El concepte de bosc monsònic
En diverses regions tropicals de pluges abundoses, però amb un règim estacional, es troben boscos densos, amb un cobricel de capçades pràcticament tan continu com el de la selva plujosa. Certament no són ben bé iguals: les dimensions dels arbres més alts no són tan gegantines, moltes espècies —més nombroses com més llarga és la estació seca— perden la fulla durant els mesos d’eixut. Tot això no obstant, quan arriben les pluges, l’interior del bosc pot ser tan luxuriant com el de les selves plujoses de latituds més equatorials. Són els boscos monsònics, sotmesos al vaivé d’aquells vents estacionals que ritmen el cicle anual de la vida dels humans, com la dels altres vivents, tant a l’Àsia meridional com en altres espais tropicals d’altres continents.
Els efectes de l’estacionalitat foliar
L’absència, si més no parcial, de fulles durant l’estació seca fa que el microclima dins del bosc monsònic sigui força diferent del de les selves plujoses, encara que el sostre del cobricel pugui donar una aparença enganyosa durant l’estació de pluges. Durant l’estació seca la llum pot arribar per igual a tots els estrats del sotabosc, i encara hi ajuda l’absència gairebé total d’epífits i de plantes enfiladisses. L’interior del bosc és, doncs, durant aquesta estació, eixut i lluminós com l’exterior; no hi ha de cap manera ombra permanent ni humitat constant a cap nivell del bosc, ni tan sols a la superfície del sòl, on arriba amb tota la força la radiació solar, que desseca la virosta i fins i tot els horitzons superficials del sòl.
Una altra cosa és, en canvi, el microclima de l’estació de les pluges, amb tots els arbres i els arbustos dotats de fulles. El microclima llavors s’acosta força al de les selves plujoses, encara que la menor complexitat del sotabosc i l’absència general de lianes i epífits comporti també unes ombres menys denses i una humitat interior menys elevada. Les repercussions són importants, com veurem, pel que fa als sòls, sotmesos a un règim alternant tant pel que fa a les aportacions de matèria orgànica com a la direcció dels fluxos d’aigua, de nutrients i d’altres components.
La disposició en l’espai
No tot l’espai sotmès a un clima monsònic correspon a l’àmbit dels boscos monsònics, tanmateix. La frontera entre els boscos tropicals estacionals —que aquí convencionalment anomenem monsònics encara que tradicionalment aquesta denominació es reservi únicament als de l’Àsia meridional i Austràlia— i les formacions llenyoses obertes tractades al volum de sabanes és molt subtil. Convencionalment, considerem que es tracta de boscos quan l’estrat arbori és dens i als estrats inferiors predominen les plantes llenyoses, mentre que considerem que es tracta de formacions llenyoses obertes quan l’estrat arbori presenta clarianes o és espars i hi ha un estrat herbaci dominant en el qual predominen les gramínies. Depenent de la importància local de les precipitacions i de la durada de l’estació seca, sota un clima monsònic, tal com passa en el conjunt del subcontinent indi, hi pot haver des de selves plujoses fins a sabanes passant per tota la gamma de boscos monsònics i formacions llenyoses obertes tropicals, i els límits entre els àmbits respectius encara poden quedar emmascarats per l’activitat secular de poblacions humanes sovint d’elevada densitat.
A la regió amazònica d’Amèrica del Sud i a l’Àfrica continental, de la selva humida es tendeix a passar ràpidament a la sabana o al bosc obert, sense que hi hagi cap vegetació de bosc caducifoli entremig. Prestant-se a confusió, molta de la vegetació forestal que s’anomenaria bosc obert en la definició aplicada a l’Àsia o a Austràlia, és designada com a bosc àrid a l’Àfrica i a Amèrica del Sud, tot i que presenta un estrat arbori molt més obert. Sembla que les combinacions de tipus de sòl i una llarga història d’incendis, tant a Amèrica del Sud com a l’Àfrica, deuen haver eliminat els veritables boscos monsònics que en altre temps hi haurien estat presents. Malgrat tot, el bosc monsònic típic encara existeix de manera identificable a Madagascar i en algunes zones d’Amèrica Central, a les illes del Carib i a la costa nord de Veneçuela, fora de l’àrea amazònica.
