Els pseudofongs

Els pseudofongs es configuren com un grup molt particular, que conserva molts caràcters algals. Molts viuen en aigua dolça, com a sapròfits o com a paràsits d’algues, de fongs i fins i tot d’animals diversos. L’aparell vegetatiu pot ésser unicel·lular (com en moltes lagenidials i en molts hifoquitriomicets), o format per cèl·lules disperses en una xarxa filamentosa (en els labirintulomicets), però en general està constituït per filaments sifonats (sense septes, excepte a la base dels òrgans reproductors). Les zoòspores tenen dos flagels, l’anterior, amb mastigonemes tubulars, i el posterior, llis, a vegades (hifoquitriomicets) absent i reduït al cinetosoma.

Hom inclou en els pseudofongs tres grups, el primer dels quals, que presenta una zona de transició vers els flagels en forma de campana i altres notables diferenciacions, resta bastant distanciat dels altres dos. Amb tot, per raons pràctiques, hom els tractarà amb la categoria de classe: hom tindrà, així, els labirintulomicets (Labyrinthulomycetes), fins fa poc estudiats entre els fongs ameboides, els oomicets (Oomycetes) i els hifoquitriomicets (Hyphochytriomycetes).

Els labirintulomicets

Els labirintulomicets formen el primer gran grup dels pseudofongs o «fongs algals». Hom ha representat en la làmina exemples de cadascun dels dos ordres de labirintulomicets. A Labirintulals: fragment de colònia de Labyrinthula algeriensis, detalls d’un grup de cèl·lules vegetatives, fusiformes, a l’interior del seu tub mucilaginós (A’), i secció d’un botrosoma, que secreta un tub mucilaginós de la xarxa ectoplasmàtica, delimitat per dintre i per fora per la membrana unitària (A"). Traustoquitrials: BTraustochytrium pachydermum, amb un esporangi fixat sobre una alga. C, C’ T. globosum, gairebé madur, en el moment d’alliberar les zoòspores biflagel·lades. D Japonochytrium marinum, en el moment d’alliberar les zoòspores. Hom ha indicat en el dibuix: 1 botrosoma, 2 tub mucilaginós, 3 espai interior del tub.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Es tracta d’un grup d’organismes de vida saprofítica o paràsita, que viu principalment sobre algues, fanerògames marines o restes d’aquests organismes. Les cèl·lules vegetatives tenen un òrgan exclusiu, el botrosoma, situat en una concavitat de la membrana cel·lular, encarregat de produir una xarxa ectoplasmàtica, capaç de captar els aliments. Els dos ordres que comprenen havien estat mal interpretats, ja que les traustoquitrials (Thraustochytriales) s’havien confós amb quitridiomicets, i les labirintulals (Labyrinthulales) havien estat incloses entre els fongs ameboides.

Les traustoquitrials

Són un petit grup de fongs que viuen sobre algues marines. Les oòspores, que tenen els flagels inserits lateralment, acaben fixant-se sobre el substrat, s’encisten i, amb l’ajut dels botrosomes, fabriquen una xarxa ectoplasmàtica ramificada, amb aspecte de rizomiceli, sense orgànuls, que serveix per a captar l’aliment. El cist, que resta sobre el substrat, creix i es converteix en un zoosporangi, que s’obre al final per una escletxa o un forat rodó i deixa sortir les zoòspores, que sovint, com passa en Thraustochytrium proliferum, no comencen a nedar fins passat un temps. L’aspecte és de quitridi, amb una «olleta» esporífera superficial (epibiòtica) i una «arreleta» immersa al substrat.

Les labirintulals

En aquest curiós grup, que viu principalment sobre algues i fanerògames marines, vives o mortes, les cèl·lules vegetatives, uninucleades i típicament fusiformes, són nues o delimitades per una paret prima, però tenen un botrosoma que segrega un tub ric en polisacàrids, delimitat per plasmalemma per dintre i per fora, d’aspecte mucilaginós i sense orgànuls, per l’interior del qual les cèl·lules fusiformes es poden desplaçar, com les taronges en un tub de malla. Aquests tubs creixen i s’allunyen de la cèl·lula, i aviat s’anastomitzen i formen la xarxa ectoplasmàtica, que creix vers la perifèria, estableix contacte amb el substrat, el degrada i fa possible la captació d’aliments. Les cèl·lules vegetatives es divideixen per mitosi, mitjançant vesícules que es reuneixen a la zona equatorial, es fusionen i acaben originant un septe, que es va situant en posició obliqua o longitudinal. Sovint es formen acumulacions locals de cèl·lules, que dilaten el tub ectoplasmàtic. A partir d’aquestes acumulacions es produeixen sorus, delimitats o no per una membrana, i en ells s’originen espores, que poden ésser immòbils o flagel·lades. En aquest darrer cas, tenen la dotació flagel·lar dels pseudofongs, amb dos flagels inserits lateralment, un d’anterior, amb mastigonemes, i un de posterior, llis. Després de nedar un temps, les zoòspores es fixen i es converteixen en una cèl·lula fusiforme. No s’han vist mai copular.

