Els zigomicets: floridures i afins

En entrar en aquesta classe, que comprèn unes 500 espècies, trobem ja fongs que no presenten mai cap mena de cèl·lula flagel·lada (les han perdudes o bé no les han tingudes mai). Ja som, doncs, al principi del grup dels fongs anomenats amastigomicots (Amastigomycota) per molts autors, que presenten gairebé sempre un miceli filamentós i ramificat, amb paret quitinosa, i estan ben adaptats a la vida fora de l’aigua. Els amastigomicots comprenen zigomicets, tricomicets, ascomicets, basidiomicets i deuteromicets. En conjunt, formen una línia evolutiva probablement única, la dels fongs superiors. Tots els altres grups de fongs, ameboides o no, que hem vist fins ara, s’anomenen sovint fongs inferiors.

Però els zigomicets encara presenten, amb poques excepcions, un caràcter primitiu, el miceli sifonat, és a dir, sense septes transversals a les hifes vegetatives. Però és normal que es formin septes transversals per a la delimitació dels òrgans reproductors. El nom de la classe (del grec zygos, ‘jou’ i, per extensió, ‘aparellament’) al·ludeix a la reproducció sexual per fusió o conjugació de dos gametangis iguals o desiguals (gametangiogàmia), que dona origen a una zigòspora, tancada a l’interior d’un zigosporangi, de paret gruixuda i sovint ornamentada. Després d’un període de repòs, germina i produeix un esporangi de germinació, sobre un peu. La reproducció asexual és ben adaptada a la dispersió per l’aire, i es realitza típicament per aplanòspores, ben resistents als medis secs, que solen ésser esporangiòspores, originades a l’interior d’esporangis. Però també poden produir clamidòspores, a l’interior de les hifes vegetatives.

La gran majoria són saprofítics, i viuen sobre matèria orgànica en descomposició, però també hi ha paràsits facultatius, dèbils, de plantes i, fins i tot, alguns grups, paràsits força especialitzats d’animals i d’altres fongs. Des d’un punt de vista econòmic, és interessant llur activitat química, molt diversificada, que ha permès que moltes espècies i races hagin estat seleccionades per a la producció, per fermentació, de certs enzims, àcids orgànics, etc. En canvi, algunes espècies saprofítiques tenen una activa participació en la degradació (per floridura) de molts aliments, com ara la fruita, durant el transport i l’emmagatzematge. Alguns causen malalties a l’home, d’altres formen importants micorizes endotròfiques.

Dividirem aquesta classe en quatre ordres, d’importància desigual: les mucorals (Mucorales), amb les espècies més primitives, bàsicament saprofítiques i amb esporangis amb moltes espores, les endogonals (Endogonales), hipogees i micorizògenes, les entomoftorals (Entomophthorales), paràsites de plantes i d’animals, i les zoopagals (Zoopagales), especialitzades a capturar i parasitar amebes i altres petits animals.

Les mucorals: floridures

Algunes mucorals representatives: A Pilobolus, esporangi sostingut per un esporangiòfor, dilatat apicalment formant una vesícula sensible a la llum; B Absidia, amb un detall de l’esporangi (B’) i de les esporangiòspores (B"); C Mortierella, amb un detall de l’esporangi (C’); D Circinella, E Syncephalastrum racemosum (E’ merosporangis, de paret gairebé imperceptible; E" esporangiòspores); F Piptocephalis (F’ ramificacions dicotòmiques de l’esporangiòfor, F" esporangiòspores); G Cunninghamella (G’ esporangíols monospòrics), H Thamnidium (H’ esporangíols, situats a les ramificacions laterals), I Rhizopus (I’ esporangiòspores), J Mucor, esporangi sencer (J’ després de la dehiscència, J" zigòspora), K zigòspora de Zygorhynchus, una espècie monoica. Hom hi ha indicat: 1 esporangi, 2 vesícula, 3 esporangíols, 4 apòfisi, 5 merosporangi, 6 columel·la, 7 inflament apical, 8 esporangíol.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La major part de les espècies d’aquest ordre són saprofítiques, i viuen sobre una gran varietat de substrats. Però n’hi ha algunes que són paràsites d’altres fongs del mateix grup. El seu miceli, sovint robust, ramificat i intrincat, en no tenir septes permet una ràpida circulació de substàncies d’una banda a l’altra. Per això, les mucorals que creixen en cultius de laboratori ho fan molt de pressa, d’una manera, sovint, invasora. L’àpex de les hifes és ric en elements vesiculars i en quitosomes, relacionats amb l’allargament ràpid de les hifes i de llur paret. En els llocs on toca una superfície prou consistent, el miceli d’algunes espècies produeix rizoides, que serveixen per a la fixació. D’aquell punt, n’acostuma a sortir un estoló, que se n’allunya formant un arc (com un estoló de maduixera) i torna a fixar-se mitjançant rizoides allí on torna a tocar el substrat. Als rizoides neixen un o diversos esporangiòfors. Els micelis d’algunes espècies del grup, quan viuen en medis líquids, poden donar tipus de vida levuriformes (amb cèl·lules separades, gemmadores). Aquest fenomen, dit dimorfisme, és freqüent en alguns Mucor.