L’ecologia dels boscos monsònics
En llocs on la pluja esdevé pobra o poc regular, les típiques espècies perennifòlies de la selva plujosa que requereixen quantitats abundants d’aigua tot l’any són reemplaçades per espècies més o menys caducifòlies que s’adapten millor a la manca periòdica d’aigua. Tot i això, no són freqüents els canvis abruptes. Fins i tot és molt difícil determinar el punt en què s’esdevé un canvi, com també la naturalesa exacta dels factors que causen el canvi. Més aviat és normal trobar una zona ampla de bosc de transició entre el bosc perennifoli i el bosc estacional. En aquesta zona hi ha un canvi gradual de la composició florística, un decreixement del nombre d’espècies i un canvi de la dominància d’espècies perennifòlies cap a arbres més o menys caducifolis.
La disponibilitat hídrica estacional
Les característiques generals de la selva plujosa tropical estan ben descrites; i es pot fer, i s’ha fet, el mapa de la seva distribució potencial, amb força exactitud. Amb tot, aquest no és el cas dels tipus de boscos que substitueixen la selva plujosa allí on hi ha sequera estacional. El conegut botànic alemany A. F. W. Schimper, que fa gairebé un segle va ser el primer a usar el terme selva plujosa tropical (tropische Regenswald), va ser també qui per primera vegada va aplicar el nom de bosc monsònic a aquelles formacions boscoses denses d’àrees més eixutes o més estacionals. En treballs posteriors el terme bosc monsònic ha estat restringit generalment a les comunitats d’aquest tipus del sud i sud-est d’Àsia, l’àrea a la qual va ser aplicat originàriament. En altres països d’altres continents, aquests boscos s’anomenen de diverses maneres: boscos estacionals, estacionals semiperennifolis, caducifolis i caducifolis secs. Aquesta varietat d’esquemes de classificació reflecteix clarament la realitat, ja que sembla que no hi ha dos boscos estacionals o monsònics similars, i menys encara idèntics, en la composició o l’estructura de la vegetació. Com a resultat d’això, tan sols es poden fer generalitzacions de les característiques ecològiques d’aquest tipus de bosc.
Fins i tot les selves plujoses són fins a cert punt estacionals quant a pluja, però aquí les diferències normalment són subtils, especialment si les comparem amb els extrems dels boscos monsònics del sud-est asiàtic, on la pluja mensual pot variar de 0 a 2 500 mm. El temps i la durada de les estacions eixutes depenen en gran mesura de la latitud, on els períodes més curts i menys severs es troben arran de l’equador. Com més ens allunyem de l’equador, més s’accentua el model d’un període eixut curt (fins a dos mesos) a l’estiu, i un període eixut llarg (de dos a sis mesos) a l’hivern. Prop dels tròpics de Càncer i de Capricorni, pot succeir que només hi hagi un període eixut, però aquest pot tenir fins a vuit mesos de durada. També poden tenir un paper important en la determinació de l’estacionalitat factors com l’exposició a moviments d’aire monsònics o de tipus monsònic, o la proximitat als corrents oceànics tebis o freds.
Els models temporals d’activitats biològiques com el creixement o la reproducció poden arribar a sincronitzar-se amb la disponibilitat d’aigua. Així, l’estacionalitat de la pluja és una força ecològica dominant als boscos monsònics. A més, la distribució geogràfica de tàxons de plantes i animals pot ser restringida per la manca d’aigua en els períodes eixuts. Sembla que els diversos tipus de bosc estacional són determinats en gran mesura tant per la quantitat de pluja anual com per la distribució durant l’any. Per exemple, a l’Índia, els tipus de bosc més humits es diferencien per la duració del període eixut, mentre que les diferències entre els ecosistemes més àrids (com la sabana arbustiva o el desert) són més aviat un resultat de la quantitat total de pluja. En general, sembla que fins i tot amb dos o tres mesos eixuts n’hi ha prou per a alterar sensiblement la composició i l’estructura d’un bosc, de manera que el que d’altra manera es podria classificar com a selva plujosa equatorial mostra, per contra, totes les característiques d’un bosc estacional. Igualment, sembla que poden ser els anys més extrems, i no els propers a la mitjana, els que tenen més impacte sobre les propietats generals estructurals, de composició i funció dels boscos més eixuts.