Labyrinthula macrocystis pot formar sorus de centenars de cèl·lules, revestits per una pel·lícula resistent; en trencar-se aquesta, queden lliures nombroses cèl·lules arrodonides, sense flagels. L. vitellina i L. algeriensis formen zoòspores. El cicle de Labyrinthuloides yorkensis és més ben conegut. Les cèl·lules fusiformes es congreguen, s’arrodoneixen i es divideixen, i formen esporangis destinats a donar 8 zoòspores piriformes. És probable que durant aquest procés es produeixi la meiosi. Les cèl·lules fusiformes serien, doncs, diploides, però no se sap quan es realitza la fusió dels gàmetes.

Els oomicets

El gran grup dels oomicets inclou un gran nombre de famílies de fongs aquàtics. La fotografia mostra l’espècie Myzocythium proliferum (lagenidiàcies) dins una cèl·lula d’una alga conjugada (Spirogyra majúscula) dels rierols del cap de Creus. Hi són perceptibles un esporangi buit, amb un tub de descàrrega (esquerra), i dues oòspores, de paret gruixuda l’una lliure (a baix a l’esquerra) i l’altre fent part encara del filament (a dalt); just sota d’aquesta última és perceptible un anteridi ja buidat (cèl·lula buida, allargada).  

Jaume Cambra

Aquesta classe comprèn el grup més important dels pseudofongs, en els quals ocupa una posició central. Per això tenen la majoria dels caràcters diferencials dels pseudofongs. Les zoòspores són biflagel·lades, amb una ultrastructura diferent de la que hom troba en les altres dues classes. Són fongs aquàtics o paràsits de plantes terrestres, generalment de plantes vasculars, d’algues i fongs, amb l’aparell vegetatiu format per hifes no septades, excepte en alguns representants endobiòtics (lagenidials, que el poden tenir unicel·lular i arrodonit). La paret conté sempre cel·lulosa, si bé el component més abundant són glucans. La reproducció es realitza per oogàmia: la fusió de gametangis masculins amb oogonis, aportant nuclis masculins a través de tubs copuladors que penetren als oogonis, condueix a la formació de diversos (o d’un de sol) zigots encistats, anomenats oòspores. Els oogonis plens d’oòspores tenen un cert aspecte de cistellet amb ous, i d’ací ve el nom del grup. El seu cicle vital és més ben conegut que en les altres dues classes, i avui dia se sap que és sempre diplont, ja que la meiosi es produeix en iniciar-se la formació dels gàmetes en els gametangis. Els aquàtics, de vida endocel·lular o saprofítica, més primitius, formen tres ordres: les lagenidials (Lagenidiales), les leptomitals (Leptomitales) i les saprolegnials (Saprolegniales). El quart ordre, més evolucionat, típic paràsit de plantes terrestres, és el de les peronosporals (Peronosporales).

Les lagenidials

Aquest ordre és format per un petit grup de fongs microscòpics aquàtics, endoparàsits d’algues, de fongs i d’invertebrats; també poden infectar grans de pol·len, generalment de pinàcies, caiguts a l’aigua. Els representants d’aquest grup es desenvolupen tant en aigües marines com en aigües dolces. L’estructura somàtica pot consistir en una cèl·lula simple (olpidiopsidàcies) o bé en un filament curt, poc ramificat (sirolpidiàcies i lagenidiàcies), en el qual, un cop el tal·lus assoleix una certa maduresa, es formen septes, que el ideixen en unitats independents; cada compartiment cel·lular es pot transformar en un esporangi o en un gametangi. Cada esporangi emet un tub de descàrrega fins a l’exterior, a l’àpex del qual es forma una vesícula. Les zoòspores completen la maduració a l’esporangi o a la mateixa vesícula (lagenidiàcies), i presenten dos flagels, de posició lateral. Es reprodueixen sexualment per copulació gamentangial, i el zigot resultant s’encista dins del mateix gametangi. També es poden formar espores de resistència asexualment, per encistament de cèl·lules vegetatives. Comprenen tres famílies: olpidiospsidàcies (Olpidiopsidaceae), sirolpidiàcies (Sirolpidiaceae) i lagenidiàcies (Lagenidiaceae).

Les lagenidials (A, B) i les leptomitals (C, D) són majoritàriament fongs microscòpics de vida aquàtica, endoparàsits els primers i sapròfits els segons. Hom n’ha representat alguns exemples: A Lagena radicicola, paràsit en un pèl radical de blat: hi veiem una zoòspora, el seu encistament sobre el pèl i la posterior penetració, amb la formació d’un tal·lus endocel·lular capaç d’emetre un tub a l’exterior, que es transforma en zoosporangi. B Lagenidium rabenhorstii, paràsit en una alga filamentosa: hi veiem la penetració d’una zoòspora, la reproducció asexual, amb la formació de zoosporangis, i la reproducció sexual (requadres inferiors), amb contacte entre gametangis i formació d’una oòspora, de paret gruixuda. C Rhipidium americanum, recollit sobre una poma submergida en una bassa; C’ detall d’una branca amb zoosporangis, dos d’ells buits i d’una altra amb un anteridi i un oogoni que conté una oòspora ornamentada. D Leptomitus lacteus, un fong sapròfit comú en aigües contaminades (les constriccions regulars són característiques de les leptomitals):el detall (D’) permet d’observar-ne els esporangis, que corresponen a segments terminals inflats. Hom hi ha indicat: 1 zoòspora, 2 cist, 3 tub de descàrrega, 4 zoosporangi, 5 anteridi, 6 oogoni, 7 oòspora.  