Les mucorals es propaguen sobretot per espores asexuals, formades per l’escissió, en masses arrodonides, del contingut d’uns receptacles més o menys globosos, que, quan són grossos i contenen gran quantitat d’espores, reben el nom d’esporangis i, quan contenen poques espores (o una de sola), s’anomenen esporangíols. Els esporangis es formen al capdamunt d’una hifa especialitzada, l’esporangiòfor, més o menys erecta (o dirigida vers la llum), de superfície lluent que, en la major part dels gèneres, es dilata apicalment i s’introdueix a l’esporangi, formant la columel·la, que pot ésser globosa, ovoide, piriforme, etc., i constitueix un caràcter important per a la identificació de les espècies. En algunes espècies hi ha un inflament de l’esporangiòfor, just sota l’esporangi, anomenat apòfisi. Algunes mucorals produeixen les espores en esporangíols cilíndrics (merosporangis), que apareixen a la superfície d’esporangiòfors inflats o en esporocladis (esporangiòfors ramificats). No és rar que el procés de reducció del nombre d’espores per esporangíol culmini amb l’existència d’esporangíols monospòrics, difícils de distingir de conidis veritables, que són espores exògenes, si no és per l’existència d’una paret doble, l’una, l’externa, de l’esporangíol i l’altra la interna, de l’espora. Les mucorals no tenen, doncs, conidis veritables, encara que hom hagi usat antigament aquest nom per a designar-ne les espores. Les esporangiòspores són globoses o ovoides, sovint fosques, llises o ornamentades (estriacions longitudinals, espínules). Queden lliures per disgregació de la paret de l’esporangi, quan aquesta és molt prima, o quan, si és gruixuda, se separa d’una sola peça. En algun cas (Pilobolus) tot l’esporangi és expulsat amb força (vegeu més avall). Les espores de moltes mucorals són abundants en l’aire i germinen fàcilment quan cauen sobre aliments, pa humit, medis de cultiu microbiològic, etc.

La reproducció sexual es produeix per fusió de dos gametangis multinucleats, que s’han diferenciat abans per efecte d’una complexa regulació hormonal (emissió d’àcid trispòric).

Cicle biològic de les mucorals, exemplificat per Rhizopus stolonifer. Hom ha representat en color taronja les fases diploides; la resta són haploides. 1 Dos micelis compatibles entren en contacte i un estímul hormonal produeix el creixement de branques especialitzades a portar esporangis (zigòfors), 2-5 conjugació i formació de la zigòspora (2 els progametangis, diferenciats sobre els zigòfors, entren en contacte; 3 gametangis, diferenciats mercès a la formació de septes; 4 prozigosporangi, format per fusió gametangial o conjugació; 5 zigosporangi, de paret gruixuda i ornamentada, que conté una zigòspora a l’interior); 6 germinació de la zigòspora i aparició d’un esporangiòfor, que surt per una escletxa (6’) i produeix un esporangi; 7 esporangiòspores, 8 germinació, originant tal·lus de tipus + (en rosa) i de tipus − (en blanc); 9 esporangiòfors i esporangis; M meiosi.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Primer es formen ramificacions especialitzades de les hifes, els zigòfors, que, quan són compatibles, s’atreuen per parelles i entren en contacte. Els àpexs de cadascun s’inflen i formen els progametangis. Llavors, en cadascun d’ells apareix un septe, que delimita un esporangi terminal i una cèl·lula suspensora basal. La paret que separa els dos esporangis es dissol, els protoplasts s’incorporen l’un en l’altre i els nuclis tard o d’hora s’aparellen. La massa de citoplasma i nuclis així formada (prozigosporangi) creix, madura i forma, per fora, una paret fosca, gruixuda i ornamentada, i per dintre, una paret també gruixuda, però més llisa. L’exterior és la paret del zigosporangi i la interior, la de la zigòspora. Tradicionalment, però, hom ha anomenat zigòspora el conjunt de zigòspora i zigosporangi. La formació de zigòspores es pot produir en un mateix miceli (espècies homotàl·liques), però normalment, hi ha barreres genètiques més o menys elaborades, que fan possible que només s’aparellin micelis de tipus + amb micelis de tipus − (espècies heterotàl·liques). Després d’un període de repòs més o menys llarg, les zigòspores germinen. Just abans, un dels nuclis diploides sofreix la meiosi. Només sobreviu un dels nuclis haploides resultants. La paret de la zigòspora i la del zigosporangi s’esquerden i en surt un esporangiòfor, haploide, portador d’un esporangi anomenat esporangi germinal, semblant als normals. Les espores que produeix originen nous micelis vegetatius. Podem prendre com a model el cicle vital de Rhizopus stolonifer.

