Biopunt, a partir de T. R. Webster.
Els deuteromicets constitueixen un grup molt gran, amb uns 1700 gèneres i més de 17 000 espècies. Tenen en comú el fet que només presenten formes de reproducció no sexual. A causa de l’absència de l’estat sexual, que és el que completa el cicle vital d’un fong i el fa «perfecte», els deuteromicets han estat considerats com a fongs «imperfectes», i llurs propàguis com a formes de reproducció secundària. Per consideracions filosòfiques i biològiques, aquesta terminologia ha canviat en els darrers anys, ja que la multiplicació asexual de molts fongs és més comuna que la sexual, i també, perquè hi ha fongs de multiplicació asexual completament autònoma. S’adopta així el terme d’anamorf, que correspon a l’expressió fenètico-anatòmica de l’estat asexual d’un fong. Aquest fong pot arribar o no a l’estat sexual o de teleomorf, i quan en el seu cicle vital són representats tots els estats de reproducció, hom empra el terme d’holomorf. Ara bé, els termes «estat» o «fase» no impliquen cap metamorfosi en el sentit de la de molts insectes, necessària per a arribar a l’estat adult. En ells, l’anamorf és sovint separat del teleomorf, tant en el temps com en l’espai, i no és fàcil, de vegades, establir correctament la connexió genètica entre l’un i l’altre. Gradualment, però, s’ha anat descobrint el teleomorf d’una part considerable dels deuteromicets. En aquest cas, el codi de nomenclatura ens diu que el nom vàlid del fong és el del teleomorf. Per raons pràctiques, tanmateix, quan només és té entre mans l’anamorf, i també perquè un teleomorf pot tenir més d’un anamorf (pleomorfisme), en la nomenclatura dels fongs es continua usant, amb paritat de drets, el nom de l’anamorf. Tenim així un doble sistema taxonòmic: en primer lloc, un sistema botànic, el mateix emprat en la nomenclatura dels cormòfits, les algues, els fongs dits «inferiors» (mixomicots, oomicots, quitridiomicets i zigomicets) i els ascomicets i basidiomicets que formen líquens; i en segon lloc, un sistema botànico-anatòmic per als deuteromicets, i per als ascomicets i basidiomicets que no formen líquens.
Josep Girbal / SCM.
La reproducció sexual de molts deuteromicets no ens és coneguda, o bé s’ha perdut com a resultat d’una tendència evolutiva pròpia dels fongs de creixement ràpid, que disposen de sistemes de parasexualitat per a mantenir llur variabilitat genètica. Es reprodueixen, doncs, d’una altra manera, d’una segona manera (deuteros, segon). Aquí estudiarem junts els fongs d’aquest grup. En general, es reprodueixen mitjançant la formació d’abundants espores, anomenades conidis. L’esporulació pot ésser ràpida o no, segons les espècies i les condicions ambientals, i això pot servir de caràcter diferencial en sistemàtica. Els conidis són mitòspores sense origen sexual, que tenen com a principal funció la propagació. Poden ésser esfèrics, ovoides, cilíndrics, filamentosos, espiralats, ramificats o estrellats. Poden tenir una sola, dues o diverses cèl·lules, delimitades per septes transversals (transseptes), sols o acompanyats de septes longitudinals (longiseptes) o de septes oblics. Pel que fa a la pigmentació, poden ésser hialins, i els fongs s’anomenen hialosporats, o brunencs, i s’anomenen feosporats.
Biopunt, a partir de fonts diverses.
La conidiogènesi, o procés de formació dels conidis, rep una gran atenció per a millorar l’ordenació dels gèneres. Els conidis són generats per l’activitat d’una cèl·lula anomenada cèl·lula conidiògena. Les hifes, simples o ramificades, que sostenen una o més cèl·lules conidiògenes, s’anomenen conidiòfors. En ocasions, però, falten. Si bé hi ha casos intermedis, hom distingeix dos grans tipus de conidiogènesi: la tàl·lica i la blàstica. En el primer cas, la diferenciació dels conidis es fa a partir d’una hifa preexistent, que para de créixer, i es produeix després que el primordi conidial ha quedat delimitat per un o més septes. Els conidis tàl·lics s’anomenen tal·loconidis o artroconidis. Freqüentment, però no sempre, es formen cadenes de delimitació basípeta, en les quals els conidis més vells són els apicals. Un tipus particular d’artroconidis són les clamidòspores, que es formen per engruiximent, amb formació d’una paret interna secundària, d’un segment d’una hifa comprès entre dos septes. La conidiogènesi blàstica es realitza amb creixement del primordi del conidi abans de quedar delimitat per un septe: és com si s’inflés un globus o vesícula, igual que a la gemmació (el nom deriva del grec blastos, gemma).
Immaculada Sistané.
Ara bé, la paret de la cèl·lula conidiògena pot ésser diferenciada en diverses capes. Si totes intervenen a la conidiogènesi, aquesta és holoblàstica; si només hi intervenen les internes, diem que la conidiogènesi és enteroblàstica (del grec enteron, intestí). Hi ha tres tipus principals de conidiogènesi enteroblàstica: l’anel·lídic (del llatí anellus, anell), en el qual el lloc d’iniciació del conidi (o locus conidiogen) és percurrent, és a dir, es desplaça una mica endavant cada cop que es forma un nou conidi, i origina un seguit progressiu d’anells a l’extrem de la cèl·lula conidiògena, el trètic (del grec tresis, acció de perforar), en el qual els conidis es formen a partir de qualsevol perforació de la paret externa de la cèl·lula conidiògena, per extensió de la paret interna, i el fialídic (del grec phialis, phialidos, ampolleta), en el qual els conidis s’originen a la punta de cèl·lules conidiògenes amb aspecte d’ampolleta més o menys allargada, les fiàlides, formant una succesió basípeta. És una forma de conidiogènesi força freqüent entre els deuteromicets. Hom pot parlar, doncs, de tal·loconidis, holoblastoconidis, anel·loconidis, tretoconidis, fialoconidis, etc., segons com s’han format.
Biopunt, a partir de C. J. Alexopoulos; foto: Josep Girbal / SCM.
Pel que fa a la disposició dels conidiòfors, la modalitat més senzilla és la de créixer dispersos pel miceli. També es poden reunir en feixos, formant els sinnemes (del grec syn, junts, i nema, filament), o situar-se sobre un coixí d’hifes compactes, convex, formant esporodoquis (del grec doje, acollida, o dojos, receptacle). Els conidiòfors també es poden formar a dintre o sobre estromes (del grec stroma, llit, catifa), estructures constituïdes per masses d’hifes vegetatives del fong, generalment amb participació dels teixits de la planta hoste. Poden també formar-se en òrgans multihifals especialitzats, anomenats conidiomes. Entre aquests distingim: els acerváis (del llatí acervulum, petit amuntegament), constituïts per una massa plana o còncava de cèl·lules, portadora dels conidiòfors, que s’origina a l’interior dels teixits de la planta parasitada i no n’emergeix fins que el teixit vegetal es desintegra; en els acèrvuls és freqüent la presència de sedes (setae), hifes rígides, de paret gruixuda i fosca, que les fa fàcilment discernibles. Constitueixen un altre tipus de conidiomes els picnidis (del grec pycnos, estret, dens, al·ludint a la disposició dels conidiòfors i dels conidis a l’interior). Els picnidis, en forma de flascó i oberts a l’exterior per un ostíol, es presenten sovint immersos al substrat i només són visibles en forma de petits punts; les cèl·lules conidiògenes entapissen l’interior de la paret de pseudoteixit fúngic i donen origen als conidis que, quan són madurs, surten per l’ostíol.
Josep Girbal / SCM.
La immensa majoria de deuteromicets són terrestres, si bé hom en coneix també de marins i d’aigua dolça. Molts son sapròtrofs, però els paràsits de plantes es compten en gran nombre. Poden també parasitar altres fongs, fins i tot altres fongs paràsits (hiperparàsits), i alguns poden capturar i consumir nematodes (nematòfags). No manquen els que provoquen malalties als animals i a l’home (dermatòfits) i els fongs causants de micosis internes. La seva gran possibilitat d’intervenir en processos bioquímics els fa interessants per a molts estudis de transformació o de biosíntesi amb aplicació industrial.
