El domini dels herbívors
La singularitat de la fauna de qualsevol bioma depèn en bona mesura dels seus endemismes. A les estepes i les praderies, les espècies d’animals endèmics són molt menys freqüents que a les zones veïnes de bosc i desert. Els mamífers endèmics amb prou feines representen un 30%, mentre que a les zones de boscos boreals i de deserts superen el 70%. Moltes espècies de les estepes i les praderies apareixen també en altres biomes, en efecte. És el cas de l’ase salvatge asiàtic (Equus hemionus), del cavall de Przewalski (E. przewalskii) i fins i tot de la saiga (Saiga tatarica), que es poden considerar tant habitants de l’estepa com dels subdeserts. El bisó americà (Bison bison) habita les zones boscoses i les praderies de l’Amèrica del Nord, i l’ós bru (Ursus arctos), que es distribueix per totes les àrees de praderia del Canadà, també apareix a les praderies arbrades o embosquinades i, més rarament, als boscos boreals; el llop comú (Canis lupus) té una distribució semblant. El gall de les Rocalloses (Dendragapus obscurus) ocupa tant les zones herbàcies com les praderies arbrades, bé que és una espècie escassa en tots dos hàbitats. La presència del gall de les artemísies (Centrocercus urophasianus), en canvi, depèn de la presència d’espècies de “sagebrush” o artemísia (Artemisia).
La inconstància d’un medi encara jove
El nombre relativament petit d’endemismes macrofaunístics a les estepes i les praderies és degut a la joventut d’aquests paisatges, conformats fa tot just 25 milions d’anys, a començaments del Miocè. En realitat, la veritable formació de l’estepa no tingué lloc a les latituds temperades de l’Amèrica del Nord i Euràsia fins al Quaternari, i el seu creixement fou interromput reiteradament per les glaciacions. Només després que les terres de l’hemisferi nord s’alliberessin del glaç, fa entre 10 000 i 15 000 anys, s’establiren les condicions perquè s’hi poguessin formar les estepes i les praderies.
L’abundància d’animals plurizonals s’explica, bàsicament, per les particularitats del clima, que presenta una gran amplitud en les oscil·lacions de temperatura i humitat al llarg dels cicles estacionals. Aquestes oscil·lacions determinen una gran varietat de condicions ecològiques i proporcionen un conjunt d’hàbitats molt ric, des dels pantanosos fins als subdesèrtics, que es troben disseminats en el si del bioma formant claps poc extensos. Alguns d’aquests animals s’han mantingut en el territori de les actuals estepes i praderies des del temps de les glaciacions, suportant l’alternança d’èpoques eixutes i plujoses; altres emigraren a l’estepa durant les accentuades oscil·lacions climàtiques de l’Holocè. Per això, als hàbitats pantanosos de l’estepa es poden trobar escarabats terrers (caràbids) de gèneres que actualment habiten els biomes forestals temperats i freds i fins i tot de la tundra (Blethisa, Pterostichus, Pelophila), mentre que als solontxacs esteparis s’hi troben escarabats ben comuns a deserts i subdeserts (Brachynus, Cymindis).
Quan les temperatures s’eleven de manera sobtada, a les estepes de la Sibèria occidental es pot arribar a trobar el flamenc comú (Phoenicopterus ruber) i, en condicions de secades extremes, hi apareix la ganga estepària (Syrrhaptes paradoxus), arribada des del seu hàbitat més habitual, l’Àsia central, milers de quilòmetres més al S. Durant els períodes de fred intens, per contra, l’estepa acull alguns habitants de la tundra septentrional, com la perdiu escandinava (Lagopus lagopus), el sit blanc (Plectrophenax nivalis) i altres.
L’accentuada estratificació dels hàbitats
La fauna més vistent de les estepes i les praderies ocupa l’únic estrat clarament aeri del bioma, és a dir, l’estrat herbaci. És aquí on habiten els grans mamífers i també altres espècies menors, però encara hi ha dos estrats més a considerar: un arran de terra, poblat de petits animalons de molt diversa natura, i un de clarament subterrani on es localitza la microfauna.
Malgrat l’enorme importància que tenen els grans mamífers de l’estrat aeri en termes de biomassa, dues terceres parts de les espècies de mamífers, sobretot els més petits, passen gran part de la seva vida amagats en caus que ells mateixos, o altres animals, han excavat sota terra. Allí, les condicions de vida són més estables i segures que a la superfície. Els animals excavadors passen llargs períodes de temps a la superfície del sòl, compartint aquest estatge amb dotzenes d’espècies de rèptils i d’invertebrats propis de l’estepa, com aranyes, opilions, coleòpters, heteròpters i altres. La major part d’ocells esteparis s’estimen més voletejar entre les herbes o córrer per terra que volar lliurement per damunt de les herbes més altes.