La classificació es fa a partir de les estructures reproductores asexuals, les zigòspores i l’hàbitat. Hom ha identificat als Països Catalans representants de les famílies de les mucoràcies (Mucoraceae), la més important, les pilobolàcies (Pilobolaceae), les cunningamel·làcies (Cunninghamellaceae), les tamnidiàcies (Thamnidiaceae), les sincefalastràcies (Syncephalastraceae) i les piptocefalidàcies (Piptocephalidaceae). Pel seu interès, parlarem també de les mortierel·làcies (Mortierellaceae).

Les mucoràcies

La progressiva reducció del nombre d’espores en els esporangis i esporangíols en diversos gèneres de les mucorals. A Rhizopus stolonifer en reproducció asexual; B esporangis amb columel·la, en posició terminal i en branques laterals, d’Actinomucor elegans; C esporangi terminal, amb moltes espores (C’), i esporangíols laterals, amb poques espores (C"), de Thamnidium elegans; D esporangiòfor amb els àpexs inflats i esporangíols portadors de quatre espores cadascun, en Choanephora trispora; E àpexs inflats d’un esporangiòfor portador d’esporangíols amb una sola espora, en Choanephora cucurbitarum. Hom hi ha indicat: 1 rizoide, 2 estoló, 3 esporangiòfor, 4 esporangi, 5 esporangíol, 6 espores.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Estan molt difoses al sòl, els fems, la matèria orgànica en descomposició de tota mena, o sobre altres bolets. Moltes espècies tenen importància industrial, en la síntesi biològica de substàncies orgàniques.

El gènere Mucor és el més ric en espècies, que es diferencien entre elles per la morfologia i les dimensions de les colònies i dels esporangis, els esporangiòfors, els esporangíols i les espores, i per la presència de ramificacions i de clamidòspores. El nombre d’espècies reconegudes oscil·la entre les 16 i les 60. Les més corrents són M. mucedo, amb esporangiòfors que poden fer fins a 15 cm d’alt, esporangis que fan entre 100 i 200 μm de diàmetre, columel·la piriforme o cilíndrica i espores el·líptiques (6-12 μm), que, a Catalunya, s’ha trobat repetidament sobre femta diversa i en sòl. M. racemosus que té els esporangiòfors més curts (fins a 10 cm) i ramificats, esporangis que fan entre 30 i 70 μm de diàmetre i espores d’entre 5 i 8 × 4 i 7 μm, és molt comú al nostre país, sobre tota mena de substrats. M. hiemalis forma colònies groguenques, d’entre 1 i 2 cm d’alçada, amb esporangis (50-80 μm) i espores ovals, de mida molt variable. Es comú als nostres sòls. Altres espècies freqüents al nostre país són M. plumbeus i M. circinelloides.