Sovint, la presència de deuteromicets a la natura no és conspicua, malgrat que, de fet, n’hi hagi pertot arreu. Amb tècniques adeqüades els podem capturar de l’atmosfera, la pols, l’aigua, etc.; es troben sobre fulles, vives o mortes, formant taques o punts diminuts, tampoc falten sobre les tiges i branquillons, vius o ja morts, caiguts a terra o encara erectes. Qualsevol resta orgànica, sigui d’origen vegetal (fusta, fulles, fruits, etc.) o animal (fems, pèls, plomes, etc.), porta deuteromicets. Si recollim mostres d’escuma dels rius hi descobrirem conidis de deuteromicets aquàtics. Els micòlegs se serveixen de tècniques de cultiu microbiològic per a isolar-los. Mostres de sòl, de pinso, d’aliments, de pols, de qualsevol resta orgànica, i també d’aigua, i fins i tot d’aire, sembrades en medis de cultiu adeqüats, demostren contenir una rica varietat de deuteromicets, ja sigui en fase activa, ja en forma d’espores. La incubació apropiada de les espècies isolades permet de fer-les créixer i esporular, facilitant-ne així la identificació quant als caràcters no solament morfològics sinó també fisiològics. Les característiques de cada espècie s’estudien en cultiu pur, de preferència monospòric (és a dir, originat per la germinació d’una sola espora), en general sobre medis semisintètics o sintètics, però també, i més sovint encara, naturals. Els semisintètics es preparen a base d’agar enriquit amb determinades sals i fonts de carboni; els més corrents entre aquests són el mitjà de cultiu de Czapek (principalment adequat pels gèneres Aspergillus i Penicillium, i també Fusarium, perquè limita el seu creixement vegetatiu i afavoreix les estructures reproductores típiques de cada espècie), i el medi de cultiu de Sabouraud (utilitzat, sobretot, per als dermatòfits). Els medis de cultiu dits naturals es poden preparar a base d’agar enriquit amb extret de malta, patates, pastanagues, tomàquets i altres fruits, terra, fulles, etc. Les restes d’ungles, pèls i pell, serveixen de mitjà que atrau els fongs ceratinòfils. En tots aquests medis de cultiu es poden obtenir colònies pures, a partir de les quals el micòleg modern estudia les característiques de cada espècie (i no solament a partir de material d’herbari).
Pel que fa a la disposició en grups dels deuteromicets, qualsevol sistemàtica és encara artificial, ja que tenim poques dades fiables per a reconstruir la filogènia. L’atenció posada en la conidiogènesi és una ajuda, però no constitueix pas una base suficient. Hom s’acontenta amb emprar sistemes que generin grups pràctics, per bé que indubtablement artificials. La qualitat de pràctics, és essencial, perquè els deuteromicets, a part de constituir el segon conjunt més gran entre els fongs, comprenen espècies d’una importància econòmica considerable, ja sigui com a organismes útils a l’home, ja com a organismes patògens, amb els quals s’han d’encarar fitopatòlegs, metges, industrials, etc.
Considerarem els deuteromicets com una classe formada per anamorfs i la dividirem en ordres basats en el tipus de conidioma. Així, distingirem diversos ordres: els de les esferopsidals (Sphaeropsidales) i melanconials (Melanconiales), que avui la majoria d’autors reuneixen en un sol grup, el dels celomicets (Coelomycetes); el de les hifomicetals (Hyphomycetales), també anomenat hifals (Hyphales); el de les agonomicetals (Agonomycetales), també anomenats Mycelia Sterilia, que molts autors inclouen dins de les hifomicetals; i el de les blastomicetals (Blastomycetales), o blastomicets, els llevats asporògens. Dins de cada un d’aquests ordres, organitzarem els diferents gèneres segons el tipus de conidiogènesi i el color i la septació dels conidis. Aconseguirem així un sistema híbrid i provisional, però pràctic, per a l’enumeració abreujada dels deuteromicets més freqüents o més importants del nostre país.
Les esferopsidals
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Reunim aquí un gran nombre de deuteromicets caracteritzats per formar conidiomes típicament picnidials. Els picnidis, amb l’aspecte de simples puntets a l’ull nu, més visibles a la lupa, poden ésser superficials o enfonsats en els teixits de la planta, globulars o cupuliforines, uniloculars o pluriloculars, en general de color fosc. Aquest concepte tan ampli comprèn diversos tipus de conidiomes picnidials, segons siguin simples o estromàtics, segons el gruix i la textura del peridi, procés de formació dels conidis, etc. Les esferopsidals tenen molts representants sapròtrofs, però també molts de paràsits, de gran interès en fitopatología.
Els gèneres amb picnidis típics
Maria Muntanyola.
Dels gèneres amb conidioma picnidial simple o uniloculat, conidiogènesi típicament holoblàstica i conidis hialins, n’és un bon exemple el gènere clàssic Phyllosticta, amb picnidis de paret gruixuda, cèl·lules conidogèniques que, en general, es dissolen, i conidis amb un halo i sovint també amb apèndixs de natura mucilaginosa. Moltes de les més de 45 espècies citades al nostre país es troben pendents de revisió, igual que moltes altres d’aquest gènere. L’espècie més citada és P. maculiformis, que parasita les fulles de castanyer (Castanea sativa), i d’alzines i roures (Quercus). P. concentrica i P. hedericola (citada també com a Phoma hedericola) són molt freqüents sobre fulles d’heura (Hedera helix), als indrets ombrívols. P. lentisci viu sobre el llentiscle (Pistacia lentiscus) i P. phillyreae abunda sobre l’aladern (Phillyrea), als voltants de Barcelona. Amb els conidis també septats, però filiformes, tenim el gènere Septoria, del qual s’han descrit al món més de 2000 espècies, que segurament restarien reduïdes a un nombre molt inferior si se’n fes una revisió a fons. Al nostre país, amb més de 100 representants citats, és l’esferopsidal més rica en espècies. Els picnidis, amb papil·la o sense, amb paret prima brunenca, apareixen sovint sobre taques ben visibles a les fulles parasitades; és a dir, el fong fructifica quan els teixits de la planta parasitada ja han estat necrosats per l’acció del fong. Entre les espècies més freqüents d’aquest gènere al nostre país, podem citar S. unedonis, que provoca taques de color porpra sobre les fulles d’arboç (Arbutus unedo), sobretot en indrets humits i ombrívols, S. apii, que viu sobre l’api (Apium graveolens), S. fragariae, sobre maduixera (Fragaria sp.), S. polygonorum, sobre diversos Polygonum, S. rubi, sobre diversos Rubus, i S. smilacis, sobre arítjol (Smilax aspera).
Xavier Llimona / SCM.
També amb conidiogènesi holoblàstica, però amb conidis pigmentats tenim Diplodia, de picnidis amb paret gruixuda, papil·lats i erumpents, de color fosc, conidòfors allargats i septats i conidis de paret gruixuda, primer hialins i unicel·lulars, després foscos i amb un septe, àpex obtús i base truncada. D. mutila, l’anamorf de Botryosphaeria stevensii, presenta conidiomes de 600 µm de diàmetre, conidiòfors de 45 µm de llargada, i conidis de 27-31 × 12-13 µm; pot atacar plantes molt diverses; al nostre país s’ha trobat sobre Malus sylvestris, perera (Pyrus communis) i nesprer del Japó (Eriobotrya japonica), però té especial importància com a causant de l’assecament de la surera (Quercus suber), a Catalunya. D. quercina viu sobre diversos Quercus.