La majoria dels petits invertebrats esteparis, més del 90%, viuen al sòl. Alguns hi tenen el seu hàbitat permanent, com els nematodes i els cucs de terra, certs àcars, diversos insectes sense ales (col·lèmbols i maquílids) i miriàpodes; altres, especialment la majoria d’insectes alats, canvien d’estatge al llarg del seu cicle vital individual: els ous i les larves es desenvolupen sota terra i, quan assoleixen l’estat adult d’imagos, en què acompleixen les funcions de reproducció i disseminació, volen cap a l’herba, s’enfilen pels brots o bé corren per terra.
El ritme de la vida animal
Les estepes i les praderies són ambients molt poc tranquils. La gran amplitud de les oscil·lacions de temperatura i humitat d’un any a l’altre i al llarg d’un mateix any creen un ritme ecològic molt irregular i discontinu. Els animals de l’estepa, que s’orienten segons aquest ritme, han hagut d’adaptar-s’hi a través de subtils transformacions fisiològiques i etològiques.
Al llarg de l’any, i fins i tot al llarg del dia, els ritmes d’activitat dels grans mamífers, que viuen en terreny obert a les estepes i les praderies, es presenten com una alternança ininterrompuda de pastura, desplaçament i descans. La continuïtat i l’ordre de les fases canvia sovint. Com a mitjana, per exemple, l’ase salvatge asiàtic (Equus hemionus) passa el 50% de la seva vida pasturant, el 30% descansant, i el 20% caminant. A més, el ritme d’activitat diària canvia segons les estacions de l’any; durant l’hivern, pastura més hores que durant l’estiu, però descansa si fa no fa el mateix. L’alternança vital dels habitants del subsòl, en canvi, es desenvolupa de manera diferent. El llarg i fred hivern obliga la majoria a reduir l’activitat metabòlica en un 25 o un 30%, per tal d’economitzar més bé les reserves acumulades en els seus magatzems o en el greix subcutani. Així, molts rosegadors dormen 7 o 8 mesos, i la majoria dels insectes entren en diapausa.
La manca d’ombres i l’intens escalfament de la superfície del sòl durant els mesos d’estiu determinen ritmes especials d’activitat durant les diferents estacions de l’any. Les espècies que a la primavera i a la tardor són actives al llarg de tot el dia, mentre hi ha llum, a l’estiu només surten per alimentar-se amb la frescor del matí. Els suslics (Spermophilus [=Citellus]) joves, en canvi, sovint assedegats i voraços, de vegades també pasturen durant les hores de més calor, però regularment, cada 8 o 10 minuts, s’introdueixen al niu per refrescar-se. Els ocells que a la tardor no migren cap al S, per la seva banda, també mostren sovint adaptacions etològiques i morfològiques al fred i a l’escassetat d’aliments. Alguns, com el gall de les praderies de cua llarga (Tympanuchus phasianellus) o la perdiu xerra (Perdix perdix), resisteixen el fred de la nit i sobreviuen a les tempestes de neu apilats tots en grup sota la neu, cosa que els permet estalviar energia. Els anys en què l’aliment escasseja, algunes espècies no crien i d’altres ho fan en llocs inhabituals. Aquest tipus d’adaptacions permeteren a molts ocells afrontar els canvis profunds que comportà el poblament humà de les praderies i l’inici de la seva conversió en conreus.
La composició de les espècies, com també el nombre i la biomassa total del poblament animal d’estepes i praderies, són extremament inestables. La gran amplitud dels marges d’oscil·lació de temperatures i humitat provoca una alternança continuada de caigudes catastròfiques i creixements sobtats en les poblacions animals. Als boscos boreals, per exemple, la reproducció massiva del Dendrolimus pini siberià i d’altres insectes del pi fa que les poblacions es multipliquin espectacularment, i a les estepes d’Euràsia passa el mateix amb les llagostes gregàries (Locusta migratoria, Calliptamus italicus); en aquest darrer cas, però, el factor d’increment és encara superior, de fins a milers de vegades. En ocasions, quan es produeix un descens de determinades poblacions animals de l’estepa, aquest pot arribar a ser fatal. Els períodes de fred continuat amb pluges, per exemple, que ocasionalment es poden allargar fins al juny i el juliol, poden provocar la mort en massa de les cries de perdiu xerra (Perdix perdix), de guatlla (Coturnix coturnix), i d’alguns corriols i petits passeriformes, ja que aquests ocells nien arran de terra i aquest es refreda molt ràpidament. Les secades desmesurades tenen el mateix efecte i les glaçades primaverals també són molt perilloses, perquè maten molts petits ocells i destrueixen els ous dels ocells més grans. Això no obstant, les pèrdues en les poblacions animals de l’estepa solen recuperar-se força de pressa en comparació amb les dels boscos boreals, on les fases de declivi i augment de determinades comunitats faunístiques s’allarguen fins a 7 o 8 anys. Així, a l’estepa, els ritmes irregulars i canviants de la vida animal reforcen la impressió general que aquest és un paisatge amb un temperament ‘colèric’.