El gènere Rhizopus és també molt freqüent i es pot confondre amb l’anterior, però presenta estolons i rizoides. Apareix per tot arreu, i figura entre els principals contaminants dels cultius de laboratori. Creix sobre els medis més diversos i forma masses cotonoses, que omplen aviat el recipient de cultiu. A simple vista, podem veure sobre aquestes masses uns granets foscos, pedunculats, com diminutes agulles de picar, que corresponen als esporangis, que presenten apòfisi, i contenen espores molt ornamentades. Les espècies més freqüents són R. stolonifer (=R. nigricans), la floridura negra del pa, que ha estat trobat també en l’atmosfera i en la farina de blat, a Barcelona, R. oryzae i R. arrhizus. Absidia és molt semblant al gènere anterior, però se’n diferencia pels seus rizoides i estolons menys diferenciats, i perquè els seus esporangiòfors neixen sobre els mateixos estolons i no pas sobre els punts d’unió amb els rizoides, com en Rhizopus. Els esporangis són petits i piriformes, i presenten apòfisi. A. cylindrospora i A. zychae han estat isolades a partir del sòl i de l’atmosfera. Circinella es reconeix sobretot per les ramificacions de l’esporangiòfor, fortament corbades. A Catalunya, hom ha trobat C. minor i C. mucoroides, a partir de mostres de sòl. Tampoc podem passar per alt el gènere Phycomyces, típicament copròfil, d’esporangiòfors alts (fins a 20 cm) i robustos, i gametangis en forma de ganxo, molt utilitzat en estudis de genètica i fisiologia.

Les pilobolàcies

Aquesta família és representada al nostre país pel gènere Pilobolus, un dels primers fongs que apareix sobre fems i tota mena d’excrements. Forma esporangiòfors erectes o dirigits vers la llum, inflats apicalment en una vesícula subesporangial cristal·lina, que dona suport a l’esporangi, humit i en forma de boina. Un cop madur, l’esporangi és expulsat a distància (fins a uns 2 m) (en grec Pilobolus significa ‘el que llença el barret’). Si en el seu trajecte troba alguna herba, s’hi adhereix, i així queda en bona situació per a deixar anar les espores o per entrar al tub digestiu d’un herbívor. La vesícula esporangial (com l’esporangiòfor de moltes mucorals) és sensible a la llum, i orienta l’esporangi de manera que sigui expulsat vers la llum (que significa espai obert). La «vista» d’aquestes floridures es basa en la presència d’una substància sensible a la llum, derivada dels carotens; els mutants que no en tenen són «cecs» i llurs esporangiòfors creixen sempre verticals, vingui d’on vingui la llum.

Altres mucorals

El gènere Cunninghamella (cunningamel·làcies), representat a Catalunya per C. bainieri i C. echinulata, es caracteritza pels seus esporangiòfors erectes i ramificats, amb un inflament globós a l’extrem superior i als àpexs de cada branca, sobre els quals es formen les espores, en esporangíols unisporats, que semblen conidis.

Les tamnidiàcies produeixen esporangíols amb una o diverses espores a la punta d’esporangiòfors delicats i molt ramificats; Thamnidium elegans, que presenta grups d’esporangíols amb aspecte de raïms, és considerat un dels principals contaminants de les conserves de carn.

Les sincefalastràcies, les tenim representades per Syncephalastrum racemosum, freqüent als nostres sòls. Presenta un creixement ràpid, que recorda el de molts Rhizopus, i es caracteritza perquè les espores es formen en esporangíols tubulars (merosporangis) densament implantats sobre una dilatació apical de l’esporangiòfor. De 3 a 18 espores es disposen en cadenes cilíndriques, envoltades per una beina.

Dins les mortierel·làcies el gènere Mortierella, molt diversificat, és especialitzat a viure en el sòl, on produeix zigosporangis envoltats d’hifes curtes, que tenen l’aspecte de minúscules tòfones. A diferència de la gran majoria de les mucorals, presenta esporangiòfors sense columel·la. La seva presència al nostre país és molt probable.

L’únic representant de la família les piptocefalidàcies trobat als Països Catalans és Piptocephalis benjaminii, isolat a València a partir de l’atmosfera. Les espècies d’aquest gènere, que presenten merosporangis arrodonits sobre dilatacions apicals de l’esporangiòfor, són micotròfiques i recobreixen altres fongs, als quals parasiten mitjançant haustoris.

Les endogonals

Els fongs d’aquest ordre, que comprèn una sola família, les endogonàcies (Endogonaceae), nou gèneres i més de 120 espècies, són principalment hipogeus i, la majoria, són biotròfics obligats i només poden viure en simbiosi amb rels de plantes superiors. La seva posició taxonòmica actual entre els zigomicets és provisional, ja que solament una fracció mínima d’espècies (incloses al gènere Endogone) arriba a formar veritables zigòspores.

