Els nemertins

Distribució dels nemertins marins i d’aigua dolça identificats fins ara als Països Catalans.

Carto-Tec, original de l’autor.

Els nemertins són metazous molt especialitzats, triblàstics, acelomats, i proveïts de determinades estructures anatòmiques, com l’anus i l’aparell circulatori tancat, que obliguen a considerar-los com un fílum o tipus d’organització independent de la resta dels acelomats. La seva característica especial és la presència de la trompa, formació dorsal tancada en una beina, anomenada rincocel, raó per la qual aquest grup també rep el nom de rincocels. El nom actual prové de Nemertes, una de les nimfes marines, filla de Nereu i Doris. Se’n coneixen aproximadament unes 630 espècies al món, la majoria de les quals són formes marines de vida lliure, bentòniques o pelàgiques; algunes són comensals i només unes quantes s’han adaptat a l’ambient dulciaqüícola, i fins i tot als terrenys humits de les zones tropicals. Els de vida bentònica són abundants a les costes rocoses de les mars temperades, i també a la Mediterrània.

Morfologia

Externament, presenten el cos allargat, filiforme o lleugerament deprimit, sense segmentació. La llargada és molt variable, ja que poden oscil·lar des de pocs mil·límetres, com en les espècies del gènere Ototyphlonemertes, fins a 30 m, com en l’espècie Lineus longissimus; tanmateix, en general, la llargada oscil·la d’uns quants mil·límetres (espècies intersticials) fins a 20 o 30 cm. La majoria tenen el cap poc diferenciat del cos; alguns, al contrari, el tenen marcadament separat per solcs més o menys profunds, característics de l’espècie. La boca és terminal o ventral i el porus de la trompa és terminal. En els animals sexualment madurs s’observen dues línies paral·leles de porus genitals, bé en la superfície dorsal, bé en posició laterodorsal o lateroventral. L’orifici anal és terminal o lleugerament dorsal. El cos és cobert uniformement per cilis i presenta una coloració molt variada, deguda als pigments localitzats en l’epiteli tegumentari o en les cèl·lules del parènquima. En general, la superfície ventral és més pàl·lida i d’un color més uniforme que la regió dorsal.

Trompa o introvert d’un hoplonemertí, retreta (A) i evaginada (A’). Noteu la llargada de la beina de la trompa o rincocel, que arriba fins a l’extrem posterior del cos, on es fixa a la paret per mitjà d’un múscul. La trompa s’evagina com un guant. La presència de dents o alters armadures a la trompa separa dos grans grups de nemertins: els inermes (anoples) i els armats (enoples). Hom ha indicat en el dibuix: 1 rincocel o beina de la trompa, 3 proboscis o trompa, 4 bulb de l’estilet, 5 estilet, 6 múscul retractor de la proboscis, 7 múscul evertor de la proboscis, 8 boca, 9 intestí.

Biopunt, a partir de fonts diverses

L’aparell proboscidial comprèn el rincodeu o vestíbul de la trompa, la probóscide o trompa pròpiament dita i la seva beina o rincocel. El rincodeu és un conducte estret, revestit d’epiteli ciliat, que s’estén des de l’extremitat anterior de l’animal fins al començament d’inserció del rincocel i la trompa. Aquestes dues últimes estructures corresponen a dos cilindres concèntrics, separats per un líquid localitzat en el rincocel. La trompa i la beina només són unides per davant, per la qual cosa la trompa flota lliurement en la beina a l’extremitat posterior i s’hi fixa mitjançant un múscul retractor; l’estructura histológica de la paret de la trompa és molt semblant a la de la paret del cos. La trompa és d’origen ectodèrmic i el rincocel sembla que es forma per una simple delaminació de l’esbós de la trompa. La trompa és innervada per dos nervis de la comissura ventral dels ganglis cerebroides i es pot evaginar, com el dit d’un guant, gràcies a la contracció muscular i a la pressió del líquid contingut en el rincocel; la retracció, al contrari, es fa sota l’acció dels músculs retractors. La trompa pot ésser inerme o bé pot presentar a la base un aparell estilífer. Aquest ha estat el criteri utilitzat per separar els nemertins en dos grans grups: els anoples, sense estilet, i els enoples, amb estilet.

Morfologia interna general dels nemertins, en visió dorsal (A) i lateral (A’). Hom ha indicat en el dibuix: 1 ulls, 2 gangli cerebroide, 3 collar esofàgic, 4 cordó nerviós lateral, 5 fosseta ciliada, 6 vas lateral, 7 vas dorsal, 8 boca, 9 intestí, 10 anus, 11 orifici de la trompa, 12 beina de la trompa, 13 trompa o introvert, 14 múscul retractor de la trompa, 15 gònades, 16 orificis genitals o gonòpors, 17 aparell excretor, 18 porus excretor.

