Les esfàgnides o esfagnes

Els esfagnes constitueixen un grup molt antic i especialitzat de molses acrocàrpiques, de color blanquinós, verd poma, brunenc o vermellós, que viuen en llocs més o menys embassats. Les espores germinen en presència de fongs, amb els qui viuen en simbiosi, donant un protonema tal·lós, retallat, que originarà un sol gametòfit. Aquest, més o menys alt, presenta branques característiques, en grups de 3-8 per nus, i molt més compactes a la part apical. Els fil·lidis són formats per dues menes de cèl·lules: petites i clorofil·líferes (verdes), i grans i hialines. L’esporòfit no forma seta, i el peu (el pseudopodi) que sosté la càpsula arrodonida, pertany al caulidi. No tenen peristoma ni caliptra.

Les esfagnàcies

Les esfàgnides comprenen una sola família, la de les esfagnàcies, i un sol gènere (Sphagnum), molt diversificat en espècies (més de 300). Als Països Catalans hi ha pocs ambients adeqüats per a la seva vida. Amb tot, hi han estat inventariades unes 20 espècies diferents.

Molses de la família de les esfagnàcies. 1 Sphagnum palustre: a aspecte general del gametòfit amb capítol apical, branques divergents i branques pèndules (x 1); b detall de la implantació de l’esporòfit (x 1); c detall d’una càpsula (x 7); d secció del caulidi que permet d’apreciar la hialodermis (x 100); e detall d’un fil·lidi rameal (x 20); f detall d’un fil·lidi caulinar (x 20); g detall de les cèl·lules d’un fll·lidi (clorocists i hidrocists) (x 175); h detall d’un fascicle de caulidis rameals, els dos superiors divergents i els inferiors pènduls (x 2). Talls transversals de fil·lidis: 2 sec. Sphagnum, 3 sec. Squarrosa, 4 sec. Acutifolia, 5 sec. Rigida, 6 sec. Subsecunda, 7 sec. Cuspidata (x 175).

Miquel Alcaraz.

Els esfagnes són plantes que creixen verticals i atenyen de 10 a 30 cm d’alçada (alguna vegada fins a 1 m). Creixen disposats densament, formant coixins tous. No hi ha rizoides. Això vol dir que el gametòfit no està fixat al substrat: té un típic creixement il·limitat, de forma que es va estirant per la part apical i va morint (mancat de llum) per la basal. Cada caulidi acaba amb un pom de rames curtes que constitueixen el capítol. L’aspecte característic de les gespes i coixins d’esfagnes és degut a la juxtaposició d’aquests capítols, que poden semblar flors. En tota la llargada del caulidi, trobem dues menes de branques, les branques divergents, que són més o menys horitzontals, i les branques pèndules, que creixen cap avall, aplicades al caulidi. Les pèndules acostumen a ésser més fines que les divergents.

Tota la planta, tant els caulidis com els fil·lidis, està adaptada a l’absorció i retenció d’aigua. La secció d’un caulidi presenta un còrtex de cèl·lules hialines, la hialodermis, que presenten porus oberts a l’exterior i, en alguns casos, reforços espiralats. Són cèl·lules mortes, encarregades d’emmagatzemar aigua. La regió central és formada per cèl·lules estretes, de color fosc, de funció conductora dubtosa. El còrtex de les branques és semblant al del caulidi, però té una sola capa de cèl·lules, que poden presentar porus. Solament la hialodermis rameal de les espècies de la secció Palustria té fibres espiralades. A les espècies de les seccions Rigida i Squarrosa, les cèl·lules de la hialodermis rameal són més grosses i el porus es forma a l’extrem d’un bec, agafant forma d’ampolla o de retorta: són les cèl·lules lageniformes, que en alguns casos poden ser molt grosses. Es troben adaptacions semblants en els fil·lidis.

Els fil·lidis caulinars, produïts per la tigeta principal, estan molt separats entre ells, i tenen forma de llengua o són més o menys rectangulars, amb la base ampla. Estan dirigits cap avall. Els fil·lidis rameals cobreixen densament les branques i tenen una forma diferent, lanceolats, acabats en punta (cuspidats) ampla. També poden tenir la punta curta, i forma ovalada. Són sempre més o menys còncaus, en forma de cullera, amb les vores sovint incurvades (en direcció a l’eix de la branca). Tots són monostratificats (amb una sola capa de cèl·lules) i no tenen nervis de cap mena.