En general, només formen azigòspores o clamidòspores, espores de resistència bastant grosses (20-600 μm), que es poden separar a partir de mostres de sòl mitjançant tècniques de tamisatge per via humida i de decantació. Són fongs que no es poden aïllar ni cultivar en el laboratori perquè, quan les espores germinen, les curtes hifes produïdes només són estimulades a continuar allargant-se si en la proximitat hi ha rels de plantes vives, vers les quals creixen. Un cop establert contacte, penetraran a les cèl·lules del parènquima radical formant-hi arbúsculs (òrgans ramificats que serveixen per a intercanviar substàncies) i vesícules, riques en lípids de reserva. Es formen, així, les micorizes endotròfiques vesículo-arbusculars (VA), que podem observar en un 90% de les espècies de plantes superiors.

Formació i aspecte  de  les  espores  en  les  endogonals: A1-A5 Fusió gametangial en Endogone:A1, A2 copulació dels gametangis, A3, A4 maduració del zigot, A5 zigot madur, de paret gruixuda. B1-B5 Fases del desenvolupament d’una azigòspora d’Acaulospora. C Glomus:C1 clamidòspora, C2fragment d’un esporocarp amb nombroses clamidòspores. D Gigaspora:D1 azigòspora, amb suspensor bulbós; D2, D3 cèl·lules auxiliars papil·lades i equinulades, respectivament. E Sclerocystis: secció d’un esporocarp, amb clamidòspores piriformes de disposició radiada.

Biopunt, a partir de fonts diverses

També n’hi ha en molts briòfits i pteridòfits, als quals se suposa que ajudaren en el procés de conquesta del medi terrestre. El miceli que s’estén pel sòl té una gran capacitat per a captar i acumular fòsfor i altres nutrients, i transferir-los a la planta micorizada. Per aquestes i altres raons, les endogonals formadores de micorizes VA tenen un gran valor per a l’agricultura, especialment Sclerocystis, Glomus, Acaulospora i Gigaspora. L’estudi d’aquests fongs, pel seu gran interès aplicat, es troba en plena evolució.

L’únic gènere en què la reproducció sexual ha estat observada és Endogone, que forma cossos fructífers (2-20 mm, segons l’espècie) hipogeus, amb aspecte de petita tòfona, que van associats a les rels de plantes ectomicoríziques, si bé només ha pogut demostrar-se la formació d’aquestes micorizes en E. lactiflua; els gametangis copulen i formen una estructura en forma de pont, a l’àpex de la qual madura una zigòspora esfèrica, poc diferent de les azigòspores i de les clamidòspores (que van, però, unides a una sola hifa i no a dues).

Entre els gèneres formadors d’endomicorizes, el més ampli (més de 50 espècies) i més freqüent és Glomus, que forma clamidòspores globoses el·lipsoïdals o irregulars (de 20-400 μm) amb la paret que pot arribar a fer 30 μm de gruix, hialina, color de mel o bruna, que tant poden aparèixer aïllades, normalment vora les rels, com reunides en grups, anomenats esporocarps, que poden ésser visibles (1-20 mm). Com a exemples representatius citarem G. fasciculatus, molt variable segons la planta amb la qual s’associa, G. mosseae i G. albidum. Heim registrà, a Montserrat i Tossa de Mar, G. microcarpus, que forma esporocarps de la mida d’un pèsol, amb una paret externa prima, blanca i cotonosa, i l’interior brunenc. Sclerocystis produeix les espores (fins a 125 μm) sempre en esporocarps, on es disposen radialment entorn d’un nucli central d’hifes. Hom pot trobar masses d’esporocarps, que poden atènyer uns quants centímetres de diàmetre, sobre el sòl, fulles mortes, etc. Podem citar com a exemple S. rubiformis. Acaulospora forma azigòspores en posició lateral, sobre hifes inflades terminalment, que després es panseixen. Són espores (100-400 μm) amb una paret que pot tenir des d’un color hialí fins a bru vermellós, i un gruix fins a 12 μm. Mai no forma esporocarps. És freqüent A. laevis. Les azigòspores de Gigaspora són grosses (200-600 μm), amb parets que poden tenir fins a 20 μm de gruix, i es formen a l’àpex d’una hifa bulbosa, persistent, amb restes de ramificacions. Les espores poden ésser ornamentades. També poden formar cèl·lules auxiliars o vesícules ornamentades (20-50 μm), en posició isolada o reunides en grups, en general sobre hifes espiralades. Esmentarem G. margarita. Hom troba també sovint Scutellospora calospora i Entrophospora infrequens.

