Els quitridiomicets: quitridis

Els fongs d’aquest grup, anomenats també quitridis (del grec quitridion, ‘olleta’), són generalment aquàtics, amb cèl·lules reproductores flagel·lades, que presenten una gran diversificació morfològica pel que fa a l’aparell vegetatiu i una gran varietat de cicles vitals; la majoria són paràsits, si bé n’hi ha de sapròfits.

El cos vegetatiu sol ésser constituït per una vesícula d’alguns micròmetres de diàmetre. La principal substància de la paret cel·lular és la quitina, acompanyada de glicà. En alguns casos, arriben a formar-se micelis molt primitius, constituïts per hifes que emergeixen de la part basal de la vesícula. No hi ha septes, ja que l’estructura d’aquests fongs és sempre cenocítica. Quan es fixen sobre el substrat que parasiten, ho solen fer per un sistema de fines ramificacions citoplasmàtiques sense nucli, el rizomiceli, que serveix per a absorbir substàncies nutritives de la cèl·lula hoste. En bastants casos, tot el tal·lus es transforma en òrgan reproductor (espècies holocàrpiques); en d’altres, els esporangis o els gametangis es formen com a estructures diferenciades del cos vegetatiu (espècies eucàrpiques). Si el sistema rizomiceliar produeix una sola estructura reproductora, el tal·lus és anomenat monocèntric, i si n’origina més d’una, policèntric.

Tipus de tal·lus (a dalt) i de zoòspores (a baix) en els quitridiomicets. El tal·lus dels quitridiomicets pot transformar-se tot ell en un òrgan reproductor (tal·lus holocàrpic) o bé formar els esporangis o els gametangis com a estructures diferenciades (tal·lus eucàrpic); hom parla de tal·lus monocèntric quan el sistema rizomiceliar produeix una sola estructura reproductora, i de tal·lus policèntric quan n’origina més d’una. Un tal·lus és endobiòtic quan viu immers en el citoplasma de la cèl·lula parasitada. És epibiòtic quan fructifica fora de la cèl·lula parasitada. A baix, ultrastructura de les zoòspores en diferents grups de quitridiomicets (el flagel o undulipodi és sempre llis, i dirigit enrere): A1 espizel·lomicetals, amb ribosomes dispersos pel citoplasma, indici del primitivisme de l’ordre; A2 quitridials, amb rumposoma (mena de pinta, a l’esquerra), i ribosomes empaquetats a la part central; A3 blastocladials, amb un gran mitocondri i ribosomes concentrats en un casquet nuclear; A4 monoblefaridals, també amb rumposoma (dreta) i ribosomes envoltant el nucli.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els caràcters de les zoòspores i dels gàmetes flagel·lats són els més importants en la taxonomia d’aquest grup. Tots presenten un flagel posterior llis, que propulsa la cèl·lula cap endavant com si fos un espermatozoide; però hi ha diferències en la ultrastructura d’aquestes cèl·lules en els diversos grups. És especialment interessant la presència (en les quitridials i les monoblefaridals) del rumposoma, una estructura complexa formada per microtúbuls interconnectats que es troba sota la membrana cel·lular, a l’extrem anterior de la zoòspora; potser es tracta d’un vestigi de taca ocular o estigma, derivat del que presenten algunes algues flagel·lades. Més conegut és el casquet nuclear, gairebé sempre present, format per un agregat dens de ribosomes, situat vora el nucli i envoltat per un plec de la mateixa membrana nuclear. El cos lateral és una estructura bastant complexa, formada per una membrana doble, associada amb microcossos lipídics i situada sota la membrana cel·lular, vora l’extrem posterior de la zoòspora. Les partícules gamma són estructures petites, denses, voltades de membrana, de contingut encara desconegut. L’estudi de moltes d’aquestes estructures és encara en curs, i la majoria han estat posades de manifest en les blastocladials.

Pel que fa a la reproducció sexual, en les formes holocàrpiques es realitza per fusió d’isogàmetres o de zoòspores que es comporten com a gàmetes. Generalment, els planogàmetes que es fusionen provenen d’esporangis diferents. Com a resultat de la fusió es produeix un zigot nedador, que infecta la cèl·lula hoste i es transforma en una cèl·lula de resistència. Probablement la cariogàmia es produeix abans de la germinació del zigot i va seguida d’una meiosi. Es produeixen després diverses mitosis que originen un cert nombre de nuclis, entorn de cadascun dels quals es formarà una zoòspora que, després de sortir a l’exterior, podrà infectar un altre cop una cèl·lula susceptible.