Els boscos estacionals, que es fan allí on hi ha un cert nombre de mesos amb pluges de 60 mm o menys, generalment són menys alts que la típica selva plujosa, i els arbres més alts del cobricel solen ser caducifolis, encara que poden perdre les fulles tan sols per un breu període. Mentre la sequera estacional esdevé més severa, sigui en temps o en grau, l’alçada de la vegetació decreix i la seva estructura se simplifica, fins a deixar només un o dos estrats, al contrari dels tres o més dels boscos més humits. La caiguda estacional de les fulles esdevé més comuna, i comença a l’estrat més alt fins a afectar el més baix. La raó per la qual els estrats més baixos romanen perennes més temps que el cobricel és que viuen en un microclima més humit. També hi ha una tendència cap a la reducció de la mida de la fulla: les fulles petites o microfil·les, que són rares a la selva plujosa, són més comunes a mesura que disminueix la precipitació. A més, els enormes contraforts que es troben en molts arbres de les selves plujoses esdevenen menys freqüents, potser simplement perquè també són menys freqüents els arbres enormes. Alguns arbres a les àrees més eixutes desenvolupen troncs espinosos o amb punxes, cosa gens característica de les espècies dels boscos humits. Encara que es poden trobar lianes en els boscos estacionals amb una certa freqüència, els epífits són rars. Això és perquè el material humífer aeri de què depenen aquests últims s’asseca molt més ràpidament que el sòl quan no hi ha ni pluja ni humitat a l’aire. El sotabosc, que normalment és inversament proporcional a la coberta de la volta, és típicament més alt en els boscos secs.
La fenologia i la productivitat
No és ben compresa la fenologia dels boscos estacionals. Hi ha una variació considerable tant entre espècies com entre individus de la mateixa espècie en la majoria d’eventualitats fenològiques de la planta, tant pel que fa al creixement de tiges, com a la brotada o la caiguda de les fulles, a la fructificació o la floració. La informació que es té suggereix que no hi ha un únic factor responsable del tipus o de la iniciació d’aquests fenòmens, encara que l’estrès per manca d’aigua se cita sovint com a factor primordial. Certament alguns estudis de models de caiguda de fullam en diversos boscos estacionals han mostrat una correlació amb la pluja o la manca de pluja. En un bosc de Puerto Rico, les puntes de producció de fullam van ocórrer a les estacions eixutes major i menor; de manera semblant, en un bosc caducifoli a Mèxic, la caiguda de fullam va ser més alta a l’estació eixuta. Fins i tot, en una estació anormalment seca, el bosc estacional pot tenir gairebé la mateixa aparença que un bosc temperat caducifoli a la tardor. El sòl és cobert d’un gruix de fullam que crepita i cruix mentre s’hi camina, i la llum pot penetrar pel cobricel parcialment esfullat per arribar al sòl com mai no ho ha fa a les selves plujoses.
Tot i això, no totes les espècies mostren la caiguda de fulles a l’estació eixuta. Per exemple, la mirsinàcia Jacquinia pungens, un arbust dels boscos secs estacionals de Costa Rica, perd les fulles durant el període humit i en produeix una plenitud de noves en el sec. Això sembla que és sincrònic amb les condicions de la llum; l’arbust es desprèn de les fulles quan el cobricel del bosc és tancat i en forma de noves quan queda exposat a la llum abundant que esclata a través de la volta més oberta dels arbres superiors, comparativament més esfullats.
Hi ha una variació similar pel que fa a l’inici de la floració i de la fructificació. En una zona donada, alguns arbres poden estar florint, mentre que altres peus de la mateixa espècie poden estar donant fruit. S’ha observat, tot i això, que moltes espècies, sobretot les d’estrats més baixos i de sotabosc, produeixen les flors a l’estació eixuta, de tal manera que s’hi pot trobar un gran esclat de colors força diferent del verd ombrívol de l’estrat més baix de la selva plujosa. Encara que hi ha una punta de floració als boscos de Costa Rica durant el llarg període eixut, també n’hi ha una altra que correspon al final de l’època de pluges. Als boscos monsònics de Sri Lanka s’ha observat floració mentre s’esgotava la humitat del sòl. A Puerto Rico es va trobar que tan sols la meitat de les 33 espècies registrades donaven fruit al mateix temps. Més o menys el 50% donaven fruit com a mínim dues vegades l’any, mentre que el 25% anaven fructificant de manera més o menys contínua. La majoria fructificaven al final de les dues estacions humides i menys d’un 10% ho feien al període sec de l’hivern.Als boscos estacionals, el diàmetre de creixement anual dels arbres és aproximadament la meitat del creixement dels arbres de boscos humits. A les àrees eixutes, els arbres poden fins i tot expandir el diàmetre durant les pluges, i encongir-lo quan arriba l’estació eixuta. Aquesta periodicitat pot produir anells visibles en algunes espècies, però generalment el creixement és tan petit i la fusta tan densa que no es pot veure l’anellament, amb la qual cosa és més difícil de valorar el creixement.