És possible que es tracti d’un grup molt antic, ja que les rels fòssils de les psilofitates del Devonià ja mostren infeccions micoríziques semblants a les de les endogonals de l’actualitat. En canvi, la fixació simbiòtica de nitrogen (als nòduls radicals amb bacteris o cianofícies) no aparegué fins molt més tard, al Juràssic.

Les entomoftorals

Entomoftorals  i  zoopagals: 1 Entomophthora fumosa (entomoftorals): 1a hifa vegetativa dividint-se en dos cossos hifals de quatre nuclis cadascun; 1b cos hifal; 1c germinació del cos hifal; 1d migració dels nuclis en el tub germinatiu; 1e formació de l’esporangíol o conidi; 1f l’esporangíol un cop expulsat amb força (bal·listoconidi); 1g dos cossos hifals amb 8 nuclis (gametangis), en contacte per un punt, on les parets es dissolen; 1h desenvolupament de la zigòspora a partir del pont de connexió i migració de dos nuclis al seu interior; 1i zigòspora binucleada, envoltada per una paret gruixuda; 1j zigòspora madura (els gametangis s’han desfet i els nuclis restants han degenerat). 2 Erynia conica (entomoftorals): esporangíols primaris corniformes (2a) i desenvolupament d’esporangíols secundaris globosos (2b-2d). 3 Basidiobolus ranarum (entomoftorals): 3a part apical d’un esporangiòfor, amb l’inici d’un esporangíol; 3b esporangiol descarregat, amb restes de la vesícula encara adherides; 3c esporangíol descarregat, ja separat de les restes de la vesícula. 4 Cochlonema symplocum (zoopagals), paràsit d’Amoeba verrucosa (en verd), amb formació de zigòspores verrucoses sobre zigòfors helicoïdals; 5 esporangiòfor de Stylopage cephalote (zoopagals) que creix fora d’una ameba parasitada, amb un feix terminal d’esporangíols.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Aquest ordre inclou principalment fongs paràsits d’insectes i d’altres artròpodes, però també comprèn algunes espècies paràsites d’algues o de protal·lus de falguera, i fins i tot algunes que causen malalties en animals i en l’home. La fase vegetativa pot ésser un miceli cenocític, però sovint forma septes transversals i es fragmenta en segments curts, els cossos hifals, que se separen i es multipliquen per germinació o per escissió. Es poden formar clamidòspores, però la forma usual de multiplicació es fa per formació d’esporangiòfors, que a la punta originen esporangíols (sovint anomenats conidis) en general coberts d’una substància enganxosa, que seran expulsats amb força. La copulació dels gametangis es produeix entre dos filaments o cossos hifals, o entre les cèl·lules contigües d’un mateix filament. Igual que en les endogonals, el zigot encistat o hipnozigot es forma damunt la unió dels dos gametangis. També es poden formar azigòspores. Tant els hipnozigots com les azigòspores reben el nom d’espores de repòs. Hi distingim dues famílies amb grans semblances: la de les entomoftoràcies (Entomophthoraceae) i la de les basidiobolàcies (Basidiobolaceae).

Les entomoftoràcies

En les entomoftoràcies, les espècies es diferencien entre elles principalment per la morfologia dels cossos hifals i dels conidiòfors, que poden ésser simples o ramificats, i per la forma, les dimensions i el tipus d’expulsió dels conidis. Sovint, els conidis que han caigut en un lloc poc favorable germinen donant un altre esporangi i un conidi secundari, també expulsat amb força, però més petit. Aquest procés es pot repetir fins a l’esgotament de les reserves. En alguns gèneres, com Erynia conica, es poden produir fins a quatre menes diferents de conidis.