La reproducció asexual s’inicia amb la transformació del cos principal en esporangi, formador de zoòspores que cercaran les cèl·lules d’un nou hoste i l’infectaran.

Quitridiomicets: A Phlyctochytrium hallii (quitridials), parasitant l’alga Spirogyra; B Rhizophydium planktonicum (quitridials) en la diatomea Asterionella; B’ detall, amb rizomiceli (1) i zoosporangi (2) emetent zoòspores; C Blastocladia pringsheimii (blastocladials), amb mitosporangis alliberant zoòspores; D Blastocladiella emersonii (blastocladials) amb zoosporangi alliberant zoòspores; E Monoblepharis polymorpha (monoblefaridals), amb sistema rizoidal, un anteridi (3), un oogoni immadur (4), i dues oòspores madures (5).

Biopunt, a partir de fonts diverses

La majoria de les espècies només són visibles examinant al microscopi organismes aquàtics o dels sòls humits, sobre o dins dels quals viuen com a paràsits. Entre els organismes parasitables figuren vegetals (algues, briòfits, rels de plantes vasculars), altres fongs aquàtics, espores i grans de pol·len caiguts a l’aigua, i animals (larves de mosquit, ous de rotífer, nematodes i peixos). També poden viure com a saprobionts, sobre un ampli ventall de restes d’origen vegetal i animal.

Com és típic dels grups primitius, els quitridis són molt diversificats, i llur classificació és complicada i, sovint, artificiosa. Hom la fa basant-se en la morfologia del tal·lus i de les zoòspores, els cicles vitals i el tipus d’alliberament de les cèl·lules flagel·lades. Parlarem dels tres ordres següents: quitridials (Chytridiales), blastocladials (Blastocladiales) i monoblefaridals (Monoblepharidales). El coneixement florístic que tenim sobre aquest grup als Països Catalans és gairebé nul, per les dificultats intrínseques que presenta la seva taxonomia i perquè ningú no s’ha dedicat a estudiar-lo. Per tant, la majoria d’espècies que esmentarem provenen d’una selecció d’exemples representatius en territoris anàlegs, i que és probable que també es trobin en la nostra flora.

Les quitridials

La majoria dels fongs d’aquest ordre són aquàtics i microscòpics, en general paràsits. Alguns, però, s’han adaptat a les condicions terrestres i viuen en sòls humits, on parasiten algues microscòpiques i òrgans subterranis de plantes vasculars. Fins i tot poden causar malalties a les plantes conreades, com la patatera, el blat de moro o l’alfals. El cos vegetatiu pot ésser constituït per una simple vesícula (i, en aquest cas, ha d’ésser endoparàsit obligat, que absorbeix els nutrients per tota la superfície) o per una vesícula externa, proveïda de rizomiceli, que és l’únic que penetra a la cèl·lula parasitada. La zoòspora reconeix la cèl·lula susceptible per quimiotàxia, s’hi fixa, perd el flagel i esdevé un cist, que forma un tub de penetració per a iniciar la infecció; després, la vesícula es transforma en un esporangi. L’alliberament al medi exterior de les zoòspores formades a l’interior d’aquest esporangi es produeix a través del porus de descàrrega, format directament en el cos fructífer o, més sovint, situat a l’àpex d’un tub que arriba fins a l’exterior. En tot cas, els porus poden ésser operculats o inoperculats. En els inoperculats, la paret apical comença a aprimar-se, la membrana externa es trenca i les zoòspores surten en massa a l’exterior mentre que, de fora a dins, van esdevenint nedadores.

Hom ha comptat uns quants centenars d’espècies dins aquest ordre, un dels més diversificats, que comprèn 6 famílies: olpidiàcies (Olpidiaceae), sinquitriàcies (Synchytriaceae). rizidiàcies (Rhizidiaceae), flictidiàcies (Phlyctidiaceae), quitridiàcies (Chytridiaceae) i megaquitridiàcies (Megachytridiaceae). Les quatre primeres tenen esporangis inoperculats, i les dues darreres els tenen operculats.

