Els basidiomicets

Entre les característiques principals que separen els basidiomicets dels altres grans grups (miceli dicariòtic vegetatiu, presència de basidis, esterigmes i basidiòspores) hi ha la presència de porus (dolípors) als septes i de fíbules, diverticles que apareixen en les cèl·lules en divisió. El dibuix mostra el procés de formació d’una fíbula (A) en el creixement d’una hifa (fibulació A1-A6), i un detall d’un septe (B) per a mostrar un dolípor característic: A1 extrem terminal d’una hifa dicariòtica abans d’iniciar la formació d’una fíbula, A2 allargament apical i inici de la formació de la fíbula, A3 divisió d’un dels nuclis i pas d’una de les còpies a la fíbula, A4 aparició d’un septe a la cèl·lula i un altre a la fíbula, A5 fusió lateral de la fíbula amb la cèl·lula immediata inferior i pas d’una de les còpies del nucli a la cèl·lula subterminal, A6 final del procés. Hom hi ha indicat: 1 capa amorfa de la paret lateral, 2 paret lateral, 3 parentesoma, 4 porus del reticle endoplasmàtic, 5 engruiximent del septe, 6 porus septal.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Constitueixen el grup més evolucionat dels fongs i comprenen uns 1100 gèneres, amb unes 16 000 espècies, saprofítiques, micorizògenes o paràsites, ben adaptades al medi terrestre. Actualment hi ha tendència a considerar-los com una línia evolutiva paral·lela a la dels ascomicets (derivada directament d’entomoftorals) i que se’n diferencia sobretot pel fet que el miceli dicariòtic és vegetatiu, és a dir, intervé no solament en la reproducció (formació d’aparells fructífers i de cèl·lules esporíferes) sinó en totes les funcions de nutrició, transport, creixement, etc. També n’és característica la presència de basidis, cèl·lules on es realitza la cariogàmia i la meiosi, que, per gemmació a l’extrem d’unes evaginacions, els esterigmes, originen típicament 4 exòspores, anomenades basidiòspores. La tercera gran diferència és la presència (amb l’excepció dels teliomicets i alguns grups de fongs gelatinosos) d’uns porus especialitzats als septes, els dolípors, inflats, amb aspecte de barril, i amb uns sacs de reticle endoplasmàtic, els parentesomes, situats davant de cada extrem del canal del porus i, en general, perforats.

Els basidiomicets són gairebé tots miceliars, però també n’hi ha que poden donar fases de tipus llevat, diferents dels llevats ascomicètics per les característiques de les cicatrius de gemmació i diverses reaccions bioquímiques (vegeu les esporidials). En germinar, les espores produeixen un miceli haploide (anomenat monocariòtic o primari), que acostuma a durar poc temps, i que pot emetre espores asexuals del tipus àrtric. Aviat dues hifes compatibles del miceli primari s’uneixen per somatogàmia, sense formar òrgans sexuals diferenciats. Només es produeix la plasmogàmia, i els nuclis sexuals aviat es multipliquen i es dispersen per dissolució parcial dels dolípors, originant un miceli dicariòtic (anomenat secundari). Cada una de les seves cèl·lules és un dicàrion. Aquest miceli pot ésser efímer, però és freqüent que tingui una llarga durada. Es pot estendre, per exemple, pel sòl, d’una manera radial, durant molts anys, i produir cada any fructificacions (basidiocarps o basidiomes), sovint ordenades en cercles (erols de bolets). La durada d’aquests micelis explica la fidelitat amb què els bolets surten, sempre en un mateix punt (rovelloneres, llenegueres). A diferència dels ascomicets, que havien de realitzar una fecundació en cada òrgan fructífer, en els basidiomicets, una sola fecundació, realitzada en els primers moments del cicle vital, serveix per a assegurar la producció d’espores sexuals durant molts anys. Un bolet (ascocarp) d’ascomicet és format per hifes monocariòtiques i algunes hifes dicariòtiques. Un bolet (basidiocarp) de basidiomicet, en canvi, és format exclusivament per hifes dicariòtiques.

Diversos tipus de basidiòspores i terminologia utilitzada en la seva descripció: A segons la forma: 1 el·lipsoïdal, 2 ovalada, 3 amigdaliforme. 4 globosa, 5 poligonal, 6 hexagonal, 7 reniforme, 8 sigmoide, 9 estel·liforme; 8 segons l’ornamentació: 10 llisa, 11 verrucosa, 12 verruculosa. 