Pel que fa als deuteromicets amb conidiogènesi normalment fialídica, conidis típicament unicel·lulars i hialins, agruparem aquí diversos gèneres importants. Entre ells, el més ampli és Phoma, amb unes 2000 espècies descrites i unes 45 esmentades al nostre país (també pendents de revisió amb criteris moderns). Els picnidis, de paret prima en la majoria de les espècies, es troben generalment immersos als teixits de la planta hoste, aïllats o agrupats, rarament confluents; són uniloculars i presenten un ostíol central no papil·lat. Els conidis són unicel·lulars, rarament bicel·lulars (amb un septe veritable), de forma el·líptica o globosa, de fus o de pera, i sovint són gutulats. La majoria de les espècies són sapròtrofes. P. herbarum és freqüent sobre parts ja velles de diverses plantes, sobretot herbàcies, i també en el sòl, els fems, etc., a tot el món. En cultiu, forma un miceli vermellós que amb hidròxid potàssic es torna blau. El conidis, de 4-5 × 1,5-2 µm, són cilíndrics o el·lipsoïdals. P. pomorum viu sobre plantes diverses, principalment dels gèneres Prunus i Pyrus; és fàcil de reconèixer per la presència de clamidòspores isolades o en cadena, a vegades amb aspecte de dictiòspores del tipus d’Alternaria. P. bupleuricola, descrita per González Fragoso, viu sobre diverses espècies de Bupleurum. L’insigne micòleg descrigué també del nostre país P. agnita sobre Trifolium, P. fontii sobre Scabiosa, P. lepidii-graminifolii, P. catananchiae, P. tradescantiaecola, entre altres. Coleophoma té picnidis immersos, a vegades aplanats a la base, de paret gruixuda, de color bru negrós, ostíol no papil·lat i paràfisis a l’interior; els conidis, relativament grossos i cilíndrics, es troben inclosos en una massa mucosa. C. oleae és un fong fàcil de trobar on hi ha oliveres; els picnidis apareixen com puntets en relleu, densament disposats sobre les fulles mortes, de color gris; els conidis, de 15-23 × 3-4 µm, presenten gútules ben visibles. C. crateriformis, amb conidis de 11-13 × 2-2,5 µm, viu sobre oleàcies, principalment sobre l’aladern de fulla estreta (Phillyrea angustifolia). Viu principalment sobre gramínies vives. Amb picnidis bruns, immersos, ostíol lleument papil·lat, cèl·lules conidiògenes molt curtes i conidis hialins, típicament bicel·lulars i sovint de base truncada, tenim el gènere Ascochyta. Forma colònies generalment de color clar, encara que de vegades contenen clamidòspores fosques. A. pisi és un patogen de la pesolera (Pisum sativum) i lafavera (Vicia faba). A. populus viu sovint sobre pollancres (Populus), especialment sobre els conreats. Hom ha citat un total de 15 espècies d’aquest gènere al nostre país.
Amb conidiogènesi fialídica i conidis bruns, el gènere Ampelomyces destaca per l’adaptació a viure com a hiperparàsit d’erisifals. Sobre les estructures d’aquests fongs, els Ampelomyces formen picnidis globulosos, allargats o piriformes, de color bru pàl·lid i paret d’un sol estrat cel·lular; l’àpex és papil·lat, però sense ostíol, i les espores resten lliures per disgregació del picnidi. Els conidis, de color bru molt pàl·lid i paret prima, són cilíndrics o fusiformes, rectes o corbats, unicel·lulars i gutulats. A. artemisiae viu sobre erisifals paràsits d’Artemisia i altres plantes. A. euonymi-japonici parasita l’oïdi de l’evònim del Japó (Euonymus japonicus), i A. coronillae parasita l’oïdi de Coronilla scorpioides.
Els gèneres sense picnidis típics
Martí Nadal.
Fins aquí hem vist esferopsidals amb picnidis típics. Presentarem ara els que tenen conidioma estromàtic, més o menys complex. Començarem pels que formen conidis hialins. Amb conidiogènesi holoblàstica i conidiòfors de creixement simpodial, esmentarem Polystigmina rubra; els conidiomes, que es diferencien entre un espès pseudoteixit estromàtic de color groc taronja, arriben a ocupar el parènquima foliar d’una epidermis a l’altra; els conidiòfors, de cèl·lules allargades, entapissen les parets internes de la cavitat picnidial i donen origen a conidis filiformes, més prims i corbats per l’extrem distal, sense septes i incapaços de germinar. És l’anamorf de Polystigma rubrum (fil·lacoràcies), paràsit obligat (biòtrof) sobre fulles de Prunus (prunera, aranyoner, ametller, etc.), que causa danys greus als països balcànics, però benignes al nostre.
Entre el grup de gèneres amb conidiogènesi fialídica, hi entra Phomopsis, amb conidiomes estromàtics, immersos, uniloculars o multiloculars, de paret bruna, conidiòfors ramificats i conidis hialins, en general de dues menes: els alfa, unicel·lulars, ovoïdes o fusiformes, que germinen, i els beta, també unicel·lulars, filiformes, més o menys corbats, i que no germinen (sembla que podien ésser relictes d’espermacis avui dia no funcionals); els uns i els altres, junts o en picnidis separats, surten a l’exterior per l’ostíol, formant gotes denses o filaments com serpentines (cirrus). Phomopsis és anamorf de Diaporthe (valsàcies). Probablement moltes de les cent espècies descrites podrien ésser invalidades si se’n fes una revisió rigorosa. Algunes causen malalties greus a plantes conreades (soja, gira-sol, vinya, etc.). P. demissa és bastant freqüent sobre branques de vidalba (Clematis vitalba); P. euphorbiae ha estat trobada sobre tiges seques de lleteresa (Euphorbia). També semblen freqüents P. perexigua sobre Carlina, i P. platanoidis sobre Acer i Platanus. Cytospora forma conidiomes subepidèrmics, erumpents, de paret gruixuda, amb molts lòculs (cambres) disposats radialment i units en una sola regió ostiolar; els conidis són petits i al·lantoides (corbats), unicel·lulars; surten per l’ostíol entre una massa gelatinosa acolorida, en forma de gotes o de cirrus. C. chrysosperma apareix sovint sobre pollancres (Populus) o salzes (Salix), poc després de morts, formant cirrus de color ataronjat o caramel. C. punica viu sobre magraner (Punica granatum). Aschersonia forma estromes amb aspecte de picnidis pluriloculars, irregulars, isolats o agrupats, sobre el cos d’insectes que parasita. Sovint hi ha paràfisis (cèl·lules allargades, estèrils) entre els conidiòfors. Els conidis, també unicel·lulars, tenen l’extrem apical agut i el basal truncat. A. aleyrodis, trobada sobre diversos lepidòpters al Camp de Tarragona, té interès en el control biològic dels insectes. Sphaerellopsis filum (=Darluca filum) viu hiperparàsit sobre uredinals, i forma petits conidiomes uniloculars o pluriloculars, amb aspecte de boletes negres i lluents, situades sobretot entre les uredòspores de rovells (Puccinia, Uromyces) de gramínies, juncàcies i altres plantes. Els conidis són, en general, bicel·lulars, truncats a la base i amb un casquet apical gelatinós. En podem trobar arreu dels Països Catalans, quan les condicions són bones per al desenvolupament dels rovells.
Les melanconials
Aquest ordre d’anamorfs reuneix els deuteromicets amb conidioma en forma d’acèrvul: sobre una capa plana de pseudoparènquima s’origina un himeni de cèl·lules conidiògenes, que produiran els conidis; aquests van madurant mentre l’estructura es troba coberta pels teixits de la planta hoste i, finalment, surten a l’exterior per ruptura dels teixits que la protegeixen.
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Martí Nadal.
Amb conidiogènesi holoblàstica i conidis hialins tenim el gènere Phloeosporella, que comprèn paràsits foliars causants de taques violàcies visibles per l’anvers de les fulles, mentre que els acèrvuls s’obren pas a l’exterior pel revers. Els conidis són rectes o flexuosos, gutulats, amb dos septes. P. padi (anamorf de Blumeriella jaapii, helocials) ha estat observada sobre fulles de cirerer (Prunus avium).
Maria Muntanyola.
