Els boscos monsònics al món

La vegetació monsònica

L’alternança dels monsons i les estacions intermèdies seques que els separen constitueixen condicions inadequades per a l’establiment de la selva plujosa equatorial o intertropical, com ja ha estat comentat: la selva plujosa només es dóna allí on mai no hi ha períodes d’eixut de més de tres mesos de durada. El clima monsònic afavoreix la instauració d’un mantell vegetal i de la fauna que hi va associada, prou diferent: els anomenats, justament, boscos monsònics.

La pèrdua foliar per eixut estacional

Allà on la pluja estival és adequada, normalment per damunt dels 900 mm, però amb una intensa estació àrida que s’allarga diversos mesos, el bosc monsònic és la vegetació natural. En conseqüència, el ritme de vida natural està íntimament relacionat amb les estacions.

Les fulles cauen durant els secs mesos d’hivern i molts arbres es queden completament sense. Moltes de les espècies de fulla caduca tenen fulles blanes i humides, més amb una textura com les dels boscos caducifolis temperats que no pas amb la textura més gruixuda i lluent de les de les selves humides. Sovint aquestes fulles són compostes (dividides en fulletes més petites), i pertanyen a arbres de l’ordre de les fabàcies o lleguminoses, una important família de plantes que té milers d’espècies arreu de les regions tropicals i temperades del món. En els boscos monsònics, les arrels-tronc són rares, i els arbres tendeixen a ser més baixos (uns 20-25 m d’alçada), i de capçades més obertes. A diferència de les selves humides, amb arbres de grans dimensions i amb diferents alçades, els boscos monsònics generalment presenten una estructura molt simple, amb un únic i uniforme estrat de dosser de capçades. La més gran quantitat de llum que ateny el sòl en el bosc monsònic permet que hi creixi una capa d’herba durant l’estació humida, però que tornarà a morir amb la secada dels mesos de l’estació àrida.

Igual que a les selves equatorials, les temperatures als boscos monsònics mai no arriben al punt de congelació, ni tan sols a l’hivern. En canvi, les temperatures més altes poden sobrepassar les normals de les selves humides, on les contínues aportacions d’aigua permeten refredar l’aire amb l’evaporació a través de les fulles dels arbres. Durant els mesos més càlids de l’any, just abans de l’inici de les pluges estivals, les temperatures diàries a la zona de l’Àsia meridional monsònica poden arribar a més de 45°C. Quan comencen les refrescants pluges, es produeix una considerable caiguda de les temperatures, que permet que la vida per als habitants humans torni a ser més agradable.

Les esplendors i les limitacions dels boscos monsònics

Molts dels arbres dels boscos monsònics pertanyen a les mateixes espècies que són abundants i molt diverses en les selves equatorials humides. Això no obstant, sovint difereixen notablement dels seus parents de les selves tant per l’aparença com pel capteniment. La diversitat de plantes i animals als boscos monsònics és gairebé sempre inferior a la de les zones similars properes de bosc humit, ja que com més llarga és l’estació àrida menys espècies hi ha. Nogensmenys, la diversitat d’espècies tant de plantes com d’animals en aquests boscos àrids és en general molt més gran que a les zones temperades i boreals.

La sequera i els incendis que hi van associats són els principals problemes amb què s’han d’enfrontar les plantes i els animals del bosc monsònic. Els incendis són més freqüents en els mesos d’hivern, però si les pluges es retarden —deixant que la calor de l’estiu s’elevi fins al seu màxim potencial—, els focs forestals poden ser especialment greus. Estenent-se a través de l’herba resseca i la brolla del sotabosc, el foc ateny el seu màxim efecte destructiu si fa el salt cap a les capçades i arriba a les branques nues dels arbres en repòs.

Durant l’estació àrida, els arbres del bosc monsònic deixen caure les fulles gradualment, amb tota probabilitat com a reacció directa a la pressió de la sequedat. És en aquesta estació que la majoria dels arbres i de les plantes herbàcies treuen les flors, les quals, en l’espai obert de les capçades sense fulles, mostren llurs excel·lències als pol·linitzadors. El nou fullatge dels arbres tendeix a aparèixer poc abans del començament de les pluges, potser en resposta a la lleugera baixada de les temperatures que comporta l’arribada dels primers aires humits.

Els boscos monsònics austroasiàtics i insulíndics

De manera natural, la zona de bosc monsònic del sud d’Àsia s’estendria des de l’Índia i Bangladesh fins a Tailàndia i Laos. Amb una història de civilitzacions que es remunta quasi cinc mil anys enrere, és la més densament poblada i en certa manera, la mes extensament modificada entre les regions de clima monsònic de tot el món.