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Les hifes dicariòtiques creixen per divisió conjugada dels nuclis (els dos nuclis d’un dicàrion es divideixen simultàniament). Sovint, aquest procés, que només té lloc en la cèl·lula apical d’una hifa, va acompanyat per l’aparició d’un diverticle corbat enrere, la fíbula. Una de les còpies d’un dels nuclis ja dividit passa a la fíbula, i aquesta se solda a la cèl·lula filla subterminal i li transmet el nucli. És un procés semblant a la uncinulació, però la fibulació es produeix, no per curvatura apical de l’hifa, sinó per producció subapical d’un tub corbat. Molts basidiomicets tenen hifes fibulades (o fibulíferes), que es reconeixen pel típic bony o papil·la que presenten a cada septe. També es veuen bé a la base dels basidis.

L’alliberament de les basidiòspores es produeix per un mecanisme especial (abscisió), que les llança a una certa distància, amb la intervenció d’una goteta de líquid formada entre l’esterigma i l’espora. A Secció de l’himeni en tres estadis successius (A1, A2 i A3) del procés de descàrrega de les basidiòspores, i detalls (A’) de l’estructura de l’esterigma i la basidiòspora i (A") de la formació de la goteta de líquid i el despreniment de l’espora (la força d’expulsió sembla deguda a la curvatura de l’esterigma); A4 esquema de la trajectòria seguida per les basidiòspores despreses i la distància relativa que poden atènyer. Hom hi ha indicat: 1 esterigma, 2 extensió de la paret de l’esterigma, 3 gota, 4 capa densa als electrons, 5 hílum, 6 paret de l’espora, 7 plasmalemma, 8 nuclis, D cara dorsal, V cara ventral.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Morfologia i disposició dels basidis en l’aparell fructífer dels basidiomicets. A Secció transversal de l’himeni i part d’una làmina d’un agàric (Agaricus campestris). B Hifa fèrtil, mostrant la formació de fíbules, diversos basidis joves i un basidi madur (un holobasidi). C Diferents tipus de fragmobasidis i altres basidis atípics: C1, basidi dividit transversalment d’Auricularia auricula (auriculariàcies); C2 teliòspora en germinació de Puccinia graminis (uredinals), amb el promiceli (en realitat, l’epibasidi), amb esterigmes i espores; C3 teliòspora en germinació d’Ustilago avenae (ustilaginals), amb un epibasidi sense esterigmes; C4 basidi dividit longitudinalment d’Exidia glandulosa (tremel·làcies); C5 basidi del tipus forcat de Calocera viscosa (dacrimicetàcies). Hom hi ha indicat: 1 fíbula, 2 basidi jove, 3 basidi, 4 esterigma, 5 basidiòspora.

Mercè Cartañá, a partir de fonts diverses.

Els basidis, en la seva forma típica, es formen a les fructificacions, agrupats en palissada, a vegades barrejats amb cèl·lules estèrils (basidíols i cistidis), formant l’himeni. Com totes les cèl·lules del miceli secundari, un basidi jove porta dos nuclis. Però aviat es fusionen i formen un nucli diploide. Ja veiem com aquest fenomen (la cariogàmia) pot distar molts anys del primer moviment de la reproducció sexual (la plasmogàmia), que es realitza durant la somatogàmia. Cada basidi jove amb un nucli diploide és en realitat un zigot. Els basidis diploides són, doncs, les úniques cèl·lules diploides del cicle dels basidiomicets. Però aviat sofreixen la meiosi, i els 4 nuclis haploides resultants migren a l’interior d’uns sàculs amb aspecte de vesícula, que s’han format per gemmació a l’extrem d’unes evaginacions còniques, els esterigmes. Llavors les espores maduren, i augmenta la complexitat de la paret, que té diverses capes i pot presentar ornamentacions. En general, les basidiòspores són unicel·lulars i simètriques respecte d’un pla, que passa pel punt d’inserció de l’esterigma, una mena de papil·la anomenada hílum. Els basidis típics, que s’anomenen holobasidis, són unicel·lulars i tenen els esterigmes apicals. Però hi pot haver basidis diferents, com ara amb septes transversals o longitudinals (fragmobasidis), bifurcats en forma de diapasó, amb esterigmes inflats, etc. En alguns casos, els fragmobasidis es formen a partir de probasidis arrodonits.