Amb conidiogènesi holoblàstica, anel·lídica i conidis pigmentats tenim Melanconium, que forma acèrvuls lenticulars, aïllats o confluents, de dehiscència irregular, i fa els conidiòfors filiformes i ramificats a la base, que produeixen conidis unicel·lulars, de base truncada. M. stromaticum ha estat citat sobre branques de Carpinus plantat, i M. fuligineum sobre sarments de cep (Vitis vinifera). Coryneum forma acèrvuls isolats o confluents, amb conidis llisos, fusiformes o globulosos, rectes, corbats o sigmoides (en forma de S), amb la base truncada i amb les cèl·lules basal i apical més clares que les intermèdies. Els septes són del tipus distoseptat (amb falsos septes). C. beijerinckii viu sobre diversos Prunus (albercoquer, preseguer, ametller, cirerer). C. kunzei ho fa sobre diversos Quercus (roures i alzines). Pestalotiopsis s’assembla al gènere anterior, però els conidis tenen quatre septes veritables, i la cèl·lula apical, i sovint també basal, a més d’ésser hialines, presenten apèndixs filiformes. P. funerea ha estat trobada sobre fulles mortes d’evònim (Euonymus europaeus) i branques de plàtan americà (Platanus occidentalis) i de xiprer (Cupressus sempervirens). P. guepinii ha estat citada sobre fulles mortes d’arítjol (Smilax aspera) i també sobre xiprer, palmera i diversos plàtans. Seimatosporium forma acèrvuls amb condiòfors filiformes i ramificats. Els conidis, cilíndrics, fusiformes o claviformes, tenen de 2 a 5 septes veritables, cèl·lules apical i basal hialines i la resta brunes: a les cèl·lules apical i basal hi ha sovint apèndixs que, en aquesta darrera, són sempre laterals. Exemples d’aquest gènere són S. hypericinum, que viu sobre pericó (Hypericum perforatum) i S. lichenicola, sobre Rubus. En el gènere Seiridium, els acèrvuls es disposen en línies o cercles; els conidis, fusiformes, tenen cinc septes; les cèl·lules apical i basal també són hialines, mentre que les altres són brunenques, de paret gruixuda, llisa o ornamentada; a la cèl·lula basal hi pot haver un apèndix senzill, i a l’apical, un de simple o ramificat. S. cardinale és una de les espècies responsables de l’assecament del xiprer (Cupressus sempervirens), si bé, amb més freqüència, els causants de la malaltia són Pestalotiopsis funerea i P. guepinii. Sobre els xiprers del Maresme també ha estat identificat S. unicorne.
Amb conidiogènesi fialídica esmentarem Colletotrichum, amb acèrvuls subcuticulars, subepidèrmics o peridèrmics, isolats o confluents, de dehiscència irregular. A vegades, espècies d’aquest gènere formen en cultiu esclerocis de color bru fosc o negre. Tant als conidiomes com als esclerocis hi pot haver sedes brunes, llises, septades i atenuades vers l’àpex. Els conidis poden ésser rectes, sovint falciformes, de paret prima i llisa. Tenen també caràcter diagnòstic els apressoris, bruns i de marge enter o crenulat. Amb conidis rectes, de 9-24 × 3-4,5 µm, destaca C. gloesporioides, segurament un espècie col·lectiva. Apareix sovint sobre fulles de taronger i llimoner (Citrus), de vinya (Vitis), de grèvol (Ilex aquifolium), de boix (Buxus sempervirens) i de diverses plantes hortícoles i ornamentals. Amb conidis falcats i fusiformes, C. coccodes apareix fonamentalment sobre solanàcies, i amb conidis també falcats però cilíndrics, C. circinans ho fa sobre la ceba (Allium cepa), C. trichellum sobre l’heura, C. falcatum i C. dematium sobre diverses plantes. Cylindrosporium forma acèrvuls subcuticulars de color clar, sense sedes. Els conidis són rectes o lleugerament corbats. C. castaneicolum viu sobre fulles de castanyer (Castanea sativa). El gènere Discula produeix acèrvuls al principi de color bru pàl·lid, després més foscos, que contenen conidiòfors ramificats a la base; els conidis són el·lipsoïdals, de base truncada i àpex obtús. D. umbrinella ha estat trobada sobre plàtan (Platanus), al qual causa l’antracnosi del plàtan, de gran difusió a Catalunya i Balears. També atacaca el roure martinenc (Quercus pubescens). Monostichella salicis presenta cèl·lules conidiògenes molt curtes, i conidis piriformes, de base truncada, lleument corbats; viu sobre fulles de desmai (Salix babylonica) i altres salzes. Amb estromes subcuticulars, foscos, que donen acèrvuls de dehiscència irregular i espores bicel·lulars, el gènere més difós és Marssonina. Els conidis són constrictes al septe, que delimita cèl·lules sovint desiguals, una d’apical, corbada, i una de basal, truncada. M. fragariae es troba amb freqüència sobre fulles de maduixera (Fragaria) i de diverses Potentilla. M. juglandis (anamorf de Gnomonia leptostyla) parasita sovint les fulles de la noguera (Juglans regia) i M. rosae ataca les dels rosers (Rosa).
Les hifomicetals
Hom inclou en aquest ordre d’anamorfs aquells deuteromicets en els quals els conidis es formen directament sobre hifes diferenciades, els conidiòfors, escampats, o bé agregats en feixos (sinnemes o esporodoquis), però no protegits per cap estructura especial. També podem incloure a les hifomicetals les formes de miceli estèril (agonomicets). Com en el cas dels celomicets, haurem d’adoptar una sistemàtica artificial per a exposar el gèneres més importants d’aquesta classe. Seguirem la desmembració clàssica entre la família de les moniliàcies (Moniliaceae), d’estructures hialines o de colors vius, i la de les demaciàcies (Dematiaceae), que presenten alguna estructura (conidis, conidiòfors, sovint també el miceli) de color bru o gris fosc. Dins de cada un d’aquests grups ordenarem els gèneres segons els tipus de conidiogènesi i de conidis, segons dades recopilades per Hawksworth i els seus col·laboradors (1983).
Les moniliàcies
Agrupem en aquesta gran unitat els hifomicets que formen conidis hialins o de colors vius. Començarem pels que tenen conidiogènesi holoblàstica i conidis solitaris.
Els gèneres amb conidiogènesi holoblàstica
Josep Ribot.
Amb conidis uniloculars, destaquen dos gèneres, Chrysosporium i Sepedonium. El primer té conidiòfors amb aspecte d’hifes vegetatives, en general erectes, i irregularment ramificats, i conidis globulosos o piriformes, a vegades formant cadenes curtes, basalment truncats. Alguns són l’anamorf de Gymnoascus (onigenals) i poden descompondre la ceratina. Així, C. asperatum pot aparèixer a la pols de les cases, i C. keratinophilum, C. indicum i C. tropicum viuen al sòl, però poden actuar com a dermatòfits i viure a la pell. Sepedonium chrysospernum, l’anamorf d’Apiocrea chrysosperma (hipocreàcies), té conidiòfors no gaire diferents de les branques del miceli i emet conidis (dits aleuriòspores), en general isolats, de color groc intens, unicel·lulars, globosos i de superfície tuberculada; paràsit de les boletàcies i els fetjons (als quals produeix característiques deformacions, desaparició dels porus i, al final, recobriment d’un abundant polsim groc), el podem trobar a tot el país, freqüent segons els anys, sobretot parasitant el molleric (Suillus collinitus). Mycogone també parasita basidiomicets i té conidis de color viu, però són uniseptats, amb la cèl·lula apical globosa i verrucosa i la basal llisa; és l’anamorf de diversos Hypomyces (hipocreàcies). M. cervina parasita Helvella, i M. rosea, de color rosat, diverses amanites (Amanita). M. perniciosa ataca el xampinyó conreat (Agaricus bisporus).
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Per les malalties que causen a la pell de l’home i del bestiar, conseqüència de la seva afinitat per la ceratina, mereix ésser destacat el gènere Trichophyton. Forma conidis petits, unicel·lulars, en posició lateral, i macroconidis (aleuriòspores) grans, de paret prima, pluriseptats, claviformes, d’àpex arrodonit. És l’anamorf d’Arthroderma (onigenals). T. rubrum i T. mentagrophytes var. interdigitalis són dos dels principals agents de les dermatomicosis o tinyes de la pell, ungles o cabells. Epidermophyton floccosum, del qual no es coneix el teleomorf, és un altre dels agents de les dermatomicosis. Té macroconidis septats, piriformes, i no presenta microconidis. Microsporum, anamorf de Nannizzia (onigenals), té conidiòfors prims, simples, cada un amb un sol macroconidi apical, fusiforme, pluricel·lular, de paret gruixuda, i microconidis formats als costats de les hifes. M. canis causa una tinya als gossos i als gats, que pot passar a l’home. M. gypseum i M. fulvum viuen principalment al sòl, però poden passar a infectar la pell humana. Aquí se situen també alguns hifomicets aquàtics, de conidis ramificats, com Clavariopsis aquatica i Clavatospora longibrachiata.
Josep M. Torres.