Biopunt, a partir de fonts diverses

El revestiment tegumentari és format per un epiteli nu, limitat per sota per una capa basal; és unistratificat i compost de cèl·lules quetenen l’extremitat distal eixamplada i ciliada,i l’extremitat proximal, en canvi, fina i allargada. Entremig d’aquestes cèl·lules hi hacèl·lules sensorials i glandulars, repartides irregularment; aquestes últimes encarreguen de secretar un mucus més o menys viscós a la superfície del cos. Hi ha una veritable capa músculo-cutània, formada per una musculatura parietal extremament contráctil i ben desenvolupada. La disposició de les capes musculars varia en els grans grups de nemertins: els paleonemertins i els hoplonemertins tenen, en general, dues capes de músculs parietals, una de circular externa i una de longitudinal interna; els heteronemertins en tenen tres: una de longitudinal externa, una de circular mitjana i una de longitudinal interna. Un parènquima més o menys compacte ocupa l’espai entre la paret i tots els òrgans interns; és una substància gelatinosa, bastant homogènia, amb cèl·lules de tipus molt diversos, fixes i mòbils, globuloses, fusiformes o estrellades. El tub digestiu és complet, recte i presenta una boca, el tracte digestiu pròpiament dit i l’anus. La boca, situada ben endavant del cervell o immediatament darrere, dona accés a la cavitat bucal, l’epiteli de la qual pot ésser plegat per a permetre la ingestió de preses voluminoses, a vegades superiors al volum del nemertí mateix. L’esòfag presenta parets gruixudes amb cilis curts, riques en elements glandulars. L’estómac té les parets més primes, amb menys cèl·lules glandulars i cilis més llargs. En la unió entre ‘estómac i l’intestí apareixen els diverticles intestinals, en parells regularment espaiats. El recte és un tub simple, sense diverticles, que acaba en l’anus, en posició terminal. En alguns polistilífers i en nombrosos monostilífers, el rincodeu i l’esòfag s’obren en la mateixa cavitat, l’atri, simple invaginació de la paret de l’extremitat cefàlica, i només hi ha un únic orifici per a l’aparell proboscidial i el tub digestiu. En els monostilífers, l’esòfag desemboca directament en el rincodeu i no hi ha atri. El cervell se situa al davant de la boca (en els paleonemertins i els heteronemertins) o bé al darrere (en els hoplonemertins i els bdelonemertins), i és constituït per quatre ganglis, dos de dorsals i dos de ventrals, units entre ells per sengles comissures. Així queda format el collar nerviós que envolta la trompa. Els nervis laterals neixen en els ganglis ventrals i s’uneixen a la regió posterior per una comissura anal. En algunes espècies apareix un tercer cordó mediodorsal i, més rarament, un quart de medioventral. Els organs dels sentits són ben desenvolupats, sobretot en les espècies bentòniques, i se situen fonamentalment en la regió cefálica: les fenedures cefàliques i els òrgans cerebrals, de funció quimioceptora, els òrgans frontals, proveïts de llargs cilis tàctils, els estatocists, encarregats de l’equilibri i els ocels de funció fotoceptora el nombre dels quals és extremament variable. L’aparell circulatori és tancat. L’estructura més simple és constituïda per dos vasos laterals units en la regió anterior mitjançant una gran llacuna cefàlica. En l’extremitat posterior, els dos vasos s’uneixen per una comissura anal. Els heteronemertins presenten, a més, un tercer vas mediodorsal, que discorre entre el rincocel i la paret dorsal del tub digestiu. L’intercanvi gasós es fa a través de la paret del cos, encara que en algunes espècies sembla que l’esòfag té aquesta funció i renova aigua amb un ritme regular. L’aparell excretor més senzill dels nemertins comprèn dos protonefridis tubulars, que s’obren a l’exterior per dos nefridiòpors laterodorsals al nivell de l’esòfag; cada túbul acaba en una cèl·lula flamígera, en contacte directe amb elsvasos laterals.

Els sexes són separats, tot i que també hi ha casos d’hermafroditisme en els hoplonemertins terrestres i dulciaqüícoles. Les gònades són nombroses, disposades per parells alternats amb els cecs intestinals, i deriven de cèl·lules parenquimàtiques. Durant la maduresa sexual, cada gònada desenvolupa un gonòpor lateral, encara que en algunes espècies els canals deferents dels mascles no desemboquen directament a l’exterior sinó que s’uneixen a la regió terminal de l’intestí, i els espermatozoides són emesos a través de l’anus; en d’altres, les femelles no presenten oviductes i els òvuls surten a l’exterior gràcies a unes fissures en la superfície del cos.