El gran nombre d’espores produïdes per aquest sistema, que deriven d’una sola fecundació, explica potser la poca importància de la fase anamòrfica (amb producció d’espores asexuals) en la majoria dels basidiomicets. Les basidiòspores actuen com a propàguis i com a cèl·lules de resistència. Les espores de la majoria dels basidiomicets (excloent-ne les ustilaginals i els gasteromicets) són bal·listòspores, és a dir, la seva separació de l’esterigma (abscisió), es produeix mitjançant un mecanisme en el qual intervé la formació d’una goteta de líquid, que expulsa l’espora amb poca força, però que és suficient per a fer-la arribar a una distància d’unes 20 vegades la seva llargària. Amb això n’hi ha prou perquè l’espora s’allunyi suficientment de l’himeni per caure lliurement i ésser recollida després per l’aire turbulent, que se l’endurà lluny. La naturalesa exacta del mecanisme de l’abscis sió encara no és coneguda. Si deixem un carpòfor unes hores sobre un paper o un vidre, amb l’himenòfor en posició fisiològica (dirigit cap avall), les espores s’hi acumulen al damunt. El color d’aquest esporograma (espores en massa), anomenat sovint esporada, és un caràcter important per a caracteritzar les famílies, els gèneres i les espècies. Les espores que es deixen tenyir fàcilment la paret amb blau cotó s’anomenen cianòfiles (contrari, acianòfiles). Les que tenen midó i es tenyeixen de blau fosc amb reactius iodats s’anomenen amiloides (contrari, inamiloides). Si amb aquests darrers reactius es tenyeixen de vermell, s’anomenen dextrinoides. I si es tenyeixen de color vermell amb blau de cresil s’anomenen metacromàtiques.

Cicle vital generalitzat d’un basidiomicet formador de basidiocarps. 1 Basidiòspores germinant; 2 miceli monocariòtic (primari); 3 emissió de conidis; 4 somatogàmia entre dos micelis compatibles; 5, 6 miceli dicariòtic (secundari), on es pot observar la formació d’una fíbula (6); 7 basidiocarp format pel miceli dicariòtic i detall de l’estructura del peu, format per hifes dicariótiques; 8 làmines; 9 estructura de les làmines de l’himenòfor, i disposició de l’himeni, on es formaran els basidis joves, encara dicariòtics (10); 11 cariogàmia i obtenció de nuclis diploides; 12-15 detall del procés de desenvolupament dels basidis i les basidiòspores (12 basidi jove, diploide, que equival al zigot; 13 obtenció per meiosi de cèl·lules amb quatre nuclis haploides; 14 migració dels nuclis cap als esterigmes en formació; 15 basidi típic madur, amb basidiòspores); 16 descàrrega de les basidiòspores o abscisió. Hom ha indicat en color blanc la fase haploide, en groc la dicariofase i en taronja la fase diploide. M meiosi.

Mercè Cartañà, a partir de fonts diverses.

Els basidiocarps són formats per hifes dicariòtiques més o menys especialitzades, que a vegades s’anomenen hifes terciàries. Segons el tipus d’hifes que el formin, un basidiocarp pot tenir consistència carnosa, cartilaginosa, gelatinosa, o suberosa (com de suro), coriàcia (com de cuir), llenyosa (com de fusta), etc. Els basidiocarps carnosos són de curta durada i, en general, fàcilment putrescibles; els bolets més coneguts pertanyen a aquest grup. Els llenyosos, suberosos o coriacis, acostumen a incorporar hifes esquelètiques, de paret gruixuda, i són de més llarga durada (n’hi ha que poden durar més de 50 anys); pocs són comestibles i encara només durant les primeres etapes de llur desenvolupament. Els basidiocarps poden contenir substàncies químiques molt variades. Els micòlegs empren sovint diversos reactius per aplicar-los a la carn, al revestiment extern o a l’himenòfor. Els canvis de color que es poden produir ajuden a reconèixer les espècies. Entre aquests reactius hi ha l’amoníac, l’hidròxid potàssic, el formol, la vainillina, el sulfat ferrós, la tintura de guaiac, fenol, etc.

Pel que fa a la taxonomia dels basidiomicets, encara no està ben estabilitzada. Alguns autors insisteixen cada cop més en el grau d’isolament del grup de les uredinals, i en el fet que els holobasidis hagin pogut aparèixer independentment en grups diferents (exobasidials, dacrimicetals i homobasidiomicets). En espera de més clarícies hom els dividirà en tres subclasses: la de les teliomicètides (Teliomycetidae), probablement heterogènia, on s’inclouen els grups paràsits, que no formen basidiocarps; les fragmobasidiomicètides (Phragmobasidiomycetidae), amb basidiocarps sovint gelatinosos, freqüents espores de repetició (secundàries) i basidis septats o, secundàriament, holobasidis; i les homobasidiomicètides (Homobasidiomycetidae), amb basidiocarps no gelatinosos i basidis típics (holobasidis). N’explicarem a continuació les principals característiques.

