en les seves excavacions a la sorra; els ingereixen sencers i després en regurgiten les closques i altres parts dures no digeribles. No obstant això, la seva gamma d’aliments també pot incloure algues, que tallen amb l’ajuda de les queies dels apèndixs.