Biologia i ecologia

Biopunt, a partir de fonts diverses

La fecundació és generalment externa, a l’aigua, i la segmentació de l’ou, en espiral, dona una blástula buida i ciliada. La gastrulació és per invaginació, i apareix una larva planctónica, en forma de casc romà, amb un plomall sensorial apical, que hom nomena larva pilidi (pilidium) i que presenta un intestí cec amb una boca originada a partir del blastòpor. L’endoderma forma un embrió amb una cambra incubadora dins la larva, i els primordis d’ectoderma i de mesoderma penetren en aquesta massa endodèrmica embrionària. La durada de vida lliure de la larva varia d’alguns dies a algunes setmanes; posteriorment cau i allibera l’embrió, que es ransformarà en el nemertí adult, després d’una metamorfosi força complexa. El procés descrit correspon al desenvolupament indirecte típic dels heteronemertins; en la resta, el desenvolupament sol ésser directe, sense fase larval lliure. En algunes espècies, com Lineus socialis, hi ha reproducció asexual: l’animal es fragmenta i cada tros regenera un individu.

La majoria dels nemertins són organisms marins i bentònics que fugen de la llum, per la qual cosa solen trobar-se amagats entre les pedres o entre les algues, en zones rotegides. Hi ha pocs estudis sobre la distribució vertical d’aquests nemertins i els que hi ha corresponen a regions molt determinades, pròximes als grans laboratoris marítims. Segons la seva presència, hom ha distingit, en la regió litoral de les costes franceses, diverses zones: la zona superior, que és al descobert durant un o dos dies (Lineus és l’únic gènere que hom hi ha trobat); la zona de Fucus, en la qual hi ha Lineus ruber, Cephalothrix, Amphiporus, i Tetrastemma; la zona lleugerament per sobre de les lamináries, que només queda descoberta amb les grans marees (a més de les espècies ja esmentades, també hi ha Lineus longissimus, Emplectonema i la majoria dels Tubulanus); i la zona de les grans lamináries, que només és al descobert excepcionalment, quan les marees són molt accentuades (hom hi cita Prorochmus, Tetrastemma, Lineus, Drepanophorus i Amphiporus). Les espècies que viuen en la zona intermareal superen els períodes d’exposició a l’aire sense cap dany, ja que recorren a l’encistament: l’organisme es recobreix d’un mucus, de consistència rígida, que el protegeix fins que apareixen novament les condicions favorables. Resisteixen el dejuni durant un llarg temps: les cèl·lules es devoren entre elles, i disminueixen, per tant, de dimensions; Lineus lacteus, que fa 1 m de llargada, per exemple, pot disminuir fins a fer 10 µm, si bé no s’ha comprovat que aquests canvis siguin reversibles.

D’altres tenen una vida pelágica i presenten modificacions característiques. Algunes espècies són dulciaqüícoles i fins i tot n’hi ha que han colonitzat els terrenys humits de les zones tropicals del medi terrestre. També n’hi ha de comensals i només unes quantes s’han adaptat al parasitisme, com les espècies dels gèneres Malacobdella i Carcinonemertes. Les espècies de Malacobdella tenen el cos curt I pla dorsiventralment, amb un disc adhesiu a l’extrem posterior, per la qual cosa recorden una sangonera. M. grossa, que es troba en la cambra branquial dels bivalves Mya i Cardium, fou descrita com a sangonera; sembla que aquesta espècie no causa gaires danys a l’hoste, sinó que es comporta més com un ec-tocomensal. Les espècies de Carcinonemertes són envoltades per beines mucoses, secretades per elles mateixes, entre les brànquies de certes espècies de crancs, que són els seus hostes. Aquests nemertins s’alimenten dels ous que transporten els crancs femella a l’abdomen, de manera que si se situen en crancs mascle, els nemertins no arriben mai a la maduresa sexual.

La locomoció és de tres tipus: moviment lent sobre el substrat gràcies a l’activitat ciliar, que pot arribar a la velocitat d’1 cm/min; moviment per contracció peristàltica dels músculs de la paret del cos; i natació, com passa en algunes de les formes més actives.