Els components florístics

Un botànic familiaritzat amb les selves equatorials de l’Extrem Orient trobaria als boscos monsònics de l’Àsia meridional algunes de les mateixes espècies d’arbres, tot i que per la menor alçada i el el diferent capteniment estacional en treure la fulla, li seria difícil de reconèixer-les de bon principi. Les dipterocarpàcies hi són abundants i força diferents, i inclouen el sal (Shorea robusta) una espècie econòmicament important, parenta pròxima dels arbres emergents que sobresurten del cobricel a les selves plujoses de la península malaia i Borneo.

Altres espècies importants del bosc monsònic són el tec (Tectona grandis, família de les verbenàcies) i el “pyinkado” o “jambo” (Xylia dolabriformis, família de les mimosàcies), de les quals s’obtenen valuoses fustes. El tec creix millor en els sòls ben drenats que es formen sobre roques ígnies, i prospera sota un règim de focs superficials ocasionals que aclareixen el sotabosc. Els pins tropicals, com Pinus kesiya, espècie de les Filipines, també es fan naturalment dins el bosc monsònic, i són una font habitual de fusta per a la construcció. Tots aquests arbres són fomentats deliberadament pels silvicultors, que a més de plantar-los afavoreixen la supressió selectiva de les espècies econòmicament menys importants. Aquests recursos forestals formen una part important de les economies indígenes i nacionals dels països de la zona monsònica.

Moltes de les espècies d’arbres dels boscos monsònics de l’Àsia meridional també es troben a les àrees monsòniques de les illes centrals d’Insulíndia. Per exemple, el “neem” (Azadirachta indica), un arbre de la família de les meliàcies sovint conreat com a farratge, que sembla que es fa espontani tant a Java com a l’Índia, a Myanmar i a Tailàndia. Hom pensa que diverses espècies del bosc monsònic aconseguiren estendre’s per la zona intermèdia del clima de bosc humit durant les glaciacions, quan el nivell de la mar era molt més baix i posava al descobert la plataforma continental entre les illes per a formar una massa de terra coneguda com a Sonda. Hom creu que el clima a la regió de Sonda era en general molt més estacional del que és ara, i feia possible que el bosc monsònic s’estengués per àrees que ara són prou plujoses per al bosc humit. Quan els climes tornaren a ser més humits, al començament de l’actual fase càlida (que s’inicià fa uns 10 000 anys), els arbres del bosc monsònic pogueren sobreviure en diverses bosses de clima que va romandre prou sec, i pogueren evitar ser desplaçats per la selva.

Els efectes paisatgístics de l’acció antròpica

La influència humana hi és tan penetrant que en moltes àrees es fa difícil establir com devia ser la vegetació natural. Els freqüents incendis i el bestiar de pastura han reduït el que hauria estat el bosc monsònic a un baix matoll espinós en moltes àrees, mentre que altres zones que avui són bosc monsònic, en absència de la intervenció de l’home, probablement haurien estat bosc humit perennifoli.

A Myanmar (abans Birmània) el bosc monsònic tendeix a ser confinat a sòls secs i poc profunds. En canvi, als sòls profunds amb una bona aportació d’aigua, creix el bosc humit perennifoli. A Tailàndia, amb un clima més sec, la gamma de tipus de bosc encara és més àmplia, i va des del bosc àrid obert en els sòls més prims, amb arbres solitaris d’uns 20 m d’alçada, fins als boscos humits i molt més alts de fulla perenne a les valls dels rius.

Les pluges monsòniques d’estiu són més marcades a l’Índia, on les extenses inundacions poden durar de 4 a 8 mesos en algunes àrees baixes, i només s’assequen completament durant l’hivern. Els boscos monsònics indis perviuen només en unes quantes zones que són inaccessibles als animals de pastura o a les arades. Als altres llocs, les àrees planes són cobertes d’una vegetació que es redueix al matoll espinós, o bé són artigades per al cultiu.

Finalment, cal dir que la major part de les àrees de bosc monsònic de l’Insulíndia central han estat artigades per a l’agricultura, o seriosament degradades pels incendis o per les pastures.

Els boscos monsònics australians

Allà on hi ha un canvi en el sòl rocós, o al llindar crític local de les precipitacions, la densa selva equatorial del nord-est d’Austràlia dóna pas de sobte (sovint en qüestió de pocs metres) al bosc monsònic, molt més esclarissat. Els boscos monsònics australians són diferents dels d’Àsia meridional.