Les Entomophthora tenen els conidis campanulats, amb un àpex agut i una base truncada, i es formen sobre esporangiòfors inflats. Una de les espècies més ben conegudes és E. muscae, que normalment produeix azigòspores per partenogènesi, les quals actuen com a espores de repòs. Molt més rara és la reproducció sexual, amb copulació de cossos hifals, que actuen com a gametangis. En contacte amb una mosca, els conidis germinen i en travessen la cutícula. L’hoste mor aproximadament en una setmana, i es formen nombrosos conidiòfors a les articulacions de l’exosquelet. Els conidis són expulsats i formen un halo blanquinós entorn del cadàver de l’insecte. Freqüent al nostre país, on parasita el pugó (afídids), és E. aphidis, que té dues menes de conidis, uns d’ovalats i uns altres d’esfèrics. Té interés en la lluita biológica. E. coronata (= Delacroixia coronata), que presenta microconidis, pot viure saprofítica al sòl o paràsita d’insectes (per exemple, tèrmits), però ocasionalment pot produir malalties greus en cavalls, gossos i fins i tot en l’home. Un gènere molt proper és Conidiobolus, amb espècies principalment saprofítiques, cossos hifals rars i un mecanisme d’emissió dels conidis diferent del gènere anterior. Massospora cicadina, que parasita les cigales, a l’Amèrica del Nord, fa conidis que no són expulsats de manera activa.

Ancylistes és un paràsit de les algues desmidiàcies. Al nostre país s’ha trobat A. closteri, que parasita el gènere Closterium. Completaria complens, que no s’ha trobat al nostre país, parasita els protal·lus de diverses falgueres. Diversos autors s’han fixat en aquest tipus d’organismes com a posibles antecessors dels ascomicets.

Els conidis d’Erynia són allargats o el·lipsoïdals, i els conidiòfors sovint són ramificats. Als Països Catalans se’n coneixen tres espècies, que parasiten insectes aquàtics. E. conica té quatre tipus diferents de conidis, dos d’aeris i dos d’aquàtics. Els representants entomòfags d’aquesta i d’altres gèneres de la família han estat molt estudiats amb vista a llur aplicació en la lluita biològica contra les plagues de les plantes conreades.

Les basidiobolàcies

En les basidiobolàcies hi ha un tal·lus septat regularment, amb cèl·lules uninucleades, i només quan arriba a la maduresa el miceli pot esdevenir multinucleat. Aquests fongs s’han assenyalat també com una transició vers els fongs amb miceli septat.

És especialment interessant Basidiobolus ranarum, que viu saprofític sobre excrements de granota i de llangardaix. El miceli forma hifes erectes, on s’originen els conidis. El conidi madur és expulsat amb força i, si cau a l’aigua, produeix un conidi secundari; si cau en un medi adient, forma un miceli. Els escarabats copròfags poden ingerir els conidis i, en ésser capturats per una granota o un llangardaix, passen a l’estómac, on es transformen en esporangiòspores, que surten a l’exterior barrejades amb els excrements, on germinaran. B. haptosporus pot causar infeccions subcutànies en l’home.

Les zoopagals

Els fongs d’aquest ordre, amb unes 65 espècies, són paràsits obligats de protozous i altres petits animals. Per això, llur organització és diferent segons el tipus de parasitisme i l’espècie parasitada. Així, en les espècies depredadores, el cos vegetatiu és un miceli no septat, que es ramifica irregularment i forma haustoris, que tornen a ramificar-se a l’interior de l’animal parasitat. Les espècies endoparàsites són constituïdes per una hifa curta i gruixuda, que es pot corbar formant una mena d’espiral a l’interior de l’animal parasitat. Finalment, en les espècies ectoparàsites, un conidi inflat esdevé la unitat d’infecció, s’adhereix externament a l’animal, germina i produeix un haustori que es va ramificant diverses vegades per l’interior de l’animal. Pel que fa a la reproducció asexual, la majoria de les espècies fan conidiòfors, que produeixen conidis aeris. Aquests podran germinar a la superfície de l’animal susceptible, al qual s’hauran adherit, o dins d’ell, si la infecció té lloc per ingestió. Per a facilitar-ho, totes les estructures d’aquests fongs estan revestides d’una substància adhesiva. La reproducció sexual té lloc per la unió de dos àpexs d’hifes, amb formació d’una zigòspora.

No hi ha dades sobre aquest grup, d’estudi difícil, al nostre país. En són exemples ben coneguts Cochlonema verrucosum, que atrapa amebes i forma cadenes exteriors de conidis, quan l’ameba encara és viva, i forma zigòspores ornamentades, quan ja és morta, i Stylopage rhynchospora, que també ataca amebes, les quals, quan passen, queden enganxades al miceli i són aviat penetrades per haustoris. Altres gèneres coneguts són Zoopage, Cystopage, Bdellospora, Endocochlus, Euryancale, etc.