La família de les olpidiàcies comprèn quitridis endobiòtics i monocèntrics, que viuen paràsits d’algues, d’altres fongs aquàtics, invertebrats, molses, grans de pol·len i teixits vegetatius d’angiospermes. Olpidium, el gènere més representatiu i conegut, forma cossos vegetatius vesiculars, el·lipsoïdals, d’alguns micròmetres de diàmetre, sovint amb un tub de descàrrega que correspon a l’esporangi. O. entophytum és un paràsit freqüent d’algues filamentoses (Cladophora, Spirogyra, Vaucheria) i O. zygnemicolum ataca amb preferència l’alga conjugada Zygnema. També poden viure a la mar, com ara O. bryopsidis, que infecta els tal·lus de l’alga verda Bryopsis, o O. entosphaerium, que creix sobre l’alga vermella filamentosa Bangia. Fins i tot n’hi ha que viuen sobre plantes vasculars, com ara O. lemnae, sobre les llenties d’aigua (Lemna minor), O. brassicae, que parasita les rels de diverses crucíferes (entre elles les cols, a les quals provoca inflaments i deformacions), i O. pendulum, que viu sobre grans de pol·len de pi caiguts a l’aigua. O. uredinis, conegut als Països Catalans, és un hiperparàsit que viu sobre les uredòspores del rovell Uredo airae, al seu torn paràsit de la gramínia Aira caespitosa. Sobre animals, tenim O. gregarium, que infecta els ous dels rotífers, i O. macrosporum, que ataca els mateixos rotífers adults. El gènere Pleotrachelus es diferencia de l’anterior per la presència de més d’un tub de descàrrega a l’esporangi; de les seves espècies, P. fulgens infecta els esporangis de Pilobolus (mucorals), i P. petersenii infecta els rizoides d’alguns briòfits. D’altra banda, el tal·lus de Rozella es caracteritza perquè arriba a omplir tot l’interior de la cèl·lula parasitada. R. allomycis creix a les hifes i als cossos fructífers d’Allomyces (blastocladials), R. coleochaetis infecta la clorofícea Coleochaete i R. septigena infecta Saprolegnia (saprolegnials).

Les sinquitriàcies comprenen fongs endobiòtics i holocàrpics que formen conjunts d’esporangis envoltats per una membrana comuna: els sorus. Synchytrium és el gènere més ampli de la família, amb unes 200 espècies, paràsites, generalment sobre plantes vasculars. La més coneguda és S. endobioticum, l’agent causant de la sarna verrucosa de la patata, que també pot infectar qualsevol part subterrània (exceptuant les rels) de la tomaquera i altres solanàcies, com el jusquiam negre o la morella. Els altres dos gèneres de la família, Endodermidium i Micromyces, són paràsits d’algues microscòpiques, i llurs esporangis poden alliberar les zoòspores dins o fora de la cèl·lula parasitada. E. formosum i M. cristata infecten algues desmidiàcies. També podem trobar Micromyces a l’interior de filaments d’algues conjugades.

Els fongs de la família de les rizidiàcies tenen el tal·lus interbiòtic, és a dir, amb una part vesicular externa i una vesícula a l’interior de la cèl·lula parasitada; la part externa es transforma en esporangi o en espora de resistència. Se’n coneixen uns 12 gèneres, entre els quals destaca Polyphagus. P. euglenae ataca les euglenes (euglenals):primer s’hi encista i, després, emet un rizomiceli cap a l’interior de la cèl·lula parasitada. Els diversos tal·lus formats a partir de les zoòspores poden entrar en contacte citoplasmàtic a través d’un tub de copulació, a la part apical del qual hi ha un nou cos de resistència que, en germinar, formarà noves zoòspores. P. euglenae també ha estat observat infectant el cloròfit Chlamydomonas. En canvi, P. parasiticum ataca els filaments de la xantofícia Tribonema.

Les flictidiàcies inclouen gairebé un centenar de quitridials epibiòtiques o endobiòtiques, eucàrpiques. Rhizophydium, amb esporangis i espores de resistència epibiòtics, és el gènere més ben representat: R. couchii és un paràsit freqüent de l’alga filamentosa Spirogyra; R. sphaeroteca i R. halophilum infecten grans de pol·len caiguts a l’aigua; també hi ha representants marins, com ara R. codiicola, paràsit del cloròfit Codium, i R. subglobosum, que parasita les algues verdes Bryopsis i Cladophora.

