Els mesozous

Els mesozous constitueixen un petit grup d’organismes pluricel·lulars i endoparàsits que viuen en els nefridis dels calamars i els pops, i en els teixits d’altres invertebrats marins.

Hom ha interpretat la seva morfologia de dues maneres diferents: hi ha qui considera que són formes molt modificades d’un altre grup d’invertebrats (concretament, de trematodes digenis), que s’han simplificat a causa de la seva vida parasitària; els altres, per contra, pensen que es van originar a partir d’algun tipus de protists ciliats. Durant molt de temps han estat considerats dins el fílum dels asquihelmints.

No tenen ni aparell digestiu, ni aparell excretor, ni aparell circulatori ni sistema nerviós. El cos és constituït per dues capes de cèl·lules que són comparables a l’epidermis (ectoderma) i a l’endodermis (endoderma) dels organismes diploblàstics; la capa externa (somatoderma) és la somàtica, constituïda bé per cèl·lules, bé per un síncit, i la capa interna és la germinal. Van Beneden, el zoòleg que va identificar per primera vegada aquest grup, pensant que es tractava d’un grup filogenèticament intermedi entre protozous i metazous, els anomenà mesozous (Mesozoa); hom els ha anomenat també moruloïdeus (Moruloidea) i planuloïdeus (Planuloidea), perquè en la seva ontogènia no ultrapassen l’estat de mòrula i també perquè recorden una larva plànula. Presenten una metagènesi típica, i alternança de generacions sexuades i asexuades. Actualment són considerats un fílum subdividit en dos ordres: els dicièmides (Dicyemida) i els ortonèctides (Orthonectida).

Els grups de mesozous

Els dicièmides

Mesozou dicièmide paràsit d’un pop, vist al microscopi.

Claude Carré / Jacana

Els dicièmides són paràsits dels cefalòpodes. Viuen, en estat adult, dins els nefridis d’aquests mol·luscs, on poden arribar a atènyer uns 7 cm de llargària. El seu cos és allargat i constituït per un somatoderma, ciliat en la família dels dicièmids i sense cilis en la dels heterocièmids. El somatoderma és format per un màxim de 25 cèl·lules somàtiques que envolten l’única cèl·lula axial o germinal. Les cèl·lules somàtiques poden ésser de cinc tipus: les que constitueixen la regió cefàlica (càpsula polar), que reben el nom de cèl·lules propolars i metapolars; les que formen el tronc o cèl·lules diapolars i parapolars; i les que comprenen l’extrem posterior o cèl·lules uropolars. Hom sap que l’orina dels cefalòpodes és anaeròbia, i per això és encertat pensar que els dicièmides que viuen als ronyons d’aquests mol·luscs són organismes anaeròbics, capaços de fer la fermentació làctica, com ho demostra el fet que els nematògens i els rombògens sobrevisquin més bé en atmosfera de nitrogen que no en oxigen. En canvi, les larves infusoriformes són aeròbies.

Hom ha descrit dues famílies de dicièmides. En primer lloc, els dicièmids (Dicyemidae), que comprenen els gèneres Dicyema, Pseudieyema i Dicyemennea; com a espècie representativa hom pot citar Pseudicyema truncatum, que és freqüent en els nefridis de la sípia (Sepia officinalis). En segon lloc, els heterocièmids (Heterocyemidae), que comprenen en els gèneres Conocyema i Microcyema.