Amb conidiòfors de creixement simpodial (després del naixement d’un conidi terminal, l’eix principal del conidiòfor continua creixent, produint-se així una successió de nous àpexs formadors de conidis), tenim exemples amb espores unicel·lulars, i un d’ells és Beauveria bassiana, amb conidiòfors de base inflada i part apical fèrtil en forma de ziga-zaga; és un paràsit d’insectes que en altres temps causà danys molt greus a la indústria de la seda natural, i que a1vui resulta interessant per a la lluita biològica. En el gènere Ramularia els conidiòfors, curts, surten en feixos pels estomes de les fulles parasitades; els conidis, de conidiogènesi holoblàstica, unicel·lulars o multicel·lulars, formen cadenes si les condicions ambientals (humitat) ho permeten, i deixen cicatrius ben marcades en els conidiòfors. Hom n’ha citat més de 45 espècies als Països Catalans, en general paràsites de plantes, a les quals causen taques foliars. Podem esmentar R. aequivoca sobre ranuncles (Ranunculus), R. bistortae sobre bistorta (Polygonum bistorta), R. cupulariae sobre ínules (Inula), R. knautíae sobre Knautia; R. montana sobre epilobi (Epilobium), potser la més freqüent; R. nigricans sobre marxívol (Helleborus foetidus), R. sylvestris sobre cardó (Dipsacus), i R. rubella sobre paradelles (Rumex).
Immaculada Sistané.
Amb espores filiformes, el gènere Cercospora és ben representat al nostre país, amb més de 30 espècies. Els conidiòfors, simples (no ramificats), de color terrós, de pàl·lid a fosc, assentats sobre estromes, surten en feixos a l’exterior trencant els teixits de les fulles parasitades, i donen naixement, en forma simpodial, a conidis llargs i prims, de parets llises i diversos septes. Son paràsits de plantes, algunes d’importància econòmica. Així, C. beticola ataca les bledes (Beta vulgaris) i altres Beta, C. bolleana ataca la figuera (Ficus carica), i C. apii parasita l’api (Apium graveolens) i el julivert (Petroselinum crispum). Sobre plantes espontànies són especialment freqüents C. smilacis, visible a l’ull nu per les fructificacions en forma de punts negres sobre fulles senescents de l’arítjol (Smilax aspera), i C. mercurialis, que viu sobre diversos melcoratges (Mercurialis).
Xavier Llimona SCM.
Amb les cèl·lules conidiògenes d’esporulació botriosa (és a dir, amb els conidis agrupats amb un cert aspecte de raïms), destacarem el gènere Botrytis (anamorf de Sclerotinia o de Botryotinia, helocials). Els conidiòfors són gràcils, hialins o foscos, irregularment ramificats a la part superior, amb cèl·lules conidiògenes dilatades, que produeixen raïms de conidis hialins (o grisos en massa), uniloculars, ovoides. El miceli forma sovint esclerocis negres, grans, irregulars. B. cinerea causa una floridura grisa que pot colonitzar restes vegetals, fruites o plantes vives, llavors, tubercles, i causar pèrdues importants. Certes races que creixen sobre el raïm originen el podriment dit noble, perquè augmenta la qualitat de determinats vins (per exemple els Sauternes). B. omnivora viu als camps de clavells (Dianthus).
Els gèneres amb conidiogènesi fialídica
Biopunt, a partir de fonts diverses.
És molt important el grup de gèneres amb conidiogènesi fialídica, formadora de conidis unicel·lulars, sovint agrupats en cadenes basípetes.
Les espècies de Verticillium tenen conidiòfors prims i ramificats, amb alguna de les branques o dels fiàlids en disposició verticil·lada. Els conidis són enganxosos, solitaris o formen petites gotes sobre la cèl·lula conidiògena. Poden parasitar l’aparell vascular de plantes superiors, a les quals causen marciments, o altres fongs, o viure com a sapròtrofs. V. alboatrum és freqüent sobre plantes hortícoles i de jardí. V. agaricinum viu sobre bolets amb làmines, i pot malmetre conreus de xampinyó. V. lecani és un interessant paràsit d’insectes, preconitzat per a la lluita biològica contra el pugó. V. tenerum (=Acrostalagmus cinnabarinus) és fàcil de reconèixer pel seu atractiu color de rajola.
Biopunt, a partir d’originals d’A. Roldán
Trichoderma té els conidiòfors molt ramificats, però no verticil·lats, que porten fiàlids curts, en forma d’ampolletes i quasi sempre en grups. Els conidis s’agrupen en raïms terminals. En cultiu, les espècies d’aquest gènere creixen de pressa, formen colònies inicialment blanques, que passen aviat a verdoses i a verd fosc, generalment zonades. Certes espècies tenen la capacitat de degradar la cel·lulosa i colonitzen diferents tipus de fusta, a la qual taquen. La capacitat enzimàtica de T. viride és molt interessant per a certes indústries de transformació dels materials cel·lulòsics i és objecte de tractaments genètics per a millorar el seu potencial cel·lulolític. T. viride i altres espècies són freqüents sobre fusta morta, on formen taques verdes d’aspecte vellutat; però també es troben al sòl, on sembla important llur activitat contra organismes fitopatògens que viuen a la terra. Aquesta activitat dóna lloc a moltes investigacions aplicables en la lluita biològica. La freqüència de les diferents espècies de Trichoderma varia d’un país a l’altre; en alguns, la presència de T. viride és rara. També s’ha trobat, T. harzianum i T. lignorum (sobre branques caigudes), etc.
Prato / Firo-Foto.
Penicillium és un gran gènere, amb gairebé 90 espècies citades del nostre país. Representa l’anamorf d’Eupenicillium, i, segons alguns autors, també de Carpenteles i Talaromyces (eurotials). El nom deriva (del llatí penicillium, pinzellet) de l’aspecte dels conidiòfors, solitaris i més o menys ramificats vers l’àpex (exceptuant les espècies del grup dels monoverticil·lats, que no tenen branques). Les branques acaben en grups de fiàlids que originen els conidis, i aquests es disposen en cadenes, que poden ésser columnars o divergents. El tipus de ramificació del conidiòfor (també anomenat estípit) permet separar diverses seccions dins del gènere: els monoverticillats, els verticil·lats asimètrics, i els biverticil·lats simètrics. Per a identificar les espècies és habitual cultivar les colònies paral·lelament en medi de Czapek i en agar de malta, a temperatures fixes, ja que la velocitat de creixement i la densitat d’esporulació en condicions determinades són paràmetres d’importància en aquest grup d’organismes tan versàtils.
El color de cada estructura (miceli blanc, groc o vermellós, conidis verds, groguencs, blavosos o blanquinosos) i el color dels pigments que algunes espècies difonen per l’agar, són dades que imprescindiblement han d’anar acompanyades dels detalls microscòpics. Moltes espècies es troben entre les més abundants al sòl, restes orgàniques, aliments, pols i aire. Són sapròtrofs, però també invasors de fruites emmagatzemades, com per exemple cítrics (P. digitatum i P. italicum), pomes (P. expansum), gladiols (P. gladioli), etc. Moltes floridures verdes d’aliments guardats a la nevera corresponen a aquest genérela que hi abunden les espècies capaces de viure a baixes temperatures i sobre substrats salats. Com el seu nom indica, P. frequentans (secció dels monoverticil·lats) és entre les que es troben més sovint, i P. verrucosum var. cyclopium (verticil·lats asimètrics) figura entre els fongs més corrents; a part les seves colònies zonades en forma d’ull i els seus conidiòfors de parets rugoses, llur olor molt desagradable en denuncia aviat la presència. P. chrysogenum (=P. notatum) mereix ésser mencionada perquè és d’aquesta espècie que s’obté la penicil·lina; també pertany al grup dels asimètrics, encara que en alguns cultius poden dominar les formes simètriques. Moltes altres espècies poden sintetitzar metabòlits amb efectes tòxics o antibiòtics. D’altra part, P. roqueforti i P. camemberti s’utilitzen en la fabricació dels formatges que porten aquests noms.