Les teliomicètides

Dins els teliomicets hi ha dos grans grups de fongs paràsits de plantes: el de les uredinals, que anomenem rovells, i el de les ustilaginals, anomenades vulgarment carbons. A més, hi ha dos petits grups de fongs afins als carbons, les til·letials i les grafiolals. En conjunt, es diferencien dels altres basidiomicets en diversos aspectes: el miceli és septat, però els septes són simples, sense dolípors ni parentesomes; el miceli dicariòtic presenta fíbules, però són rares en els rovells i molt abundants en els carbons; l’estructura equivalent al basidi dels altres basidiomicets consta d’una espora (teliòspora), de paret gruixuda, on té lloc la cariogàmia, que origina un metabasidi (tradicionalment anomenat promiceli), i que donarà lloc a les basidiòspores (abans anomenades esporidis); cap dels grups no forma les cèl·lules esporígenes en òrgans de fructificació (carpòfors).

Una de les diferències entre aquests grups està en el nombre de basidiòspores que formen: mentre en les uredinals cada metabasidi origina 4 basidiòspores, en les ustilaginals (i afins) el nombre de basidiòspores és més gran i menys definit. D’altra banda, en les uredinals, les espores es formen sobre esterigmes i, un cop madures, són expulsades amb un cert impuls (bal·listòspores); en la resta dels grups, en canvi, no hi ha esterigmes, i les espores se separen passivament. Tot i que són fongs paràsits, les ustilaginals tenen una part del cicle vital saprobiòtica i per això poden créixer en un medi de cultiu artificial; en canvi, les uredinals només en algun cas, i amb molta dificultat, creixen en medis de cultiu. Les ustilaginals, les til·letials i les grafiolals tenen cicles vitals senzills, mentre que les uredinals els poden tenir força complexos, amb la intervenció de dos hostes pertanyents a plantes diferents. Com a paràsits de plantes, les ustilaginals, les til·letials i les grafiolals es redueixen a les angiospermes, mentre que les uredinals poden parasitar falgueres, gimnospermes i angiospermes.

Les relacions entre els diferents grups de teliomicets no són gaire clares. Sembla que, com ja havia indicat Savile, les semblances aparents entre les uredinals i les ustilaginals (i afins) són el resultat d’una convergència de caràcters, més que no pas l’indici d’un origen comú. La diferenciació d’ambdós grups s’hauria produït des de les primeres etapes de l’evolució dels basidiomicets: una branca hauria portat a les uredinals, on destaca l’aparició de diversos tipus d’espores; i l’altra, ramificada, portaria cap a la resta dels heterobasidiomicètides, i inclouria les ustilaginals. Les uredinals presenten una fase haploide llarga, una diferenciació sexual relativament elevada i unes cararacterístiques ultrastructurals, tant del citoplasma com de la mitosi i la meiosi, que les allunyen de les ustilaginals i dels altres basidiomicets. Hi ha una tendència a situar les ustilaginals com un grup (uredomicotines) molt independent de la resta dels basidiomicets (ortomicotines).

Pel conjunt de raons exposades, explicarem els diversos ordres de teliomicets d’acord amb aquesta seqüència: les uredinals (Uredinales), les ustilaginals (Ustilaginales), les til·letials (Tilletiales), les grafiolals (Graphiolales) i les esporidials (Sporidiales).

Les fragmobasidiomicètides

La majoria dels representants d’aquest grup són els fongs gelatinosos, que presenten molt sovint els basidiocarps amb les parets de les hifes parcialment gelificades. En temps humit, es presenten molt hidratats, tous, translúcids, sovint tremoladissos. En temps sec, redueixen moltíssim el seu volum i esdevenen irrecognoscibles. Els basidis són típicament septats, sia amb septes transversals sia amb septes longitudinals (quiastobasidis). Hi pot haver probasidis (a les septobasidials) que en temps humit germinin i donin la resta del basidi septat. Hom hi inclou també grups que tenen basidis sense septes, sia en forma de diapasó (dacrimicetals), amb esterigmes inflats (tulasnel·lals), sia amb aspecte d’holobasidi (exobasidials). Sovint, les basidiòspores, en germinar, produeixen conidis o espores de repetició (espores secundàries), que es poden reproduir per gemmació i originar fàcilment fases de llevat. Alguns grups (septobasidials, exobasidials) no presenten dolípors, i la resta dels ordres en tenen però amb parentesomes no perforats o en forma de vesícula.