Amb la família de les quitridiàcies, que reuneix uns 12 gèneres morfològicament semblants a les flictidiàcies i a les rizidiàcies, entrem en el grup dels quitridis amb opercle a l’esporangi. Comprenen formes epibiòtiques o endobiòtiques, eucàrpiques, amb cel·lules de resistència epibiòtiques o endobiòtiques. Chytriomyces hyalinus, una de les espècies més comunes, es desenvolupa sobre restes quitrinoses, com ara les exúvies de les larves d’invertebrats aquàtics, amb una certa preferència pels efemeròpters. Aquests fongs formen un tal·lus vesicular, amb rizomiceli, que genera espores de resistència externes. Chytridium, en canvi, forma espores a l’interior de la cèl·lula parasitada: C. olla ataca oogonis i oòspores de la clorofícea Oedogonium, C. cocconeidis creix sobre la diatomea Cocconeis i C. lecythii parasita el protozou Lecythium; altres espècies són pròpies d’ambients marins, com ara C. megastomum, que creix sobre el rodòfit Ceramium diaphanum, C. turbinatum, sobre el cloròfit Bryopsis, i C. polysiphoniae, sobre els rodòfits Polysiphonia, Ceramium, Callithamnion i Delesseria. Karlingia rosea, molt comuna sobre substrats cellulòsics, en cultius terra-aigua, presenta esporangis amb diversos porus endooperculats.

Les megaquitriàcies comprenen organismes policèntrics, completament endobiòtics, amb opercle als esporangis. Megachytrium westonnii, que parasita la fanerògama aquàtica Elodea, forma un cos vegetatiu tubular i ample. Nowakowskiella té un tal·lus més tènue i unes ramificacions hifals molt atenuades. Dues espècies d’aquest gènere, N. elegans i N. hemisphaerospora creixen sobre restes vegetals, tant submergides com cobertes per la virosta humida dels boscos.

Les blastocladials

Cicle vital de diferents ordres de quitridiomicets: A quitridials (Olpidium viciae), B blastocladials (Allomyces) i C monoblefaridals (Monoblepharis). Hom ha representat en blanc les fases haploides i en taronja les diploides. 1 Zoòspores, 2 zoòspora encistada, 3 infecció de la planta hoste, 4 esporangi alliberant zoòspores, 5 planogàmeta, 6-7 copulació, 8 zigot (planozigot), 9 infecció de la planta hoste, 10 esporangis de resistència, 11 cariogàmia, 12 zoòspora, 13 zoòspora encistada, 14 zoòspora enastada, emetent rizoides; 15-16 maduració del gametotal·lus; 17 tal·lus fèrtil, amb gametangis masculins i femenins; 18 emissió de gàmetes, 19 copulació, 20-22 zigot mòbil i encistat, 23-25 maduració de l’esporotal·lus, 26 esporotal·lus amb mitosporangis (a baix), de paret transparent, i meiosporangis, esporangis de resistència acolorits i de paret ornamentada; 27 zoòspora, 28 zoòspora encistada, 29 germinació, 30 fragment del miceli amb citoplasma vacuolitzat, 31 part apical d’una hifa amb dos zoosporangis, 32 anteridi sobre l’oogoni, 33-34 fecundació, 35 sortida del zigot (oòspora), 36 encistament de dues oòspores sobre els oogonis, 37 germinació d’una oòspora.

Biopunt, a partir de fonts diverses

Un dels caràcters més notables dels fongs d’aquest ordre és la presència d’esporangis de resistència amb paret gruixuda i, en general, ornamentada. La morfologia dels tal·lus, els tipus d’esporangi i els de gametangi varien enormement. El cos vegetatiu presenta ja hifes veritables, sense septes, però amb pseudoseptes. Se’n coneixen unes 50 espècies, en general d’aigua dolça, i la major part sapròbies, que viuen sobre restes vegetals, o bé paràsites d’algues o de larves de mosquit; també poden viure en sòls humits. L’ordre es divideix en tres famílies: blastocladiàcies (Blastocladiaceae), celomomicetàcies (Coelomomycetaceae) i catenariàcies (Catenariaceae).