Aspergillus és l’altre gran gènere dels hifomicetals, amb unes 25 espècies citades al nostre país. Pot ésser l’estat anamorf de vuit gèneres teleomòrfics, entre ells Eurotium, Hemicarpenteles, Fennellia, Neosartorya, Chaetosartorya, Emericella, etc. (eurotials). Els conidiòfors són erectes i acaben en una característica dilatació globosa o claviforme (la vesícula) que, per tota la superfície o només a la part apical, porta fiàlids productors de conidis, o bé, en moltes espècies, porta cèl·lules anomenades mètules, sobre les quals neixen els fiàlids. Els conidis queden units en cadenes columnars o radials i, en massa, prenen colors variats: verd de diverses tonalitats, ocre, negre, crema, blanc. Poden viure sobre tota mena de substrats, i sovint malmeten els aliments i el gra emmagatzemats, quan s’hi acumulen aflatoxines (secretades per Aspergillus flavus) o ocratoxines (A. ochraceus). Espècies d’aquest gènere apareixen també en el sòl, substrats humits (cuiros, teixits), gra emmagatzemat, etc., ja que suporten bé els medis amb pressió osmótica relativament elevada (a algunes, fins i tot els són imprescindibles). A temperatures entre 30°C i 40°C prospera bé A. fumigatus, corrent, per això, en els nius i plomes dels ocells, i causant de malalties respiratòries als animals i a l’home. Alguns membres (A. flavus, A. terreus, A. fumigatus) han estat detectats en casos d’aspergil·lomes de pulmons, timpà i altres tumors d’òrgans interns. Hi ha soques d’A niger que poden viure en el querosè i aprofitar-lo com a font de carboni. Com a resultat disminueixen el poder calòric del producte. Aquesta mateixa espècie, però, té destacada importància industrial en la producció d’àcid cítric i d’àcid glucònic, i també en la transformació d’esterols. Altres membres d’Aspergillus són també productors d’àcids orgànics i enzims, i s’aprofiten en la transformació de productes alimentaris i en diverses fermentacions.
A nidulans és probablement l’espècie més treballada en estudis genètics de fongs amb herència sexual, i A niger en estudis sobre parasexualitat. Sovint apareixen, juntament amb Penicillium i altres, contaminant els cultius microbiològics.
Acremonium (=Cephalosporium), que pot ésser anamorf de Nectria, Neocosmospora i Emericellopsis, forma conidiòfors prims, en general simples, amb conidis que resten reunits en una gota mucilaginosa. Poden ésser saprobis o paràsits. A roseum s’ha isolat de l’atmosfera, de la pols de les cases, etc. Algunes espècies produeixen els antibiòtics anomenats cefalosporines. No podem deixar d’esmentar Codinaea, un gènere dedicat per R. Maire al micòleg català J. Codina. Pot ésser anamorf de Striatosphaeria (tricosferials). C. aristata viu sobre restes vegetals i forma conidiòfors i fiàlids solitaris i brunencs. Els conidis, hialins, uniloculars i lleument corbats, porten una fina seda a cada àpex.
Podríem situar aquí una colla de fongs que descomponen les fulles, fusta i altres restes vegetals submergides en aigües continentals, i presenten conidis ramificats, que s’apleguen a l’escuma que es forma als petits salts i remolins. Podem esmentar com a més freqüents Tetracladium marchalianum, ja observat per Margalef fa uns 45 anys, i molt citat temps després, Alatospora acuminata, Heliscella stellata, Heliscus lugdunensis, Lemonniera terrestris, Volucrispora graminea, Tricladium curvisporum, etc. Molts conidis d’aquests presenten braços en tres dimensions, i estan ben adaptats a la dispersió per l’aigua, ja que s’aturen fàcilment, ancorant sobre les superfícies submergides. Però a vegades el teleomorf és un ascomicet, que fructifica i dispersa les espores fora de l’aigua.
Els gèneres amb conidiogènesi tàl·lica
Passem ara als gèneres amb conidiogènesi tàl·lica. Amb conidis unicel·lulars destaca Geotrichum candidum, una espècie principalment sapròbia, molt freqüent al sòl, que no té conidiòfors diferenciats, ja que algunes hifes es dissocien, donant artroconidis curts i cilíndrics, d’extrems truncats. Alguns basidiomicets formen conidis d’aquesta mena. Pot actuar com a contaminant a la indústria de l’alimentació i pot produir micosi a les mucoses de l’home i dels animals.
Els Oidium són anamorfs de la majoria d’erisifals. Els conidis es formen per septació basípeta de conidiòfors erectes implantats sobre el miceli extern, que van creixent per la part basal. O. erysiphoides és una espècie col·lectiva (agrupa diverses microspècies) que ha estat esmentada molt sovint sobre plantes molt diverses. O. evonymi-japonici és molt freqüent sobre les fulles de l’evònim del Japó (Euonymus japonicus), als jardins, i O. leucoconium apareix sobre rosers (Rosa).
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Hom inclou en aquesta família d’anamorfs els hifals que presenten espores, i sovint també l miceli, de color brunenc (recordem, però, que unes poques moniliàcies tenen estructures fosques, com ara esclerocis, o els conidis d’alguns Aspergillus).
Els gèneres amb conidiogènesi holoblàstica
Amb conidiogènesi holoblàstica i conidis solitaris, unicel·lulars, tenim dos gèneres d’afinitat tropical, Thermomyces i Nigrospora. Aquest darrer comprèn paràsits vegetals, sobretot d’arròs (Oryza sativa), canya de sucre, (Saccharum officinarum), blat de moro (Zea mays), etc. N. oryzae és l’anamorf de Khuskia oryzae (pirenomicets) i viu com a sapròtrof o com a paràsit dèbil dels grans d’arròs, melca i blat de moro. Els conidis són deprimits, grans, de color ben negre. En el cas de N. sphaerica, els conidis poden ésser expulsats de forma explosiva. Poden sintetitzar antibiòtics. Thermomyces lanuginosus apareix a la pols de les cases, al sòl dels jardins, etc.
Amb conidis pluriseptats o muriformes tenim Pithomyces chartarum, que viu, sapròtrof, sobre restes vegetals o apareix com a paràsit de debilitat sobre arbres fruiters i altres plantes de conreu. També ha estat assenyalat com a dermatòfit.
Cladosporium és el representant més important dels gèneres amb cèl·lules conidiògenes simpodials. Els conidiòfors són bruns, erectes, diversament ramificats vora l’àpex, en grups o isolats. Els conidis, que van apareixent en seqüència, són bruns, amb una o dues cèl·lules, de mida i formes variables (ovoide, cilíndrica) de parets llises o rugoses, amb dues o més cicatrius apicals, perquè es formen en cadenes acròpetes, simples o ramificades. Viu sapròtrof, però pot ésser paràsit de plantes superiors. És molt freqüent sobre parets humides i a l’atmosfera, i pot causar alteracions de l’aparell respiratori i al·lèrgies. Sovint contamina aliments. Les espècies d’aquest gènere formen colònies vellutades, de color verd fosc o negrós, també fosques pel revers. Les dues més citades son: C. herbarum, de conidiòfors nodosos i conidis (8-15 × 4-6 µm) sovint bicel·lulars, amb parets rugoses i C. cladosporioides, de conidis unicel·lulars i llisos, (3-7 × 2-4 µm). També són freqüents C. graminum sobre fulles de gramínies i ciperàcies; C. phlei sobre fulles d’ordi (Hordeum vulgare), civada (Avena sativa) i blat (Triticum); C. carpophilum, sobre fruits de Prunus; C. echinulatum, en conreus de clavell (Dianthus); i C. macrocarpum, sovint present a l’atmosfera.
Martí Nadal / Gonçal Barrios.
Amb conidis unicel·lulars, agrupats en raïms, destaca Periconia pycnospora, de conidis esfèrics, agrupats en capítols a l’extrem de conidiòfors simples. P. igniaria apareix en mostres de sòl. Torula presenta conidis catenulats, uniloculars o pluriloculars, de cèl·lules arrodonides, units a conidiòfors curts, simples, ramificats o absents. L’espècies més citada és T. herbarum, detectada a l’atmosfera, a la sorra de les platges i sobre substrats orgànics diversos. Amb cèl·lules conidiògenes anel·lídiques destaca Spilocaea, de miceli subcuticular que forma un estroma portador de conidiòfors erectes, sobre els quals maduren conidis típicament biloculars, piriformes. S. pomi és l’anamorf de Venturia inaequalis. S. oleaginea, de conidis verrucosos (20-30 × 10-13 µm), és freqüent sobre fulles d’olivera (Olea europaea), on causa taques brunes, anomenades ull de gall i, més rarament, sobre fuites i branquillons.