Els tipus de boscos monsònics australians

Fonamentalment, a Austràlia es troben dues menes dels boscos que es poden considerar monsònics. La primera la constitueixen boscos semiperennifolis rics en lianes i de composició florística, estructura i aspecte general no excessivament allunyats dels de les selves plujoses veïnes del nord-est de Queensland. Entre les espècies més freqüents, la majoria amb afinitats indo-malaies, es poden destacar la verbenàcia Gmelina darlympleana, un endemisme australià que recorda el tec gris de l’Índia (G. indica), la burseràcia Canarium australianum, la mirtàcia Cleistocalix operculata, diverses espècies de Ficus (F. benjamina, F. racemosa) i palmeres com Livistona benthami o Carpentaria acuminata.

La segona la constitueixen boscos d’eucaliptus de gran talla (“tall eucalyptus forests”) de composició florística, estructura i aspecte general força diferents. Per començar les espècies dominants són majoritàriament grans eucaliptus (Eucalyptus gran-dis, E. acmenoides, E. major) perennifolis, encara que no falten altres espècies arbòries, sovint espècies de la selva plujosa resistents al foc, com les mirtàcies Tristania conferta (i altres congèneres) o Syncarpia glomulifera, o bé palmeres tan esveltes com Archontophoenix cunninghamii. En conjunt es tracta, doncs, de boscos perennifolis, encara que no tan densos com les selves plujoses amb les quals no poques vegades confronten, dominats fonamentalment per espècies d’un sol gènere, Eucaliptus, omnipresent a Austràlia a totes les latituds.

El predomini dels eucaliptus

Amb les seves fulles coriàcies, sembla que els eucaliptus hagin adoptat l’estratègia de resistència durant els períodes àrids, i no la de treure durant l’estació humida fulles primes i humides que poguessin caure durant l’estació seca i després rebrotar. El motiu de conservar sempre les fulles podria raure en part en la necessitat de no malgastar nutrients, alguns dels quals sempre es perden quan una fulla es desprèn i ha de ser reposada. Podria ser la composició deficitària de minerals de molts sòls australians la que hauria determinat aquest tret característic tan general en els eucaliptus.

Com que han de resistir i protegir les fulles dels herbívors, els teixits dels eucaliptus són rics d’olis terpenoides (la font de “l’oli d’eucaliptus”). Aquests olis confereixen un caràcter desagradable, indigest i tòxic a les fulles, cosa que fa difícil que qualsevol insecte o mamífer herbívor se les mengi, si no són els coales, que tenen una fisiologia especialitzada. Tanmateix, hi pot haver altres aspectes més subtils en aquests olis que modifiquen totalment les condicions de l’ecosistema i fan que els boscos d’eucaliptus australians siguin realment molt poc comuns. Les deixalles d’aquestes fulles, resistents i durables, i els mateixos olis tòxics poden eliminar altres plantes, fins i tot altres arbres amb els quals haurien de competir.

Aquest fenomen, conegut com a al·lelopatia, se sospita que és àmpliament estès però difícil de demostrar en el regne vegetal. Això no obstant, acurats estudis indiquen que els boscos d’eucaliptus són certament un dels casos més clars d’al·lelopatia del món. Els olis de les fulles caigudes s’infiltren al sòl (i probablement també s’evaporen en l’aire circumdant) i emmetzinen lentament altres espècies vegetals.

Les conseqüències dels incendis reiterats

Els eucaliptus són literalment bombes incendiàries vivents . Com que la brossa d’eucaliptus sol ser abundant (es descompon molt lentament i tendeix a acumular-se al terra del bosc) i resta plena d’olis, el foc pot prendre-s’hi i estendre’s fàcilment durant l’estació àrida hivernal. Si salta cap a les capçades, el foc pot esdevenir ràpidament un infern sobre les fulles i branques resinoses. Durant un tal incendi, les explosions es produeixen sobtadament, quan els núvols de resina evaporada assoleixen el punt d’ignició, i quan els arbres s’esberlen per la intensa escalfor.

És fàcil arribar a pensar que els eucaliptus han estat planificats per l’evolució per a ser el màxim d’inflamables possible, i aquesta idea potser no és tan absurda com podria sonar d’entrada. Sembla que la tendència a cremar que tenen pot ser en part la responsable del domini dels eucaliptus al bosc monsònic australià, perquè, cremant ells mateixos, eliminen els plançons d’altres tipus d’arbres i preparen el sòl per a una fase de regeneració per a les seves pròpies llavors, resistents al foc, o per a una nova rebrotada dels seus òrgans especials subterranis. Com que la majoria d’incendis es limiten merament a l’estrat de brolla del terra del bosc, i com que molts eucaliptus estan proveïts d’una escorça interior resistent al foc, en molts casos els arbres pares sobreviuen intactes i sense cap altre tipus de competència.