Biopunt, a partir de fonts diverses

Les olpidiopsidàcies reuneixen les espècies unicel·lulars, sovint amb aspecte de quitridi, que formen espores de resistència lliures dins la cèl·lula parasitada. En coneixem el gèneres Olpidiopsis (O. saprolegniae, paràsit de Saprolegnia, i O. schenkiana, de Spirogyra), Rozellopsis (R. septigena, de Saprolegnia) i Petersenia (P. lobata, de Ceramium o Callithamnion).

Les sirolpidiàcies tenen tal·lus tubulars, ramificats o no, en general pluricel·lulars a la maduresa. Acostumen a viure sobre algues marines, bentòniques o planctòniques. Lagenisma coscinodisci parasita Coscinodiscus, i Sirolpidium, que té filaments de mida diferent, infecta algues verdes marines (S. bryopsidis) o larves de lamel·libranquis (S. zoophthorum).

Les lagenidiàcies formen les zoòspores en una típica vesícula situada a l’àpex del tub de descàrrega. Els tal·lus poden ésser unicel·lulars, com en el gènere Lagena, paràsit de les rels dels cereals. També hi ha tal·lus pluricel·lulars, no ramificats, com el de Myzocytium proliferum, que sol parasitar algues clorofícies conjugades (Spirogyra); forma uns compartiments cel·lulars arrodonits, amb septes, i les seves espores de resistència resten dins una cèl·lula vegetativa del mateix fong. Lagenidium pot presentar el tal·lus ramificat o no i ocupar més d’una cèl·lula parasitada; a diferència de Myzocytium, no presenta constriccions als filaments i els anteridis solen estar ben diferenciats. L. rabenhorstii infecta els filaments de Spirogyra; L. pygmaeum penetra en els grans de pol·len caiguts a l’aigua; L. giganteum viu en larves de mosquit; i L. callinectes parasita els ous de cranc.

Les leptomitals

Aquest ordre inclou un petit nombre d’espècies d’afinitat tropical, que viuen a les aigües continentals estagnants i càlides, sobre restes de plantes i fruits. Estan adaptades per a explotar el substrat mitjançant fermentació i fins i tot poden resistir l’absència d’oxigen. El cos vegetatiu és format per hifes sense septes però que presenten constriccions a intervals, característica que les distingeix de les saprolegnials. Alguns gèneres, com ara Apodachlya i Leptomitus, contenen quitina a la paret cel·lular i constitueixen un cas anormal entre els oomicets. Presenten típics esporangis terminals, piriformes o cilíndrics, i es reprodueixen asexualment per contacte gametangial.

Leptomitus lacteus creix en aigües contaminades per l’afluència de clavegueres. Rhipidium americanum viu sobre fruits (per exemple, pomes) caiguts en aigües de corrent lent. Aqualinderella fermentans, ben adaptada a les aigües calentes i estagnants, pot resistir unes condicions de anòxia més fortes.

Les saprolegnials

Constitueixen un ordre de fongs essencialment aquàtics i de vida sapròbia. Consten d’un miceli cenocític, densament ramificat, amb la paret cel·lular constituïda per glucans i cel·lulosa. En general, només es formen septes per sota els òrgans reproductors. Els esporangis, llargs i cilíndrics, formats a l’extrem terminal de les hifes, alliberen les zoòspores per un porus de descàrrega, que pot ésser operculat. Un cop l’esporangi és buit d’espores, pot créixer a dins un nou esporangi (esporangi prolífer), un caràcter típic d’aquest ordre. En general, hi ha dos tipus de zoòspores: les primàries, que són piriformes i porten els dos flagels a l’àpex, i les secundàries (originades per les anteriors després de fixar-se i encistar-se), que són reniformes i porten els dos flagels al costat còncau de la cèl·lula, tots dos en sentits oposats, el barbulat sempre endavant.