Els nemertins bentònics habiten totes les mars i es troben a totes les latituds. Les costes rocoses de les regions temperades són les més riques en espècies i en individus. Les mars interiors, la Mediterrània i la mar Negra, tenen una fauna de nemertins bastant rica. La gran majoria de les espècies conegudes són originàries de regions temperades de l’Atlàntic, sobretot de les costes europees. Els gèneres més estesos de les regions tropicals són Carinesta, Cephalothrix, Emplectonema, Prosa-denoporus, Amphiporus, Drepanophorus i Tetrastemma. Cal esmentar també Emplectonema gracilis, Cerebratulus marginatus, Tetrastemma candidum i Lineus ruber entre la gran quantitat d’espècies cosmopolites. Hi ha espècies circumpolars àrtiques i antàrtiques: entre les primeres podem esmentar Cephalothrix linearis, Amphiporus angulatus i Lineus ruber, i, com a antàrtiques, Lineus corrugalus i Carinoma antarctica. Són gèneres bipolars Carinina, Tubulanus, Emplectonema, Amphiporus, Drepanophorus, Lineus, Cerebratulus i Malacobdella. La distribució dels nemertins pelàgics és diferent. N’hi ha que són àmpliament distribuïts en les aigües oceàniques per sota dels 300 m: es troben a l’Atlàntic, al Pacífic i a l’Indic, però no han estat trobats encara a l’Antàrtic ni a la Mediterrània. Les més esteses a l’oceà Atlàntic són Nectonemertes mirabilis i Pelagonemertes rollestoni i, a l’oceà Pacífic, N. pelagica i P. brinkmanni. La importància de les poblacions i la dispersió dels nemertins pelàgics sembla que és en relació amb els grans corrents oceànics. Pel que fa als nemertins dulciaqüícoles, es troben àmpliament repartits per tots els continents, excepte a Austràlia. Les poques espècies terrestres existents com Geonemertes australiensis són freqüents en regions tropicals, i es troben també a Austràlia.

L’estudi dels nemertins mediterranis que viuen a prop de les nostres costes encara està endarrerit i això fa que l’anàlisi de les espècies conegudes (una espècie del gènere Lineus i larves d’altres espècies) s’hagi de considerar, de moment, provisional. Pel que fa als d’aigua dolça, hom n’ha trobat dues espècies del gènere Prostoma, P. graecense i P. eilhardi.

Filogènia i sistemàtica

Caràcters morfològics que fonamenten la classificació dels nemertins en diferents ordres. A Presència (anoples) o absència (enoples) d’aparell estilífer en la trompa; paral·lelament, en els anoples, la boca se situa per darrere del cervell, mentre que en els enoples ho fa per davant. A’ Model estructural del cos en els diferents ordres de nemertins. A" Relació entre els cordons nerviosos i la paret muscular del cos en els diferents ordres.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les afinitats dels nemertins i el seu lloc en el sistema de classificació són encara discutits; tanmateix, la majoria dels zoòlegs els separen en un tipus diferent dins el grup dels acelomats, caracteritzat pel gran desenvolupament del seu sistema nerviós, perquè tenen un tub digestiu complet, un aparell circulatori tancat i perquè desenvolupen una formació dorsal característica, la trompa, tancada en una beina especial, el rincocel. Encara hi ha moltes qüestions per estudiar pel que fa a la seva fi logènia. D’una banda, hi ha proves serològiques que demostren una proximitat més gran amb els turbel·laris políclades que no amb els anèl·lids. D’altra banda, l’anatomia demostra que són una branca ben individualitzada. En aquest grup d’organismes, el sistema nerviós, per la seva localització, segueix fidel a l’estomodeu: envolta la trompa i no el tub digestiu, que correspon a l’ènteron (endoderma); aquest tub digestiu s’obre, secundàriament, a l’exterior per la qual cosa no és homologable amb la dels autèntics deuteròstoms. Ara bé, hom ha postulat que la trompa dels nemertins, morfològicament, no és més que l’estomodeu protràctil, homologable al dels poliquets sedentaris micròfags i, concretament, al dels espionimorfs.

Hom divideix el fílum dels nemertins (Nemertea) en dues classes, segons la presència o l’absència de l’aparell estilífer de la trompa: la dels anoples (Anopla), amb la trompa desproveïda d’estilet i la boca situada per darrere el cervell, i la dels enoples (Enopla), amb un o més estilets a la trompa (excepte els bdelonemertins) i la boca situada per davant del cervell.

La classe dels anoples reuneix dos ordres: els paleonemertins (Paleonemertina), amb la musculatura parietal formada per dues capes (circular externa i longitudinal interna) o tres (circular externa, longitudinal i circular internes); i els heteronemertins (Heteronemertina), que la tenen sempre formada per tres capes (longitudinal externa, circular i longitudinal interna).

Els enoples reuneixen també dos ordres. Els hoplonemertins (Hoplonemertina) tenen l’intestí recte i amb diverticles laterals parells; la trompa pot tenir un sol estilet central, en el subordre dels monostilífers (Monostilifera) o diversos, en els polistilífers (Polistilifera). En l’ordre dels bdelonemertins (Bdelonemertina) l’intestí no té diverticles laterals i la trompa no porta estilets; estan dotats d’un disc adhesiu a l’extremitat posterior i tots són cucs comensals dels mol·luscs.