Helminthosporium té el miceli enfonsat al substrat, i produeix conidiòfors alts, erectes, que paren de créixer i originen un conidi apical i, després, més avall, altres conidis laterals, sovint en verticils, distoseptats (amb cada lòcul envoltat per una paret sacciforme, diferent de la paret externa); els conidis són de color bru vermellós o torrat, més amples vers la base, de paret gruixuda. Són propis de vegetals vius o en descomposició, però es poden aïllar a partir de mostres d’aliments o d’aire, com passa amb H. velutinum. El gènere Drechslera se li assembla, però forma els conidis sempre apicals (acrògens). Un cop se n’ha format un, el conidiòfor continua creixent per un costat, i pren un aspecte sinuós. Les cicatrius deixades sobre ell per les espores en desprendre’s resten ben visibles. Aquests dos gèneres representen els estats asexuals de Pseudocochliobolus i Cochliobolus (dotideals), respectivament.
Alternaria té conidiòfors en general simples, que generen conidis amb septes transversals i longitudinals (dictiòspores), sovint obclavats (en forma d’ampolla) o el·líptics, amb coll des de poc marcat fins a ben llarg; sovint, per creixement acròpet, es disposen en cadena, amb el coll cap a l’extrem distal. Pot ésser anamorf de Pleospora o de Clathorospora (dotideals). Presenta moltes espècies, paràsites foliars de plantes o sapròtrofes. Els conidis estan presents a l’aire i poden produir problemes respiratoris. Algunes poden causar micosis superficials. Entre les més freqüents esmentarem A. brassicae, que ataca la col i la col-i-flor (Brassica oleracea), A. dianthi i A. dianthicola que ataquen els clavells (Dianthus), sobretot al Maresme; A. solani, en els conreus de tomàquet (Lycopersicum esculentum), patata (Solanum tuberoswn), pebrot (Capsicum frutescens), etc., que produeix un antibiòtic de gran poder fitotòxic, A. alternata (=A. tenuis), que es troba present sobre substrats orgànics, parets humides, sòl, aliments, atmosfera. Al gènere Ulocladium, els conidis, amb septes transversals i longitudinals a la manera de les alternàries, són solitaris o formen grups en roseta, amb el bec en contacte amb el conidiòfor, és a dir al contrari d’Alternaria. U. atrum i U. botrytis han estat detectats a l’atmosfera, a la pols, com a contaminants d’aliments, etc.
Els gèneres amb conidiogènesi fialídica
Xavier Llimona / SCM
Amb conidiogènesi fialídica, cal parlar de tres gèneres amb conidis uniloculars: Aureobasidium, Gliomastix i Stachybotrys. Les colònies d’Aureobasidium pullulans al principi semblen colònies de llevats, blanques, brillants i untuoses, però després apareix un miceli brunenc, portador d’abundants conidis en posició lateral; aquests són ovoides, des de hialins fins a negrosos, i poden originar nous conidis per gemmació. És un fong sapròtrof o paràsit dèbil, i de vegades pot atacar la pell. Hom l’ha trobat sobre plantes vives i tota mena de restes orgàniques, i sovint també a la sorra de les platges. És un organisme interessant en biotecnologia, per a la producció d’alguns enzims. Gliomastix murorum forma agregats de miceli aeri amb aspecte de cordonet, i conidiòfors sovint reduïts a fiàlids, llargs, que originen grups arrodonits de conidis ovoides; viu sobre restes vegetals, però pot aparèixer a les platges i atacar la pell. Stachybotrys atra forma colònies pulverulents de color fosc, carbonaci, amb conidiòfors simples, portadors de grups de curts fiàlids apicals, que formen conidis negres, ovoides, agrupats. Viu sobre restes vegetals, però pot contaminar pinsos i produeix micotoxicosis a porcs i aviram. Hom l’ha detectat també a l’atmosfera i a la pols de les cases.
Amb conidiòfors de creixement basàuxic, és a dir, amb formació de conidis sobre conidiòfors de creixement intercalar, tenim Arthrinium, amb conidiòfors simples, sovint hialins, que surten d’una cèl·lula basal rodona. Els conidis, laterals o apicals, són fusoides, ovoides, deprimits o corbats, sovint amb una fissura germinal hialina a la paret, que és llisa. Algunes espècies sintetitzen antibiòtics. A. phaeospermum és molt freqüent sobre les canyes mortes de les gramínies en descomposició, sobretot de canya (Arundo donax), canyís (Phagmites) i càrritx (Ampelodesmos). Es reconeix pel polsim carbonaci que acumulen sobre el substrat, que emmascara els dits. Els conidis són lenticulars. Hom ha aïllat altres espècies a partir de farines i altres aliments, atmosfera, pols de les cases, sorra de les platges, etc.
Els gèneres amb conidiogènesi àrtrica
Amb conidiogènesi àrtrica, podem esmentar Stephanosporium cereale, de conidiòfors ramificats, portadors de cadenes de conidis lenticulars, amb una típica banda equatorial negra, trobat a la pols de les cases, sorra de les platges, aigua de riu, restes vegetals, etc.
Les estilbel·lals
Aquest ordre d’anamorfs comprèn els hifomicets que formen sinnemes. Tenim poques dades sobre els que viuen al nostre país. De fet, el més fàcil de trobar és Stilbella fimetaria (=S. erythrocephala), que forma sinnemes de color clar, coronats per un cap més ample, de color ataronjat, format per conidis unicel·lulars, globosos, reunits per un mucilag; en conjunt, cada sinnema té l’aspecte de petit llumí, clavat sobre el substrat que, en general, és femta de gos o de guineu. Stilbella pot ésser l’anamorf de Nectria (hipocreals).
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Joaquim Carbó / SCM i Josep M. Vidal / SCM.
Sobre les aranyes mortes hi podem veure sovint una mena de potes suplementàries, blanquinoses, que poden ésser sinnemes d’Isaria arachnophila, l’anamorf d’un Cordyceps (ofiostomatals), els conidis del qual són ovoides i no porten mucilag. Un lloc a part mereix Dematophora necatrix, anamorf de Rosellinia necatrix, de conidiòfors reunits en sinnemes bru nencs i conidis unicel·lulars, el·lipsoïdals, truncats a la base, que ataca les rels i la part basal de diversos arbres conreats, principalment rosàcies.
Les tubercularials
Formen els conidiòfors sobre esporodoquis, que a vegades poden ésser reduïts a un petit coixí d’hifes.
Els gèneres amb conidiogènesi fialídica
Néstor Hladun.
Amb conidiogènesi fialídica i conidis unicel·lulars, podem esmentar Tuberculina persicina (hiperparàsit d’ecis d’uredinal), de conidis globosos i angulosos, Tubercularia vulgaris (l’anamorf de Nectria cinnabarina), que forma pústules de color rosat sobre la fusta atacada, i Volutella ciliata, que forma esporodoquis discoïdals, amb sedes negres marginals i conidis ovoides, freqüent sobre excrement de cabra, ovella o de cavall, o sobre restes vegetals.
Amb els conidis septats destaca el gènere Fusarium, amb teleomorfs entre les hipocreals: F. graminearum és l’anamorf de Gibberella zeae, F. moniliforme ho és de G. fujikuroi, F. solani, de Nectria haematococca. A causa del seu comportament versàtil, la sistemàtica és, en aquest grup, objecte de notables contradiccions entre els taxònoms: mentre alguns li adjudiquen unes 150 espècies i altres una desena, uns tercers, més eclèctics, n’hi reconeixen pels volts de 50. Al nostre país, hom n’ha citat 13. En cultiu, formen un miceli cotonós i extens, que va prenent diferents colors segons les espècies: rosat (F. oxysporum, F. sporotrichioides), violaci (F. moniliforme i les seves varietats), brunenc (F. semitectum), groc, rosat i carmí (F. graminearum). El revers de les colònies també apareix pigmentat. Els colors varien dintre d’una mateixa espècie i segons el substrat; serveixen d’orientació, però la identificació es basa en la morfologia de les estructures microscòpiques (conidiòfors, conidis i conidiogènesi, clamidòspores, etc.). Els conidiòfors poden ésser prims o robusts, simples o ramificats, curts (F. oxysporum) o bastant llargs (F. solani); porten estructures monofialídiques o polifialídiques, i en certes espècies (F. fusarioides) també blàstiques, i en altres (F. avenaceum, F. camptoceras, F. semitectum), poliblàstiques. Algunes soques de F. avenaceum, F. culmorum i F. lateritium pràcticament no donen miceli aeri, i els conidis, densament reunits sobre esporodoquis i pionnots (masses d’espores amb aspecte greixós) formen masses untuoses de color taronja, que donen un aspecte característic a les colònies. Els conidis són hialins; els macroconidis, pluricel·lulars i corbats (la morfologia de les cèl·lules basal i apical té importància en sistemàtica); els microconidis, unicel·lulars o bicel·lulars, ovoides o oblongs, poden ésser solitaris, formar cadenes (F. moniliforme, F. decemcellulare) o quedar retinguts entorn de la cèl·lula conidiògena que els ha originats (F. oxysporum). Les clamidòspores abunden en algunes espècies, no sols en el miceli, sinó també en els mateixos conidis (F. crookwellense i altres). Si bé poden menar una vida saprotròfica, nombrosos membres d’aquest gènere són coneguts pels grans danys que causen en els cultius d’importància econòmica. Una colla de races i varietats de F. oxysporum són paràsites especialitzades de plantes industrials, hortícoles i ornamentals. F. avenaceum, F. solani, F. arthrosporioides, F. moniliforme i altres espècies han estat detectades en cultius molt diversos, i contaminant pinsos i aliments. F. graminearum (=F. roseum) pot causar danys molt greus a les plantes de conreu, sobretot al blat de moro (Zea mays). Aquesta espècie i altres més (F. sporotrichioides, F. tricinctum, etc.) són ben conegudes per llur capacitat de sintetitzar micotoxines amb gran activitat biològica. F. moniliforme ha estat aïllat de lesions cutànies. F. uredinicolum és hiperparàsit de sorus de diverses uredinals. Tanmateix, algunes races no patògenes de F. graminearum són utilitzades en biotecnologia per a l’obtenció de proteïnes destinades a l’alimentació.