Cicle vital de les saprolegnials (Saprolegnia). Hom ha indicat en color blanc les fases haploides i en color taronja les diploides. 1 Hifa vegetativa, diploide (1’ formació de gemmes, que es deixen anar i permeten la multiplicació vegetativa de les hifes), 2 formació del zoosporangi a l’àpex d’una hifa vegetativa (2a-2f diferents estadis del desenvolupament del zoosporangi, fins a l’alliberament de les zoòspores i la formació d’un nou esporangi dins del que havia quedat buit), 3 alliberament de zoòspores primàries (3’ detall de la zoòspora primària en el punt d’inserció dels flagels apicals), 4 cist, 5 germinació del cist, amb alliberament d’una zoòspora secundària; 6 zoòspora secundària (6’ detall de la zoòspora en el punt d’inserció dels flagels laterals), 7 cist, 8 germinació, 9 primordis dels gametangis (la meiosi afecta la formació dels nuclis gamètics), 10 gamentagis després de la meiosi, i contacte dels anteridis (masculins) amb l’oogoni (femení); 11 oogoni, terminal, amb oosferes (11’ detall del tub copulador, que ha de conduir els nuclis masculins); 12 plasmogàmia (12’ detall del nucli masculí penetrant l’ovocèl·lula), 13 oogoni després de la cariogàmia, amb diversos zigots a l’interior, 14 maduració de les oòspores (cèl·lules de resistència), 15 oòspora en germinació.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Saprolegnials: A Esporangi de Dictyuchus, situat a l’àpex d’una hifa, amb algunes zoòspores sortint a l’exterior, cadascuna per la seva papil·la de descàrrega; els tubs de germinació corresponen a les zoòspores que romanen encistades. B Diferents estadis de desenvolupament de l’oogoni d’Achlya colorata. Es formen dues oòspores dins la paret ornamentada de l’oosporangi.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Dins del grup, el gènere Pythiopsis només produeix zoòspores primàries, mentre que la presència de zoòspores de les dues menes és pròpia de Saprolegnia i gèneres afins; en Dictyuchus, les zoòspores primàries s’encisten ja dins l’eporangi i generen directament les zoòspores secundàries. Aquests fongs també es poden multiplicar vegetativament, dispersant gemmes, que es formen en posició terminal, solitàries o en cadenes. La reproducció sexual es realitza per contactegametangial, sotmès a una delicada regulació hormonal. Els gàmetes masculins passen per un tub gametangial a l’oogoni, que conté diverses oosferes, les quals un cop fecundades s’envolten d’una paret gruixuda i ornamentada i es transformen en oòspores. La major part de les espècies són homotàl·liques i produeixen anteridis i oogonis en un mateix tal·lus.

Les espècies de Saprolegnia formen un tal·lus filamentós, mai septat, amb zoosporangis cilíndrics, de posició apical. N’hi ha diverses, freqüents en tota mena d’aigües dolces, sobre restes animals o vegetals. Sovint, al laboratori, creixen sobre una llavor bullida (per exemple, de cànem) posada en un recipient amb aigua de riu. Però l’espècie més coneguda és S. parasitica, que infecta els peixos i pot causar seriosos problemes als aquaris i a les piscifactories. Leptogenia es distingeix per la manera de formar les zoòspores, en un sol rengle, a l’interior de l’esporangi. L. marina creix al cos i als embrions dels lamel·libranquis Pinnotheres pisum i Cardium echinatum. Aphanodictyon creix sobre restes quitinoses; té els filaments septats però l’esporangi, que és piriforme, no té cap septe basal. En Eurychasma, les zoòspores s’encisten dins dels esporangis, que són força polimorfs; E. dicksonii és comú a les costes europees, sobre els esporangis de l’alga bruna Ectocarpus. En Ectrogella, en canvi, les zoòspores s’encisten a l’exterior de l’esporangi; E. perforans i E. licmophorae creixen sobre la diatomea bentònica Licmophora.

Les peronosporals

El cicle biològic de les peronosporals inclou un cicle asexual, amb producció i dispersió de zoosporangis, i un de sexual, que es produeix dins els teixits parasitats. L’esquema presenta el cicle del míldiu de la vinya, Plasmopara vitícola. Hom ha representat en color blanc les fases haploides i en color taronja les diploides. 1 Esporangiófors sortint per un estoma de la planta parasitada, 2 zoosporangi en el moment d’arribar sobre la fulla humida del cep, 3 inici de la maduració de les zoòspores, 4  alliberament de les zoóspores, 5 encistament sobre la fulla del cep, 6 germinació del cist i infecció (per penetració a través d’un estoma) dels espais intercel·lulars de la planta (6a), amb la formació d’haustoris  (6b); 7 gametangi femenl (oogoni) i masculí (anterídi), 8 maduració dels nuclis gamétics, prévia meiosi (M), arribada del nucli masculí (8a) portat pel tub copulador, i cariogámia i formaciód’una oospora (8b) de paret gruixuda; 9 germinació de l’oospora, formant un nou zoosporangi que alliberará noves zoóspores.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Aquest ordre comprèn 3 famílies, uns 15 gèneres i unes 250 espècies, la majoria paràsites d’altres vegetals, i algunes de vida sapròbia. Hom hi observa una tendència evolutiva que condueix a una conversió progressiva dels esporangis en unitats de dispersió. Per això, en arribar a la maduresa, els zoosporangis s’alliberen del zoosporangiòfor i, o bé són emportats pel vent, comportant-se com si fossin conidis, podent, així, arribar a punts molt allunyats del focus emissor, o bé poden ésser transportats pels esquitxos d’aigua de pluja o per les gotes de rosada, arribant, llavors, a distàncies més curtes. Cada zoosporangi pot formar de 8 a 12 zoòspores, cadascuna amb un flagel llarg i barbulat i un altre de llis i més curt. En els gèneres considerats més primitius, els zoosporangis s’obren en presència d’aigua líquida i deixen anar zoòspores, que hi neden abans de fixar-se. Però en els que hom considera més evolucionats, els zoosporangis germinen directament i formen un tub de germinació, sense arribar a diferenciar zoòspores. Hom distingeix 3 famílies: les pitiàcies (Pythiaceae), les peronosporàcies (Peronosporaceae) i les albuginàcies (Albuginaceae).