Els fongs de la família de les blastocladiàcies presenten un cos vegetatiu complex, normalment erecte i esvelt, que pot arribar a ésser macroscòpic (amb aspecte de pustuletes blanquinoses d’alguns mil·límetres d’amplada) i que es fixa al substrat per un rizomiceli basal ben desenvolupat; hi pot haver ramificacions dicotòmiques, a l’àpex de les quals es formen els esporangis i els gametangis. Llur cicle vital és únic entre els fongs, ja que és diplòntic, amb l’alternança de dos tipus diferents de tal·lus: els gametotal·lus, haploides, i els esporotal·lus, diploides. En germinar, la zoòspora fa un gametotal·lus, a l’àpex del qual es produeixen gametangis masculins i femenins, separats per septes; quan el gametangi masculí queda sobre el femení, tenim un cas de disposició epígina, però es pot donar el cas invers, de disposició hipògina, segons l’espècie. Un cop realitzada la fusió dels gàmetes nedadors, els zigot germina i origina l’esporotal·lus, sense cap període de repòs. Un dels aspectes més característics de la família és el fet que els esporotal·lus produeixen dues menes d’esporangis apicals: els mitosporangis, incolors i de paret prima, que alliberen mitòspores, les quals en germinar, originaran nous esporotal·lus; i els meiosporangis, ovalats, de paret gruixuda i ornamentada, que es formen quan les condicions es tornen desfavorables, i actuen com a estructures de resistència: poden passar de dues a vuit setmanes abans de germinar i quan ho fan, produeixen meiòspores, que tornen a donar un gametotal·lus. Els representants d’aquesta família viuen com a saprobis, a l’aigua o als sòls humits, sobretot en climes càlids. Blastocladiella té un tal·lus encara força simple, amb aspecte de quitridi, constituït per un rizomiceli basal i una hifa curta, no ramificada, que, a l’àpex, produeix gametangis o esporangis. És paràsita sobre la cianofícia Anabaena, però també viu lliure als sòls humits. Ha estat molt cultivada per a l’estudi de l’organització de la cèl·lula flagel·lada i del cicle dels cilis o undulipodis. El gènere més conegut i diversificat és Allomyces; A. arbuscula creix saprobiòticament sobre cadàvers d’insecte submergits en aigua dolça.

Les celomomicetàcies comprenen un sol gènere, Coelomomyces, curiosament adaptat per a viure paràsit de les cavitats corporals de les larves de mosquit. C. psorophorae forma hifes gruixudes, ramificades dicotòmicament, i en el seu cicle vital infecta dos hostes. L’esporotal·lus es forma a l’hemocel de les larves de mosquit i dona esporangis de resistència, els quals alliberen zoòspores, que infectaran copèpodes del gènere Cyclops. Dins d’aquests petits crustacis es desenvolupa el gametotal·lus, que formarà gàmetes nedadors. El zigot, biflagel·lat, neda fins a trobar noves larves de mosquit. Aquesta particular capacitat d’infecció té interessants aplicacions amb vista a la reducció biològica de les poblacions de mosquits.

Les catenariàcies, fongs amb tal·lus tubular i septat, amb molts rizoides, solen ésser paràsits d’invertebrats aquàtics. Així, Catenularia anguillulae és un endoparàsit de nematodes. També poden infectar altres fongs aquàtics, o viure com a saprobionts, sobre restes vegetals o animals.

Les monoblefaridals

Aquest ordre comprèn una vintena d’espècies, majoritàriament aquàtiques, de tal·lus microscòpic, format per un miceli d’hifes no septades o amb pseudoseptes. El protoplasma apareix típicament ple de vacúols. Els esporangis (allargats i situats a l’extrem apical de les hifes) i els gametangis queden separats de l’aparell vegetatiu per un septe. Les zoòspores presenten un rumposoma ben diferenciat, sota la membrana cel·lular. La reproducció sexual es realitza sempre per oogàmia. Els gametangis masculins són cilíndrics, i els oogonis, grans i arrodonits, contenen una sola oòsfera que, un cop fecundada, pot sortir fora de l’oogoni i secretar una paret gruixuda i ornamentada en les monoblefaridàcies (Monoblepharidaceae), o bé el flagel de l’espermatozoide pot restar incorporat al zigot, que es torna nedador en les gonapodiàcies (Gonapodyaceae). en germinar el zigot, no es produeixen zoòspores, sinó hifes. Monoblepharella taylorii, observada en sòls tropicals, infectant llavors de cànem, presenta un miceli format per hifes sense pseudoseptes ni constriccions. Gonapodya prolifera, que colonitza les branques i els fruits caiguts dins l’aigua, presenta un miceli amb hifes pseudoseptades, amb constriccions que, sovint, li donen un aspecte catenulat. Els esporangis són ovoides.