Els gèneres amb conidiogènesi holoblàstica
Epicoccum té esporodoquis que apareixen com pústules negres; estan constituïts per unes poques cèl·lules fosques que, en condicions apropiades, produeixen conidis globosos, solitaris, bruns i muriformes. En cultiu forma un miceli abundant, groc, vermellós i brunenc per l’anvers i vermell viu pel revers. Gairebé sempre, amb aquests caràcters es tracta d’E. purpurascens. Es una espècie abundant sobre plantes i restes orgàniques, a l’atmosfera, com a contaminant de farines, etc. Amb conidis que es formen de manera holoblàstica i simpodial tenim encara alguns gèneres notables. Fusicladium, anamorf de Venturia (pseudosferials), forma un miceli brunenc, subcuticular, i conidiòfors curts, denticulats per les cicatrius que deixen els conidis. Aquests són el·lipsoïdals, sovint uniseptats. És un gènere més o menys paràsit. F. virescens apareix sobre fulles, fruites i branques de plantes diverses. F. pirinum ataca les pereres (Pyrus communis). F. depressum viu sobre fulles d’apiàcies o umbel·líferes. Stigmina platani forma grups de conidiòfors bruns, curts, rectes o corbats, amb conidis terminals ovoides, en general triseptats, sobre fulles de plàtan (Platanus) al NE del país. El curiós Myrothecium innundatum, sobre restes mig seques de carpòfors d’agàric, forma esporodoquis amb aspecte d’apoteci marginat, constituïts per conidiòfors paral·lels, molt ramificats, portadors de conidis uniloculars, més o menys bruns.
Les agonomicetals o micelis estèrils
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Hi ha un nombre considerable de fongs que són incapaços de formar estructures de reproducció, sexuals ni asexuals, almenys en les condicions habituals de laboratori. Per conveniència, els incloem en el grup dels agonomicetals o micelis estèrils. Es multipliquen en general per fragmentació accidental de les hifes. Hom distingeix alguns gèneres d’anamorfs que són fàcils de reconèixer perquè formen estructures característiques. Així, podem incloure aquí Papulaspora, que produeix masses engruixides, pluricel·lulars, constituïdes per unes poques cèl·lules centrals molt grans, envoltades per moltes d’altres molt petites, en posició perifèrica. Rhizoctonia i Sclerotium són importants paràsits vegetals, que formen esclerocis foscos, bastant resistents. El primer gènere responsable del podriment de la rel de diverses plantes, acostuma a tenir esclerocis petits i connectats per fils miceliars, i les hifes amb cèl·lules molt llargues; R. solani ataca plantes diverses, però altres espècies formen micorizes amb orquídies. Sclerotium fa esclerocis globosos o irregulars, bruns o negres, i un miceli generalment poc dens. És un fong fitoparàsit que causa grans estralls.
Biopunt, a partir de fonts diverses.
Molts altres fongs isolats a partir del sòl no produeixen en cultiu de laboratori cap mena d’estructura i els afegim, doncs, a aquest grup. Ho fem només per conveniència, ja que molts fongs, sapròtrofs o paràsits, que pertanyen a grups taxonòmics molt ben definits, tant d’ascomicets com de basidiomicets, i que esporulen abundantment en el seu hàbitat natural, ho fan pobrament o bé no ho fan quan se’ls vol cultivar. Llavors poden formar només miceli vegetatiu, unes vegades poc acolorit o blanc, i les altres pigmentat. Alguns cops, la presència d’estructures típiques com corpuscles de Woronin, dolípors o fíbules, permet d’identificar-los almenys com a ascomicets o basidiomicets. Quan s’han trobat medis de cultiu adients s’ha vist com aquests micelis estèrils formaven les estructures reproductores conidials o cossos fructífers.
Les blastomicetals o llevats no esporògens
En sentit ampli, els llevats constitueixen un grup heterogeni de fongs, que es presenten generalment en estat unicel·lular i que es multipliquen per gemmació o per fissió (bipartició). Al laboratori, poden formar colònies d’aspecte humit, acolorides per pigments grocs o vermells. Hem estudiat els llevats sexuats, que formen ascòspores. Si deixem de banda els llevats típics o ascosporògens, són nombrosos els restants. Entre ells, els gèneres Leucosporidium i Rhodosporidium, quan s’ha conegut millor el seu cicle vital, han estat inclosos entre les ustilaginals (basidiomicets).
També les esporobolomicetàcies formadores de bal·listòspores s’estudien actualment entre les heterobasidiomicètides. Però ens queda encara un grup important de llevats, en els quals no s’ha observat la formació d’espores sexuals ni de bal·listòspores. També sembla adequat estudiar-los entre els deuteromicets, en l’ordre d’anamorfs de les blastomicetals (Blastomycetales).
Rhodotorula, un dels gèneres més coneguts de blastomicetal, podria derivar d’un Sporobolomyces que hagués perdut la capacitat de produir balistòspores. Les espècies d’aquest gènere formen colònies rosades, vermelloses o ataronjades; sovint contaminen els cultius microbiològies, ja que es troben presents a l’aire. R. rubra es troba al most acabat de premsar. Cryptococcus també pot presentar afinitats amb els basidiomicets (potser amb les tremel·lals) i apareix sovint al sòl i en restes vegetals. C. neoformans pot ésser el causant de la criptococcosi, una malaltia sistèmica greu (és a dir, estesa per l’interior del cos), tant en l’home com en animals diversos, que afecta principalment els pulmons.
Josep M. Torres.
Molt conegudes són les Candida, que poden formar pseudomicelis o micelis, segons les condicions de cultiu, però que normalment es presenten en forma de llevat. En general, deriven d’ascomicets. La més coneguda és Candida albicans, causant de diverses candidiasis en l’home i altres animals homeoterms, que sobretot forma part de la població microbiana de les mucoses. Existeixen candidiasis orals (com ara el muguet), cutànies, pulmonars i vaginals. En casos de debilitament de l’organisme (per abús d’antibiòtics d’ampli espectre o d’esteroides, o per alcoholisme, drogaadicció o sida), poden originar candidiasis serioses, septicèmiques. En canvi, C. utilis, pel seu contingut elevat en proteïnes, greixos i vitamines, és un llevat molt utilitzat per a la producció de pinsos a partir de materials de rebuig, com per exemple els de la indústria del paper. C. stellata i C. pulcherrima es troben al most acabat de premsar. Torulopsis es presenta en forma de llevat, però pot ésser la forma anamòrfica de diversos llevats productors d’ascòspores; espècies d’aquest gènere es poden isolar a partir d’aigua, sòl, restes vegetals, excrements, etc. Malassezia furfur (=Pityrosporum orbiculare) és l’organisme causant d’una alteració de la pell, amb desquamació i enrogiment, la pitiriasi versicolor. Trichosporon beigelii causa afeccions a la pell portadora de pèl, en diferents àrees del cos humà.