Exposarem només els ordres representats al nostre país: les septobasidials (Septobasidiales), les exobasidials (Exobasidiales), dos ordres de fongs encara no gelatinosos, primitius; les auricularials (Auriculariales), les tremel·lals (Tremellales), les dacrimicetals (Dacrymicetales) i les tulasnel·lals (Tulasnellales).

Les homobasidiomicètides

Els basidiomicets que constitueixen la major part del grup tenen sempre holobasidis, els basidis típics, sense septes i, en general, amb 4 espores apicals que, en germinar, no originen mai espores de repetició, sinó sempre hifes. Els septes dolípors són típics, amb parentesomes proveïts de perforacions. Sempre hi ha cossos fructífers, anomenats també basidiocarps o carpòfors, que tenen aspectes i consistències molt diversos, segons el tipus d’hifes que en constitueixen la carn o trama, però no són mai gelatinosos. L’aspecte extern de les fructificacions depèn de vies adaptatives que s’han produït més d’un cop, paral·lelament, en línies evolutives diferents. Com a conseqüència d’aquests fenòmens de convergència, no és possible de basar la sistemàtica d’aquests fongs en el tipus de fructificació, la solució que semblava més fàcil i lògica i, també, la que seguiren els micòlegs clàssics (sistemàtica dita friesiana, seguida en l’obra del gran micòleg E. M. Fries). No obstant això, el tipus de fructificació continua tenint importància a nivell de gènere i fins i tot de família.

El miceli dels fongs d’aquest grup és freqüentment perenne i, durant un temps més o menys llarg, pot anar produint cada any nous cossos fructífers, isolats o, més sovint, nombrosos. Els micòlegs recol·lecten i estudien el conjunt dels carpòfors produïts alhora per un mateix miceli (unitat de recol·lecció o collita). D’aquesta manera obtenen una idea més exacta de la variabilitat dels cossos fructífers. Els basidis, en la majoria de les homobasidiomicètides, es disposen en palissada, formant una superfície fèrtil, l’himeni, on les espores maduren en contacte amb l’exterior. En diem fongs himenials o himenomicets. L’himeni, que pot presentar també curioses cèl·lules estèrils, els cistidis, és portat per una superfície, l’himenòfor, que pot ésser llisa o amb alvèols, plecs, tubercles, agulletes, porus o làmines, que serveixen per a augmentar-ne la capacitat sustentadora de basidis.

Per evolució a partir de grups diversos d’himenomicets, s’han originat els gasteromicets, amb cossos fructífers gasteroides, en els quals, mentre maduren les espores, els basidis romanen tancats, fora del contacte de l’aire. És el tipus de desenvolupament anomenat angiocàrpic. Les espores perden, com a conseqüència, la capacitat d’abscissió. En canvi, els himenomicets poden presentar desenvolupament gimnocàrpic, amb els basidis en contacte amb l’aire des de llur formadó, o hemiangiocàrpic, on al principi hi ha membranes, com el vel universal, que recobreix tot el carpòfor, o el vel parcial, que protegeix l’himeni. En créixer el basidiocarp, el vel universal es trenca formant una volva a la base del peu, i el vel parcial ho fa donant un anell o una cortina filamentosa que envolta el peu.

La sistemàtica dels homobasidiomicets es troba també en fase de forta reelaboració. Per a la recerca d’una ordenació més natural, hom utilitza alhora caràcters microscòpics (himeni, anatomia de la trama, espores) i caràcters químics. No s’ha arribat encara a una sistemàtica estabilitzada, raó per la qual hem adoptat preferentment la que ens proposen les populars obres de Jülich (1984) i Moser (1983). Pel que fa als grans grups, si bé existeixen propostes recents innovadores, com la de Parmasto, i malgrat que tothom accepta que els gasteromicets són un grup polifilètic, derivat dels agàrics, per raons pràctiques i didàctiques distingirem tres grans unitats: els himenomicets afil·loforats (Aphyllophorales, en sentit ampli [=Poriales, en sentit ampli]), on hi ha els bolets de soca, bolets d’agulles, peus de rata i rossinyols; el grup dels agàrics (Agaricales, en sentit ampli), que inclou els bolets carnosos, amb làmines o amb porus; i el dels gasteromicets (Gasteromycetes), on hi ha els pets de llop, les estrelletes, els niuets i els ous del diable.