Les pitiàcies

Els fongs d’aquesta família, considerats els més primitius de l’ordre, presenten un miceli típicament intercel·lular, sense haustoris (Pythium) o bé amb haustoris rudimentaris (Phytophthora). Els zoosporangiòfors són filamentosos, ovoides o esfèrics, i es desenvolupen a l’extrem d’hifes no ramificades (Pythium) o a l’àpex de ramificacions del zoosporangiòfor (Phytophthora). Aquesta família comprèn poc més d’un centenar d’espècies, distribuïdes de manera molt desigual en 6 gèneres. Els més rics en espècies són Pythium (65) i Phytophthora (45) i tots els altres junts (Zoophagus, Pythiogeton, Diasporangium i Trachysphaera) no arriben a una desena. Algunes espècies dels dos gèneres dominants són pràcticament cosmopolites. Llurs hàbitats més freqüents són les aigües dolces i els sòls humits, on viuen de forma sapròbia o com a paràsits de vegetals. Les espècies del gènere Zoophagus representen una excepció, ja que capturen rotífers i algues.

Pythium és considerat sovint un gènere de transició entre l’ordre que ens ocupa i el de les saprolegnials. El seu miceli és poc consistent, i en les hifes hi pot haver engruiximents vesiculo-torulosos que actuen com a clamidòspores o es transformen en zoosporangis. Sovint les espècies d’aquest gènere són els primers eucariotes que colonitzen els sòls estèrils, gràcies a llur ràpid creixement; en canvi, tenen poca capacitat per a competir amb les espècies que arriben després, ja que sovint no toleren els antibiòtics que produeixen. El causant de la malaltia dels planters, P. debaryanum és, sens dubte, l’espècie més coneguda del gènere, a causa de la seva àmplia distribució (és pràcticament cosmopolita), de la seva indiferència pel tipus de sòl on visqui la planta parasitada, i de la gran diversitat de plantes que pot parasitar. El miceli consta d’hifes (3-4 μm de diàmetre) irregularment ramificades, que s’estenen tant entre els espais intercel·lulars com vers l’interior de les cèl·lules de l’hoste. Els zoosporangis, globulosos (10-35 μm), es formen a l’àpex d’hifes aèries, i acostumen a produir un tub germinatiu a l’extrem del qual es forma una vesícula on maduren les zoòspores, que més tard quedaran en llibertat amb la presència d’aigua. Els oogonis (15-28 μm de diàmetre) es formen en posició apical o intercalar, juntament amb un nombre variable (d’1 a 6) d’anteridis per oogoni, formats pel mateix miceli o per altres. El fong infecta plàntules i plantes joves (per això els trastorns s’anomenen malaltia dels planters) i comença per les rels o per la part aèria. La zona afectada pren un color gris metàl·lic, i condueix ràpidament a la necrosi dels parènquimes i altres teixits, deixant només intacte el xilema. En fases avançades de la infecció, tota la zona infectada pren un color negrós. En les espècies llenyoses, els danys més greus es limiten a les plàntules. Pot viure tant sobre angiospermes molt diverses (compostes, crucíferes, lleguminoses, solanàcies, gramínies) com sobre gimnospermes (abietàcies, cupressàcies). Té una distribució molt àmplia als Països Catalans, però no fou citat fins el 1978, a l’Anoia, sobre pomera (Pyrus malus). Altres espècies d’aquest gènere són P. rostratum, recol·lectat a la mateixa comarca, i també aïllat a partir de mostres de sòl, i P. ultimum, detectat al Barcelonès i al Maresme, sobre plantes ornamentals herbàcies, i a Tortosa, sobre taronger (Citrus aurantium).