Cicle biològic del mesozou dicièmide Pseudicyema truncatum, paràsit dels sacs urinaris dels cefalòpodes. S’indica en fons de color blau la fase marina de vida lliure, desconeguda, i en gris, la fase paràsita. Hom hi ha indicat: 1 larva fundadora, 2 nematogen fundador, 3 nematogen primari, 4 rombogen, 5 infusorigen, 6 larva infusoriforme.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Hom ha estudiat a fons el cicle biològic de Pseudicyema truncatum. La forma jove és una larva ciliada, constituïda per una sola capa de cèl·lules somàtiques que envolten tres cèl·lules axials; aquesta larva, anomenada larva fundadora o nematogen, neda lliurement dins els ronyons de l’hoste. En aquesta larva, cada cèl·lula axial té dos nuclis, un de vegetatiu i un altre de reproductor, i aquest darrer ben aviat s’envolta de citoplasma i es transforma en agàmeta. El nematogen es transforma en adult, amb el mateix nombre de cèl·lules somatodermals, però al seu interior cada agàmeta es divideix i aparentment constitueix un agregat de cèl·lules. (La divisió dels agàmetes és sorprenentment semblant als processos de divisió primerenca que es presenten en els estats asexuals dels trematodes digenis; aquesta semblança, juntament amb l’existència d’un estat larval ciliat, ha induït a considerar els mesozous com a formes estretament relacionades amb els platihelmints, i concretament amb els digenis.) Els agàmetes donen lloc, així, a la forma comuna de l’animal, el nematogen primari, que se subjecta per la càpsula polar al teixit renal de l’hoste. El cos del nematogen primari és compost de 4 cèl·lules propolars, 4 de metapolars, 2 de parapolars i entre 10 i 15 de diapolars i uropolars combinades, i, a més, una cèl·lula axial; el seu desenvolupament a partir dels agàmetes a l’interior del nematogen fundador adult és un procés complex, ja que cada agàmeta pateix diverses divisions, que donen origen als dos tipus de cèl·lules (les petites cèl·lules somàtiques i la gran cèl·lula axial) que el constitueixen. El nematogen primari origina altres nematògens semblants per mitjà de la infecció en l’òrgan renal del cefalòpode. Durant la morfogènesi de cada membre de la primera generació de nematògens primaris, el nucli de l’única cèl·lula axial es divideix en dos nuclis; un d’ells continua essent el nucli de la cèl·lula axial, mentre que l’altre s’envolta de citoplasma i es transforma en un agàmeta. Aquest agàmeta es divideix tan ràpidament que quan el nematogen primari acaba el seu desenvolupament, la cèl·lula axial ja en conté un gran nombre. D’aquests agàmetes s’originen altres nematògens primaris, de la mateixa manera que apareix el nematogen fundador adult a partir dels agàmetes. Els nematògens primaris continuen apareixent fins que l’hoste arriba a la maduresa sexual. En aquest moment, els agàmetes de l’última generació de nematògens primaris es transformen en rombògens. Els rombògens són iguals que els nematògens primaris excepte en què les seves cèl·lules somàtiques s’omplen de lipoproteïnes i de glicogen. Alguns agàmetes dels rombògens degeneren i d’altres es divideixen i tornen els infusorígens. Hom pensa actualment que els infusorígens són hermafrodites, ja que produeixen gàmetes masculins i femenins que s’uneixen durant la reproducció sexual. Els gàmetes femenins o òvuls es diferencien de les cèl·lules superficials, mentre que els espermatozoides, que fecundaran els òvuls es diferencien per meiosi dels agàmetes de la cèl·lula axial. Els zigots diploides es divideixen i donen larves infusoriformes ciliades, que neden lliurement i abandonen el rombogen progenitor i l’hoste. La resta del cicle no es coneix amb exactitud, però hom pensa que aquestes larves de vida lliure cerquen un altre hoste en la mar per a completar el seu cicle. No se sap la manera com s’infecten els cefalòpodes joves.

Els ortonèctides

Cicle biològic del mesozou ortonèctide Rhopalura ophiocomae (A, A’ mascle, B femella), paràsit de l’ofiura Amphiura squamata. Hom ha indicat en fons blau la fase lliure marina, i en gris la fase paràsita. 1 Òvul madur, 2 òvul fecundat expulsant en segon glòbul polar, 3 estadi de pronucli vesiculós, 4-5 segmentació de l’ou, 6 larva ciliada eclosionant, 7 emissió de larves madures fora de la femella, 8-11 detall d’una fenedura genital de l’ofiura parasitada, on penetren les larves de l’ortonèctide i arriben a formar-hi un plasmodi; 12 plasmodi jove amb cèl·lules germinals, 13 plasmodi jove amb mòrules, 14 plasmodis masculí i femení madurs.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els ortonèctides són paràsits de les cavitats internes i teixits dels turbel·laris, els nemertins, els equinoderms, els anèl·lids, els gasteròpodes i els bivalves. Són de petites dimensions: rarament superen els 300 µm de llargària. Hom ha subdividit aquest ordre de mesozous en dues famílies.

La dels ropalúrids (Rhopaluridae) comprèn una dotzena d’espècies paràsites d’ofiuroïdeus, mol·luscs, poliquets i nemertins. Algunes són unisexuals, com Rhopalura ophiocomae, d’altres tenen tendència a l’hermafroditisme i d’altres són totalment hermafrodites. R. ophiocomae és paràsita de l’ofiura Amphiura squamata i el seu parasitisme determina la destrucció de les gònades i la castració parasitària de l’ofiura. El cicle biològic d’aquest ropalúrid es coneix força bé. La forma més grossa que es troba en les gònades de l’ofiura correspon a un plasmodi unisexual, per la qual cosa hi trobem plasmodis masculins i plasmodis femenins. En cada plasmodi, els nuclis, envoltats d’una certa quantitat de citoplasma, es transformen en agàmetes uninucleats, els quals es divideixen i formen un conjunt de cèl·lules embrionàries que es coneixen amb el nom de mòrules. En el desenvolupament de la mòrula, les cèl·lules externes passen a constituir el somatoderma, amb cilis; les internes (de 200 a 300) es converteixen en cèl·lules sexuals. El cos va augmentant de dimensions, i les femelles (250 (µm) s’arriben a fer tres o quatre vegades més grans que els mascles (uns 100 µm). Aquestes formes madures, dioiques, surten de l’hoste i neden lliurement en l’aigua marina; posteriorment es produeix la fecundació. La femella té un orifici genital per on entren els gàmetes masculins en el moment de la còpula. L’òvul fecundat es torna una larva lliure, nedadora, que cerca una ofiura i hi penetra pels orificis genitals. Llavors la larva perd les cèl·lules del somatoderma i les seves cèl·lules internes es dispersen per les gònades de l’ofiura on, per divisions repetides del nucli, originaran els plasmodis.

Hom ha descrit la família dels pelmatosfèrids (Pelmatosphaeridae) per a incloure-hi una única espècie, Pelmatosphaera polycirri, paràsita d’un poliquet.