El paper ecològic del foc
No són ben compresos els efectes del foc en el caràcter global i la distribució geogràfica dels boscos secs. La valoració del paper del foc es complica per l’efecte de la pastura del bestiar i altres trastorns relacionats amb els humans, com la recol·lecció de llenya i la tala selectiva. Hi ha força debat sobre si el foc tot sol pot canviar el bosc humit en sabana, però sí que sembla prou cert que els boscos i les arbredes eixuts poden ser reduïts a sabana i altres tipus de vegetació degradades per l’acció del foc associat amb altres trastorns causats pels humans.
La influència del foc en boscos de monsó s’il·lustra bé amb l’experiència dels tècnics forestals britànics a l’Índia del segle XIX. Aleshores, molts dels boscos estacionals del país es destruïen per incendis, normalment provocats per persones que volien netejar la vegetació circumdant. En un esforç per conservar les valuoses espècies caducifòlies, es van crear reserves on no eren permesos la pastura ni el conreu, i s’evitaven els focs tant com era possible. D’aquesta manera s’esperava que el bosc es regeneraria naturalment i s’asseguraria així un proveïment constant de fusta. La regeneració certament va millorar molt, però, per a sorpresa de tots, les espècies que van aparèixer sovint no eren les que s’esperaven. En moltes àrees protegides, els arbrissons que creixien eren d’espècies pròpies de formacions de selva plujosa, predominantment perennifolis. Això va demostrar prou clarament que les formacions que els tècnics forestals havien intentat protegir no havien estat de cap manera veritables boscos monsònics climàcics. Ben al contrari, la seva existència era el resultat dels focs i d’altres interferències humanes que havien hagut de patir. Es va saber que l’escorça més gruixuda del tec (Tectona grandis) i d’altres arbres caducifolis els fa resistents a una certa intensitat del foc, mentre que les espècies del bosc tropical perennifoli amb escorces més primes no poden sobreviure als focs repetits.
El tec (Tectona grandis) és l’espècie econòmicament més important trobada als boscos monsònics. A més de ser resistent al foc, els seus plançons poden sobreviure a repetides cremes i pastures. Fins i tot, a Myanmar (Birmània), els boscos són talats completament i l’àrea es crema, ja que l’excel·lent regeneració dels plançons de teca dóna com a resultat extenses plantacions monospecífiques, que són encara més valuoses per a les companyies fusteres. Les plantacions d’aquesta espècie s’han establert àmpliament a tots els tròpics de climes estacionals eixuts.
A les àrees estacionals eixutes d’Indonèsia, és la “cemera” (Casuarina junghuhniana) la que domina els boscos, ja que aquesta espècie brota lliurement, fins i tot després de danys seriosos per incendis. És afortunat que ho faci, ja que s’estima que es cremen 4 000 ha de boscos de “cemera” cada any. Si s’evita el foc, eventualment apareix un bosc mixt de lauràcies i fagàcies. Entre altres plantes que s’han adaptat al foc cal esmentar aquelles espècies de les famílies lleguminoses i de les mirtàcies que tenen fruits i llavors amb tavelles o clofolles dures que tan sols s’obren amb l’escalfor d’un foc; i és aquest el que en fa possible la dispersió i la germinació.
En moltes d’aquestes àrees estacionals, els focs són responsables de l’estructura i també de la composició dels boscos. Fins i tot en les àrees estacionals més humides, els focs sovint són causa que els matolls perennifolis siguin substituïts per herbes, especialment si el cobricel és relativament obert. Els bambús també resulten afavorits pels focs i per altres trastorns. L’absència, sovint marcada, d’arbrissons i de plançons també es deu a incendis i a pastures sovintejades dins del bosc.