Phytophthora és un gènere molt pròxim a l’anterior, del qual es distingeix per un vigor més gran de l’aparell vegetatiu, una menor abundància de zoosporangis i la posició amfígina (envoltant la base de l’oogoni) dels anteridis. Els zoosporangiòfors, en general poc diferents de la resta d’hifes, surten dels teixits parasitats a través dels estomes, i es ramifiquen de manera simpodial. A l’extrem es formen zoosporangis en posició apical, però abans d’acabar el desenvolupament, el zoosporangiòfor reprèn el creixement axil·lar, i el zoosporangi acaba en posició lateral. Aquest procés es repeteix indefinidament en P. infestans. En P. cactorum, la ramificació simpòdica és menys evident, ja que les noves branques del zoosporangiòfor es formen una mica més avall de cada zoosporangi. En P. cambivora i P. parasitica, el zoosporangi és sempre apical i el zoosporangiòfor no reprèn el creixement fins que aquell se n’ha desprès i forma un nou zoosporangi pràcticament al costat d’on hi havia l’anterior. La germinació dels zoosporangis pot donar zoòspores, si es fa a baixa temperatura, en aigua o en el sòl (germinació indirecta), o bé pot donar origen a un tub germinatiu, a temperatures més altes (germinació directa). La infecció s’acostuma a fer a través dels estomes. Totes les espècies estan adaptades al parasitisme de les plantes superiors, tant herbàcies com arbòries. Entre les espècies més àmpliament difoses als Països Catalans, han estat citades el míldiu de la patata (P. infestans), famós pels estralls que causà al segle passat al cultiu dominant d’Irlanda i causant d’una onada de fam i de migracions, la tinta del castanyer (P. cambivora) i P. cactorum, perjudicial tant per als fruiters com per a les plantes ornamentals.

Les peronosporàcies

Efectes del míldiu de la vinya (Plasmopara vitícola) sobre les fulles (a dalt) i els raïms (a baix). A l’anvers de les fulles, l’aparició de taques brunes indica l’inici de l’alteració dels teixits. Aviat apareixerà, al revers de la fulla, un borrissol blanc grisos integrat pels conidiòfors. L’arribada de l’atac als raïms provoca l’alteració dels grans joves i l’aparició de conidiòfors a la superfície. Al final, el raïm jove s’asseca i cau. La destrucció de la collita pot ésser molt important.

Salvador Duran i Duran

En aquesta família, la més característica de l’ordre, s’ateny el grau de diferenciació estructural màxim d’aquesta línia evolutiva. Els seus representants tenen sempre un miceli vegetatiu ben desenvolupat, per bé que sovint poc aparent. Els trets més característics són la producció de zoosporangiòfors especialitzats, ben diferents de la resta del miceli, i la maduració gairebé simultània dels zoosporangis. Els zoosporangiòfors surten a l’exterior pels estomes, sovint aïllats i a vegades en grups de dos o tres. Llur morfologia i tipus de ramificació, com també la forma i les dimensions dels zoosporangis, són caràcters de valor taxonòmic, que permeten de distingir els gèneres i les espècies. Els zoosporangis, que es dispersen com si fossin conidis (i així eren anomenats abans), es formen a l’extrem dels zoosporangiòfors, sobre un esterigma, en nombre d’un o més en cada àpex. Totes les espècies són paràsites de plantes superiors. Les malalties que provoquen són conegudes com a míldius o míldius cotonosos (de la vinya, de la ceba, del cogombre, etc.). Les oòspores es desenvolupen, una sola per cada oogoni, en els teixits de l’espècie parasitada.

Bremia es caracteritza per l’abundosa ramificació en angle agut del zoosporangiòfor. Les últimes ramificacions acaben en unes vesícules, portadores de 2 a 8 esterigmes marginals, sobre els quals es formaran els zoosporangis. Aquests, un cop dispersats, solen germinar formant un tub germinatiu, rarament zoòspores. B. lactucae parasita compostes, tant espontànies (Sonchus) com conreades (carxofa, enciam). En els enciams, les fulles infectades, en general les més externes, presenten taques anguloses, al principi isolades i després confluents, fins a ocupar tot el limbe. En temps humit, el revers es cobreix d’un borrissol de zoosporangiòfors arborescents. Citada sobre el lletsó punxós (Sonchus asper) a la comarca del Barcelonès, per González-Fragoso, ja el 1919, ha estat esmentada posteriorment sobre enciam (Lactuca sativa) a l’Alt Empordà, la Selva, el Barcelonès i el Baix Llobregat, però la seva distribució és molt més àmplia.