La marcada frontera entre els boscos monsònics i els boscos humits a Austràlia també podria ser producte dels incendis, que desapareixen de cop quan arriben al límit del proveïment de combustible. De fet, la freqüència del foc contribueix a augmentar la superfície del bosc monsònic en territoris que altrament serien selva humida, ja que, a la frontera, el foc impedeix a les espècies de la selva humida de reimplantar-se enmig dels eucaliptus.

A part els eucaliptus, als boscos monsònics australians es troben poques espècies forestals més i la majoria pertanyen, com s’ha dit, a gèneres representats a les selves plujoses australianes (de vegades per la mateixa espècie que es troba al bosc monsònic). Només als boscos semiperennifolis amb lianes, molt localitzats, els eucaliptus es troben en minoria enfront d’altres arbres de gèneres comuns amb altres regions tropicals, principalment l’indo-malaia. L’espaiament dels arbres, la manca de sotabosc llenyós (o si més no la seva relativa escassesa) i l’angle amb què s’insereixen cap amunt amb què pengen les branques i les fulles d’eucaliptus donen generalment un caràcter molt obert i lluminós al bosc. L’herbatge és força abundant sota els arbres, i ofereix bones pastures a les ovelles. Això no obstant, malgrat el potencial que té com a pasturatge, el bosc monsònic no pot competir en producció agrària amb els prats d’herba oberts. En conseqüència, moltes àrees han estat aclarides per a explotacions com granges o ranxos.

Els boscos monsònics àrids malgaixos

A Madagascar, el bosc caducifoli originari que hi hagué a l’oest costaner de l’illa fou considerablement destruït pels humans, que el van cremar i hi feien pasturar els ramats. Ara aquest bosc només existeix en unes poques clapes dins el mosaic de boscos oberts, de matoll i de sabana en què ha derivat. Podria ser que, en part, la raó per la qual els boscos àrids malgaixos han anat en retrocés després de l’arribada dels humans a aquelles terres sigui la susceptibilitat de molts arbres a ser destruïts pels focs de superfície, amb unes escorces massa primes que els ofereixen poca protecció.

El bosc monsònic àrid encara existent té com a plantes dominants els palissandres (Dalbergia), papilionàcies d’apreciades fustes, i també hi abunden diferents espècies de Commiphora, burseràcies de resines i fustes oloroses. Hi són comunes les plantes afil·les amb tiges verdes suculentes que acompleixen la funció assimiladora en comptes de les fulles inexistents, entre elles Euphorbia enteriphara, que té el port d’un gran arbre amb branques verdes llises que de lluny presenten talment la silueta d’un pi pinyer. Hi ha diverses menes d’arbres-ampolla i lianes, amb troncs enormement desenvolupats, com les vitàcies del gènere Cyphostemma. Mentre que a l’Àfrica continental només hi ha una espècie de baobab (Adansonia digitata), en els boscos àrids de Madagascar n’hi ha set (A. grandidieri, A. madagascariensis, A. za, etc.). Fins i tot hi ha una espècie parent dels bananers, la banana malgaix (Ensete perrieri), que perd les fulles completament durant l’estació àrida, i deixa veure una estructura com de tronc formada per les beines de les fulles endurides. A Madagascar, sembla que onsevulla que hom miri l’evolució hagi fet un gir inusual.

Els boscos monsònics àrids mesoamericans

A l’Amèrica Central, el bosc monsònic típic encara existeix d’una manera identificable en zones de Panamà i al vessant del Pacífic de la resta de països mesoamericans fins a Mèxic. Aquí, el bosc monsònic, que és designat normalment com a “bosc àrid” pels ecòlegs que treballen a la regió, sobreviu en forma de claps enmig d’un mosaic de terres de conreu, rostolls cremats i alguna àrea de selva plujosa.

L’aridesa relativa i la composició florística

Els claps de bosc monsònic al nord de Costa Rica, per exemple, tenen una relació evident amb la geologia local: el bosc àrid tendeix a fer-se als turons de sòl calcari, on desplaça altres espècies inferiors de matoll, que han d’aflorar sobre la mateixa roca calcària. En condicions d’humitat, als congostos protegits enmig dels turons hi ha vegetació perennifòlia que recorda més la selva plujosa. Probablement, aquestes bosses de verdor perpètua signifiquen un important refugi durant l’estació àrida per als simis, els esquirols i moltes espècies d’ocells.