Al continent africà, és possible que el foc hagi impedit l’existència del veritable bosc caducifoli continu tal com es troba als altres continents. Enllà de les selves plujoses africanes, la vegetació que predomina són formacions llenyoses obertes. La majoria d’arbres que hi ha perden les fulles en el període de cinc a set mesos eixuts i les herbes del terra s’assequen completament i deixen una gran massa combustible que cobreix el sòl. Els incendis que aleshores s’estenen per aquestes arbredes en intervals freqüents destrueixen la majoria dels arbrissons i matolls, i és fàcil veure que poden controlar la densitat de la coberta de bosc.
A Madagascar, que té l’única àrea relativament gran de bosc sec caducifoli que queda a l’Àfrica, el foc és certament la causa principal de la destrucció d’aquests boscos de la part occidental de l’illa. Molts dels focs són provocats expressament. La regió occidental és l’àrea de Madagascar que té la cabana ramadera més important i els focs hi són provocats cada any, normalment a l’estació eixuta, quan la vegetació és més vulnerable, per tal d’estimular el creixement d’herba nova com a pastura per als animals domèstics, sobretot zebús (Bos taurus [= B. indicus]). El bosc sec caducifoli és molt més susceptible al foc que les selves plujoses orientals, i dóna lloc ràpidament a bosquines i a sabanes arbrades. L’incendi repetit, agreujat per l’excés de pastura, assegura que no hi hagi cap regeneració significativa del bosc. Fins i tot, a molts llocs, la degradació del sòl ha arribat a tal extrem que no seria possible cap regeneració natural, encara que hi cessessin els trastorns. La majoria dels boscos secs caducifolis de Madagascar ja s’han cremat: les clapes que han sobreviscut són en llocs inaccessibles a la població local o en àrees no aptes per a l’agricultura.
Els estudis de les conseqüències del foc en els boscos monsònics del Territori Septentrional d’Austràlia indiquen que hi tenen un efecte deleteri. És àmpliament acceptat que els incendis relativament intensos al final de l’estació seca són especialment perjudicials per a les clapes de bosc monsònic, sobretot de les seves vorades en àrees que han sofert l’agressió d’altres factors. Si aquests focs sovintegen, els contorns dels boscos retrocedeixen ràpidament, mentre que el restabliment del bosc, un cop s’impedeixen els focs, pot trigar dècades. Al parc nacional Kakadu, els estudis demostren que més del 50% de les comunitats de bosc i sabana arbrada es cremen cada any. Els focs, malgrat això, recorren primordialment a les herbes del sotabosc i només de tant en tant afecten les capçades dels arbres. Sembla que els incendis dins dels boscos a l’inici de l’estació són relativament innocus i a Austràlia el foc s’usa sovint com a part de la gestió forestal. Els directors dels parcs nacionals fan contrafocs controlats precoços per reduir la incidència i l’abast dels incendis d’estació tardana, i per introduir diversitat en els hàbitats. Els pastors també fan cremes precoces per estimular el creixement de nous brots verds per al bestiar i per eliminar l’herba seca.
La diversitat d’espècies i de comunitats
Per norma general, el nombre d’espècies d’arbres al bosc monsònic és si fa no fa la meitat del d’espècies que hi ha a les selves plujoses; els valors més baixos es troben a les àrees més eixutes. Tan sols en aquells casos en què es troba en sòl pantanós, en altituds elevades, o en sòl excepcionalment fèrtil, la selva plujosa té tan poques espècies d’arbres com el bosc estacional. Generalment el nombre d’espècies arbòries que comparteixen és petit. Per exemple, en un estudi fet a Costa Rica, només 11 de 298 espècies arbòries han estat trobades tant a les selves plujoses com als boscos secs estacionals. De manera semblant, en un estudi a Puerto Rico, cap de les 33 espècies del bosc eixut no es van trobar a la selva plujosa immediata.
Un bosc sec està fragmentat en un mosaic de ben bé centenars de tipus d’hàbitats minúsculs, resultat de les variacions que introdueixen factors com la inclinació i l’orientació del pendent, el tipus de sòl, l’exposició a la llum i l’aire, el règim de temperatures i de pluges. En contrast amb això, l’abundància d’aigua a la selva plujosa assuauja moltes d’aquestes diferències entre hàbitats. A les àrees de bosc monsònic, els boscos galeria al llarg dels cursos d’aigua permanents tenen particular importància en oferir als animals ininterrompudament, al llarg de tot l’any, ombra, verdor i una provisió d’aigua. També els faciliten corredors de bosc perennifoli per traslladar-se d’un punt a un altre i refugis des dels quals poden colonitzar els espais immediats després d’incendis o de sequeres.