Altres exemples de peronosporals: ABasidiophoraentospora, amb esporangiòfors simples, no ramificats, que emergeixen a través de l’epidermis de la planta hoste (Erigeron, Solidago) per a formar els esporangis. B Esporangiòfor de Peronospora potentillae amb els seus esporangis, i les branques acabades en punta. C Esporangiòfor i esporangis de Bremia lactucae, paràsita dels enciams. Hom hi ha indicat: 1 espora, 2 esporangiòfor, 3 esterigma, 4 esporangi, 5 hifa paràsita, 6 haustori.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Plasmopara, propera a Bremia i a Peronospora, se’n distingeix per la ramificació monopòdica i gairebé en angle recte del zoosporangiòfor, que té les ramificacions acabades en 3 esterigmes, cadascun amb un zoosporangi que, en germinar, alliberarà zoòspores. El miceli és intercel·lular, i forma haustoris gairebé esfèrics. Generalment, a la vora dels vasos conductors es diferencien anteridis i oogonis. Cada oòspora, quan germina, desenvolupa una curta hifa que sosté un zoosporangi o bé, en altres casos, allibera directament zoòspores. P. viticola és el causant del míldiu de la vinya, una malaltia procedent d’Amèrica, que va arribar a França el 1878, a causa de la importació de ceps. El 1880 arribà a Barcelona i actualment és present a totes les zones on es conrea la vinya. La infecció es localitza a les parts verdes de la planta, però les fulles són particularment vulnerables. Al començament, les lesions tenen aspecte de taca d’oli i són visibles per l’anvers i el revers de la fulla. En temps sec, es necrosen molt de pressa, però, en ambient humit, al revers de les taques olioses surten els zoosporangiòfors, aprofitant els estomes, i les lesions es van tornant cloròtiques (groguenques), els feixos vasculars prenen un color vinós i finalment es necrosen tots els teixits. Si l’atac intens afecta les primeres fases del desenvolupament de les fulles, aquestes es deformen profundament i cauen abans de temps. Quan són atacats la inflorescència o el raïm verd, les parts afectades prenen un color negrós i cauen, però si la infecció afecta l’eix principal, es mor tot el tros d’inforescència situat per sota de la lesió. En lesions velles, i quan les condicions es tornen desfavorables, el miceli intern origina oogonis i anteridis. Les oòspores germinen a la primavera següent, donant d’1 a 3 zoosporangis, encarregats de reiniciar el cicle. La infecció prospera a temperatures compreses entre els 6 i els 30°C, si la humitat relativa de l’aire és propera a la saturació. Els viticultors pulveritzen sobre les fulles brou bordelès (una barreja de sulfat de coure i calç apagada) o altres compostos de coure, atès que les zoòspores moren en presència d’ions de coure o d’altres metalls pesants.

Peronospora és sens dubte el gènere més característic i ric en espècies (unes 75). Produeix zoosporangiòfors rígids, amb 2-10 divisions dicòtomes; les últimes branques són corbades i acabades en punta, i a l’extrem de cadascuna es forma un zoosporangi ovaloel·líptic, que germinarà formant un tub germinatiu. Les zoòspores, que són globuloses i de superfície llisa o rugosa, maduren entre els teixits de la planta parasitada. Totes les espècies tenen l’aparell vegetatiu que s’estén entre les cèl·lules i hi penetra mitjançant haustoris globosos o filamentosos, de vegades ramificats. P. parasitica ataca les crucíferes, tant espontànies com cultivades, i produeix uns zoosporangiòfors ramificats, d’extrems falciformes i acabats en punta, que surten pels estomes, i zoosporangis (27 × 18 μm) ovoides i hialins. Les lesions que provoca al limbe foliar són primer cloròtiques i difuses, però després resten bastant ben delimitades pels nervis i es necrosen; al mateix temps, es formen oòspores a l’interior dels teixits. Aquesta espècie viu a tot el territori dels Països Catalans, però les referències que se’n tenen no són gaire abundoses, potser perquè la infecció no sol tenir caràcter epidèmic. P. schleidenii és responsable del míldiu de l’all i de la ceba, però també ataca altres espècies del gènere Allium. Les plantes afectades rarament es moren, però redueixen el creixement dels bulbs i la producció de llavor. Altres espècies també presents als Països Catalans són P. cheiranthi i P. matthiolae, ambdues paràsites de crucíferes, i P. leptosperma, paràsita de compostes. P. affinis viu sobre Fumaria.

Des del punt de vistual orfològic, Pseudoperonospora és idèntica al gènere anterior, però se’n distingeix perquè els zoosporangis germinen donant zoòspores i no un tub de germinació. L’espècie més coneguda és P. cubensis, agent del míldiu de les cucurbitàcies, detectada per primer cop l’any 1983 al Baix Llobregat sobre cogombre conreat en hivernacle. Les plantes infectades presenten taques cloròtiques d’aspecte angulós a les fulles, delimitades pels nervis; els parènquimes afectats primer s’esgrogueeixen i després es necrosen i es deshidraten fins que prenen un aspecte papiraci. Els símptomes s’assemblen molt als produïts pel bacteri Pseudomonas lachrymans, que sovint viu al mateix lloc, fins al punt que per distingir les dues malalties cal recórrer a tècniques de laboratori.

Les albuginàcies

Rovell blanc (Albugo candida) en una planta de rave de mar (Cakile maritima), una brassicàcia. Hi veiem serioses deformacions a les flors i alguns fruits, i vesícules blanques o sorus, cobertes per l’epidermis de la planta. A baix, el dibuix mostra una secció d’una d’aquestes vesícules. Sota la protecció de l’epidermis de la planta, separada del parènquima (cèl·lules amb cloroplasts), hi veiem el miceli del fong, amb haustoris, originant esporangiòfors formadors d’esporangis, que es disposen en cadenes. Al final, l’epidermis s’estripa i els esporangis es dispersen. 1 Hifes del fong, 2 haustori, 3 esporangiòfor, 4 esporangis, 5 cèl·lula de la planta hoste, 6 epidermis de la planta hoste.

