Els tricomicets

Constitueixen un curiós grup de fongs molt especialitzats que viuen a l’interior de l’intestí d’artròpodes, com ara larves de dípters, miriàpodes, crustacis, etc. Només una espècie viu al tegument extern d’artròpodes aquàtics. No és un grup d’organismes que puguem veure en les nostres excursions; ara bé, si recollim artròpodes dels grups esmentats, sobretot d’aigua dolça, però també marins o terrestres, n’extraiem i netegem el tub digestiu i el mirem a la lupa, a 100 ×, o al microscopi, els podrem observar, en forma de filaments simples o ramificats, fixats pel seu òrgan de fixació (en general una cèl·lula modificada), al revestiment quitinós de l’intestí, sobretot a la part terminal. No hi ha penetració als teixits de l’hoste, i els tal·lus s’alimenten a partir de substàncies del contingut intestinal. No podem dir, doncs, que siguin paràsits, i els hem de considerar organismes comensals. Quan l’hoste muda, els tricomicets se’n van amb l’exúvia, i és per això que n’hi ha pocs o cap en els hostes acabats de mudar. Les espores (anomenades tricòspores) només germinen quan són a l’interior d’un hoste apropiat. Sovint presenten especificitat per a hostes d’un determinat grup taxonòmic (ordre, família) o per a una part de l’intestí. Per ara, no s’ha aconseguit de cultivar-los en medis sintètics, llevat d’Amoebidium i Smittium.

Tricomicets: harpel·lals,  asel·larials, eccrinals i amebidials. Harpel·lals: 1a-1cHarpella (1a tal·lus, amb inici de la formació d’una espora en el seu àpex, 1b tal·lus amb espores asexuals proveïdes d’apèndixs; 1b’ detall de la ultrastructura del septe en el punt d’unió entre una cèl·lula vegetativa i una de tricòspora; és característica la secció bifurcada del septe, al voltant del porus; 1c tricòspora madura, ja alliberada, amb quatre apèndixs. 2a-2d Harpella melusinae, conjugació entre dos tal·lus, per a formar una zigòspora (lateral, sostinguda per un suspensor). 3 Asel·larials: Asellaria, amb un òrgan de fixació basal, i formació d’artròspores a la part distal de les branques. 4a-4d Eccrinals: Enterobryus elegans (4a tal·lus joves, encara no septats; 4b-4c septació de la part apical d’un tal·lus, amb formació d’espores plurinucleades i uninucleades; a la part apical, un esporangi buit; 4d germinació d’una espora, formant un òrgan de fixació). 5a-5d Amebidials: Amoebidium parasiticum (5a tal·lus jove fixat a la pota d’un insecte; 5b esporangi amb esporangiòspores a l’interior; 5c esporangi que allibera algunes amebes; 5d amebes).

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els tricomicets formen un grup homogeni per llur forma de vida, però no és pas segur que també ho sigui des del punt de vista evolutiu. Hi ha grups amb tal·lus no septats, multinucleats i grups amb tal·lus ramificats, que presenten septes amb una perforació especial, obturada per un tap. La composició de la paret també varia (principalment quitina en les harpel·lals, cel·lulosa en les eccrinals, proteïna i galactosa en les amebidials). Tot ens porta a considerar-los un grup polifilètic, que reuneix organismes que s’assemblen perquè s’han adaptat al mateix tipus de vida. També varia la forma de reproducció asexual, que es pot realitzar mitjançant cèl·lules ameboides (en les amebidials), artròspores (en les asel·larials) i esporangiòspores (en les eccrinals i harpel·lals). En aquest darrer grup, es formen esporangis, generalment allargats i corbats, que contenen una sola espora, molt particular, la tricòspora, anomenada així perquè té un apèndix, o més, en forma de pèl, units a la seva base i adossats a la paret de la cèl·lula esporangiòfora. Quan Pesporangi s’obre, la tricòspora resta lliure, i els apèndixs filamentosos queden penjant.

La reproducció sexual només ha estat observada en les harpel·lals. Té lloc per conjugació entre dos tal·lus diferents o entre dues branques d’un mateix tal·lus. A la vora del punt d’unió es forma una evaginació que origina una zigòspora bicònica, de parets gruixudes.

Partint de la morfologia del tal·lus i del tipus de reproducció asexual, hom divideix els tricomicets en quatre ordres: harpel·lals (Harpellales), asel·larials (Asellariales), eccrinals (Eccrinales) i amebidials (Amoebidiales); els dos primers estan relacionats i és probable que hagin derivat dels zigomicets, a través de les kickxel·lals, mentre que l’origen dels altres dos és obscur.

Les harpel·lals tenen el miceli septat, ramificat (Smittium, Genistellospora) o no (Harpella). Harpella melusinae és freqüent a l’intestí de les larves de mosca negra (simúlids), que formen grups densos sobre les pedres i les plantes submergides, als rierols de corrent viu. També hi viu Genistellospora homothallica, que forma azigòspores partenogenètiques. Les espècies de Smittium viuen sobre diverses larves de dípters: quironòmids, culícids (mosquits), ceratopogònids. Spartiella ho fa sobre efemeròpters.

Les asel·larials, de tal·lus ramificat i septat, formen només artròspores (per fragmentació del tal·lus). Asellaria viu a l’intestí de crustacis (paneroles, puces de mar), i altres gèneres ho fan en col·lèmbols i dípters.

Les eccrinals és el grup més ampli i diversificat. Tenen tal·lus no ramificat ni septat, produeixen només esporangiòspores i no solament viuen a la part posterior de l’intestí sinó que, en algun cas, ho poden fer a la part anterior. Viuen en hostes tan diversos com insectes i crustacis (isòpodes, amfípodes, decàpodes), entre els quals, diversos crancs, i miriàpodes, com ara glomèrids; en aquests podem trobar Eccrina flexilis, de filaments en tirabuixó, i Eccrinoides, freqüent als Pirineus. Enterobryus abunda especialment sobre milpeus (júlids); Trichella, en escarabats nedadors (com Hydrous). Eccrinella gammari viu sobre gàmmars (puces de mar i altres amfípodes). Eccrinopsis helleriae és freqüent als Syspastus (isòpodes). Taeniella longa i Arundinula capitata viuen als bernats ermitans (Eupagurus, Paguristes). Parataeniella dilatata fou trobada a Banyuls de la Marenda (Vallespir), a l’intestí de la panerola Armadillo.

Les amebidials representen el grup més isolat, i es reprodueixen per emissió d’espores ameboides. El tal·lus és simple, fusiforme, i es converteix sencer en esporangi. Amoebidium parasiticum és un dels pocs tricomicets que viu a l’exterior dels hostes, fixat a la cutícula de diversos crustacis (per exemple, dàfnies) o insectes, sobretot a les antenes o a les potes. És la primera espècie que ha estat obtinguda en cultiu axènic. Paramoebidium, en canvi, viu a l’intestí de dípters, efemeròpters i plecòpters. P. traulii fou trobat, infectant dues de cada tres larves de Traulus bellus, a l’embassament de Vallauris, vora Banyuls. Pel que fa a la resta dels Països Catalans, si exceptuem les dades referents a la presència d’Harpella melusinae, la recerca sobre aquests interessants organismes encara és per fer.