El model climàtic sota el qual viuen aquests boscos àrids és típic de determinades zones de bosc àrid estacional d’altres parts del món: uns 900 a 1 500 mm de pluviositat anual, però amb una estació hivernal àrida que es prolonga durant uns 6 mesos. Més cap al sud hom pot distingir dues estacions àrides separades, una al mig de l’estiu de l’hemisferi nord, i l’altra al mig de l’hivern.

Els boscos àrids de l’Amèrica Central són caducifolis i relativament baixos (20-30 m). Els troncs tendeixen a ser grans i robustos, i les capçades s’estenen horitzontalment sense tocar-se l’una a l’altra. Particularment freqüents en aquests boscos són mimosàcies com el “guanacaste” (Enterolobium cyclocarpum) i l’aromer (Acacia farnesiana), de fulles compostes primes i suaus, que cauen durant l’estació àrida. Al sotabosc hi ha un estrat d’arbustos i d’arbrissons d’aspecte migrat, amb troncs retorçats i espines. Molts d’aquests arbres de poca alçada són de la família de les rubiàcies. Per sota la vegetació llenyosa normalment hi ha només una capa d’herba esclarissada. Les lianes de la família de les vitàcies també hi són comunes, i les bromeliàcies epífites creixen sobre els arbres, donant al bosc monsònic mesoamericà una certa aparença de selva humida.

L’enigma dels macrofruits forestals

Un aspecte singularment interessant de l’ecologia dels arbres del bosc àrid de l’Amèrica Central és el fet que moltes espècies, com el mateix “guanacaste” (Enterolobium cyclocarpum), fan fruits comestibles que són massa grossos i no resulten gens adequats per a ser disseminats eficaçment pels petits mamífers i pels ocells que hi viuen. Comparant les característiques d’aquests fruits amb les dels que es troben en altres àrees dels tròpics, on viuen herbívors molt més grossos, com els cavalls o els elefants, ha estat proposada la teoria que els arbres de l’Amèrica Central donen encara avui uns fruits que van ser “dissenyats” per l’evolució per a animals que en altre temps existiren a la regió, actualment desapareguts.

Hom coneix pels registres fòssils el conjunt divers de cavalls salvatges, marmotes gegants, tatús gegants, elefants autòctons i altres herbívors que es van extingir sobtadament i quasi simultàniament fa uns 10 000 anys, potser com a conseqüència de la captura pels primers humans que poblaren la zona. Hom ha suggerit que com que els arbres són de vida tan llarga, la selecció natural no ha estat operativa prou temps per a condemnar a la desaparició aquest menú adreçat a uns clients extingits.

Els boscos monsònics àrids antillans

A les illes del Carib, el bosc àrid es dóna en àrees amb menys de 1 250 mm de pluviositat anual i amb un nombre de cinc a set mesos humits l’any. Cobreix extenses àrees baixes a les Grans Antilles, com Cuba o Jamaica, o a la banda de sotavent de les illes allunyades dels corrents d’aire humit, o allà on la topografia és massa irrellevant per a causar prou precipitació durant una part de l’any. A les parts més àrides de les illes de Sobrevent, al Carib oriental, cobreix els pendents amb plantes espinoses i suculentes que creixen prop del nivell del mar.En general, els arbres d’aquests boscos àrids caribenys creixen fins a una alçada d’uns 10 m, i formen un estrat arbori molt obert. Les lianes i els epífits hi són rars, i els líquens i les molses, que són tan abundants en els boscos humits, hi són pràcticament inexistents. A molts llocs el bosc àrid apareix com una quasi impenetrable brolla, verda i fresca durant l’estació humida, pelada i polsosa durant l’estació àrida hivernal. Mentre que alguns arbres sobreviuen l’estació àrida amb la pèrdua de les fulles, altres espècies tenen fulles petites i dures que creixen cargolant-se per autoprotegir-se contra la calor i la secada. Moltes espècies, per exemple algunes burseràcies (Bursera) o nictaginàcies (Pisonia) arbòries, són riques d’olis aromàtics, potser com a protecció davant els mamífers i els insectes que es podrien menjar el fullatge que queda durant l’estació àrida. A les zones calcàries pot créixer un bosc d’arbustos en bona part perennifolis, que recorda la garriga mediterrània; el capteniment perennifoli i la riquesa d’olis aromàtics indiquen potser una adaptació per a conservar els nutrients en aquests sòls, relativament erms.