Xavier Llimona / SCM; dibuix: Biopunt, a partir de J. Webster

Els fongs d’aquesta família, unes 30 espècies, totes del gènere Albugo, produeixen els zoosporangis un darrere l’altre sobre zoosporangiòfors curts, formant cadenes agrupades en sorus (amuntegaments al principi protegits per l’epidermis de la planta). Es tracta de paràsits obligats de plantes herbàcies, sobretot pertanyents a les famílies de les crucíferes, amarantàcies. portulacàcies, convolvulàcies i compostes. Les malalties que els produeixen s’anomenen rovell blanc, per al·lusió a l’aspecte polsós de les masses de zoosporangis que, un cop trencada l’epidermis, semblen sorus d’uredinals amb espores blanques.

En Albugo candida, el miceli, que és intercel·lular, origina conidiòfors subepidèrmics, disposats en curtes cadenes de zoosporangis separats per discs disjuntors (separadors) de cal·losa. Els zoosporangis madurs (16-20 × 14-16 μm) són gairebé esfèrics. Poden germinar formant de 6 a 12 zoòspores cadascun o mitjançant un tub germinatiu. Les oòspores presenten una paret rugosa i gruixuda, bruna. Després d’un període de repòs (hivern) germinen i produeixen una vesícula dins la qual es formen zoòspores. La infecció, que prospera entre 0º i 25ºC, causa l’aparició de sorus blancs en diverses parts de la planta. Les infeccions serioses estimulen un augment de la concentració d’auxines que produeix la hipertròfia d’alguns teixits i, com a conseqüència, deformacions a vegades espectaculars. Viu sobretot sobre crucíferes, tant espontànies com conreades, i també sobre famílies properes (caparidàcies). Les primeres citacions al nostre país són també de González-Fragoso (1917), que la detectà al Barcelonès sobre ravenissa blanca (Diplotaxis erucoides), àrabis (Arabis hirsuta), biscutel·les (Biscutella), col (Brassica oleracea), bosses de pastor (Capsella bursa-pastoris), matallums (Sisymbrium irio) i d’altres; més tard (1918), la cità a l’Urgell, sobre àrabis i al Ripollès, també sobre bosses de pastor. Unamuno (1934) la citava al Barcelonès i a Sogorb. Posteriorment ha estat observada a l’Alt Empordà i Alacant. Malgrat les poques citacions bibliogràfiques, es deu trobar en moltes més localitats del nostre país.

Altres espècies d’aquest gènere trobades a Catalunya són Albugo portulacae, trobat a Verges i A. tragopogonis, amb zoosporangis de 18 a 22 μm de diàmetre, trobat sobre Tragopogon pratensis i T. crocifolius, a la Cerdanya.

Els hifoquitriomicets

Cicle vital dels hifoquitriomicets, en el cas concret de Rhizidiomyces apophysatus, un fong aquàtic, paràsit i epibiòtic. 1 Zoòspora (1’ detall de l’ultrastructura, on es veuen les complicades arrels flagel·lars, els mastigonemes i els ribosomes concentrats vora el nucli), 2 espora encistada i penetració del rizomiceli a l’hoste (una saprolegnial), 3 fase vegetativa, amb apòfisi (inflament que es forma dins la cèl·lula parasitada), 4-5 esporangi jove, amb papil·la de descàrrega, 6 triple infecció d’un oogoni de l’hoste, 7 esporangi amb el tub de descàrrega, 8 efusió del protoplasma (8’ detall de l’àpex del tub de descàrrega, amb zoòspores en fase de maduració), 9 massa de zoòspores, amb flagels en moviment.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Es tracta d’un petit grup de fongs aquàtics amb aspecte de quitridi, però ben diferenciats per la presència de cèl·lules amb un sol flagel de tipus barbulat i situat a la part anterior de la cèl·lula, que la impulsa com si fos una hèlix; les parets cel·lulars presenten, a més de quitina, cel·lulosa, caràcter que els relaciona amb els oomicets. El cos vegetatiu sol ésser vesiculós, amb un rizomiceli diferenciat; per això hom els havia confós antigament amb quitridiomicets. Els tal·lus poden ésser holocàrpics (tot el tal·lus es converteix en aparell reproductor) o eucàrpics (només una part del tal·lus intervé en la reproducció). Els esporangis són inoperculats i deixen anar les zoòspores a través de tubs de descàrrega. Com passava en el cas dels quitridis, amb els quals presenten una innegable convergència, els hifoquitriomicets comprenen moltes espèciesparàsites, tant d’algues com d’altres fongs. Però també hi ha representants saprobionts.

Només se’n coneixen una quinzena d’espècies, que presenten una notable varietat de formes, amb cicles vitals en principi simples, encara que poc coneguts. L’espècie més representativa és Rhizidiomyces apophysatus, que parasita els oogonis de les saprolegniàcies i de la xantofícia Vaucheria. Citem també els gèneres Anisolpidium, que viu sobre algues marines i pol·len de pi caigut a l’aigua, i Hyphochytrium.