En formarse, les seves cèl·lules es diferencien en dues direccions: o queden petites, llargues i estretes i amb clorofil·la, i s’ocupen de realitzar la fotosíntesi (clorocists), o creixen i moren aviat, de forma que només en resta la paret, amb porus que permeten l’entrada i la sortida d’aigua, i reforços transversals per a evitar ser aixafats (hialocists). Aquests hialocists apareixen alternant amb un reixat de clorocists, i serveixen per a emmagatzemar aigua. No és estrany, doncs, que amb tantes cèl·lules plenes d’aigua, branques pèndules que retenen aigua per capil·laritat, etc., els esfagnes siguin autèntiques esponges, que deixen anar força aigua quan hom els estreny dins del puny. D’aquesta manera, els clorocists, que no toleren la deshidratació, viuen sempre en un bany d’aigua. La disposició dels clorocists respecte dels hialocists, tal com la podem veure mirant al microscopi un bon tall transversal del fil·lidi, varia segons les espècies. Els clorocists poden estar col·locats just a la part mitjana dels hialocists, o bé aflorant per l’anvers o pel revers. Aquests són caràcters bàsics per a la identificació dels diferents grups d’esfagnes.

Les plantes poden ésser monoiques o dioiques. Els anteridis i arquegonis es troben vora l’àpex del gametòfit, sovint a la part externa o central del capítol. La càpsula és esfèrica, de color brunenc, amb paret gruixuda i un opercle en forma de casquet a la part superior. Al centre de la càpsula hi ha una columel·la molt ben desenvolupada i, cobrint-la com un didal, el teixit esporífer. Just abans de la dehiscència de la càpsula, el peu de l’arquegoni fecundat creix, i solleva l’esporòfit. El peduncle que sosté la càp sula (pseudopodi) pertany, doncs, al gametòfit, encara que tingui la mateixa funció que la seta de les bríides. La càpsula presenta, a la base, una mena d’apòfisi, que correspon a l’eixamplament del peu, a l’extrem del pseudopodi. En madurar la càpsula, la paret es contrau a poc a poc, i augmenta la pressió de l’aire tancat a l’interior, fins que l’opercle salta violentament i les espores són expulsades a distàncies que poden arribar a ser de 20 cm. Aquestes càpsules "explosives" són una altra originalitat de les esfàgnides.

Els esfagnes són molses hidròfiles, que viuen en torberes, aiguamolls, vores d’estanys i llocs humits, en aigües àcides i poc mineralitzades, de nivell suficientment constant. Són propis de països freds o temperats, amb estius humits, o de llocs muntanyosos. Formen gespes esponjoses, sovint de superfície amplament ondulada (amb bonys amples), de color verd clar, verd daurat, blavós, rosat o vermellós, més rarament purpuri o negrós. El volum reduït del conjunt de les cèl·lules clorofil·líferes, disperses entre els hialocists, fa que el color sempre sigui molt pàl·lid. Les coloracions rosa, porpra, etc., són degudes a la pigmentadó de la paret de les cèl·lules, que persisteix una vegada mortes i sense clorofil·la. Hi influeix també la intensitat de la il·luminació que rep la planta.

Els esfagnes creixen agrupats, a vegades submergits, però més sovint rebent l’aigua per la part inferior, i distribuint-la fins a la superfície per capil·laritat. Tots poden suportar una immersió llarga, però toleren malament la dessecació. La quantitat d’aigua que poden retenir és moltes vegades superior al seu propi pes sec. Per això, la part basal es va aixafant pel pes de les capes superiors, es mor i va formant un material brunenc carbonós, la torba. L’acumulació d’esfagnes i de torba fa que les arrels de les plantes no puguin arribar a la terra del sòl. Poques plantes aguanten aquestes condicions i es forma una comunitat dominada pels esfagnes i altres briòfits, anomenada torbera. Al nostre país, hi ha poques torberes ben constituïdes, sobretot a causa de l’eixut estival propi del clima mediterrani. Trobem esfagnes en aiguamolls, vores de torrents, rierols, estanys en procés de rebliment, etc., a les altes valls dels Pirineus centrals, des de la Vall d’Aran a la vall Ferrera. Als Pirineus orientals són molt més rars. També han estat trobats de manera molt puntual, com a relíquies d’una vegetació de clima més humit, a les Gavarres, al Montseny i a Penyagolosa.

Els esfagnes són ben fàcils de reconèixer, a nivell de gènere, pel seu aspecte únic: caulidi llarg acabat en capítol, diverses ramificacions per nus, reticle foliar format per hialocists i clorocists, etc.; un petit fragment de fil·lidi és suficient per a saber que es tracta d’un esfagne. En canvi, és molt difícil destriar les espècies diferents d’aquest gènere: els caràcters macroscòpics són del tot insuficients, i és imprescindible examinar al microscopi seccions del caulidi i, sobretot, del fil·lidi, per tal de veure la forma i disposició dels clorocists.

Les seccions i les principals espècies d’esfagnes als Països Catalans són recollides en la present taula que, alhora, funciona com a clau dicotòmlca de determinació, elaborada pels autors.