Els grans nòmades de quatre potes
Els grans mamífers de l’estepa pertanyen a tres grans grups: el dels petits antílops, el dels grans bòvids i el dels èquids. Tots tres comparteixen unes característiques bàsiques: la vida nòmada, la formació de ramats i la velocitat i la resistència en la cursa.
Els antílops més lleugers de l’estepa d’Euràsia són la saiga (Saiga tatarica) i la gasela mongola o “zeren” (Procapra gutturosa), mentre que a les praderies nord-americanes es troba l’antílop americà o “pronghorn” (Antilocapra americana) i a les praderies de l’Alt Veld sud-africà el “springbok” o antílop saltador (Antidorcas marsupialis) i el “steenbok” o raficer comú (Raphicerus campestris). A les pampes seques, l’anàleg d’aquests antílops petits és el cérvol de les pampes (Ozotoceros bezoarticus), també de grandària modesta.
A les estepes eurasiàtiques, on havien viscut el bisó europeu o “wisent” (Bison bonasus) i l’ur o bou salvatge (Bos taurus primigenius), ja han desaparegut els grans bovins; en canvi, encara estan representats a les praderies nord-americanes per la forma estepària del bisó americà (Bison bison). A les pampes sud-americanes no hi havia hagut grans bovins fins a l’arribada del bestiar domèstic introduït pels europeus, i a l’Alt Veld, l’animal que fa aquest paper és el “blesbok” (Damaliscus dorcas phillipsi), una subspècie endèmica d’aquestes praderies.
Els èquids salvatges d’estepes i praderies només s’han conservat en reserves i altres espais privilegiats per alguna mena de protecció. A Euràsia, aquests èquids són l’ase salvatge asiàtic (Equus hemionus), el cavall de Przewalski (E. przewalskii) i, fins fa relativament poc, el tarpan (E. caballus gmelini), que vivia a les estepes de l’Europa oriental. A l’Amèrica del Nord, els cavalls salvatges s’extingiren al final de les glaciacions, però més tard reaparegueren a les praderies, ja domesticats, de la mà dels humans. A les praderies de l’Alt Veld viu la zebra de Burchell (E. burchelli) i, fins a mitjan segle XIX, hi visqué també la quaga (E. quagga), un èquid totalment extingit d’ençà de la mort en captivitat a Amsterdam, el 1883, del darrer exemplar. Només Nova Zelanda registra una manca absoluta de mamífers corredors, si bé, a l’arribada dels humans, hi vivien encara grans ocells que ocupaven el nínxol equivalent.
El nomadisme permanent
En estepes i praderies, els desplaçaments continuats són una condició imprescindible per a la supervivència dels animals grans. Ja en el passat, a causa de l’alta densitat de població existent en algunes zones, els ungulats es veien forçats a traslladar-se d’un lloc a l’altre. Abans que s’iniciessin les caceres en massa, 75 milions de bisons i 40 milions d’antílops americans vivien als 270 milions d’ha de les praderies nord-americanes, xifra que, efectivament, dóna idea de la densitat de grans herbívors existent.
Així doncs, si les praderies i les estepes no han estat completament malmeses pels ungulats, és gràcies als seus desplaçaments ininterromputs. En el seu pas per un territori, no tenen temps de menjar-se tota l’herba, i es limiten a rosegar-ne la part superior. Com a resultat d’aquesta pressió tan respectuosa, a les estepes del Kazakhstan, per exemple, després que hagi passat un ramat de saigues format per 10 000 caps, la capa d’herba i el sòl apareixen gairebé intactes. Però no és aquesta l’única raó que empeny els ungulats d’estepes i praderies a la vida nòmada; també hi influeix la inestabilitat dels règims de temperatures i pluviositat, que determina l’estat fisiològic dels animals, de manera directa i a través de la producció de les herbes de l’estepa. Així, aquesta producció varia marcadament d’una regió a una altra del bioma, depenent de l’estació o de l’any.
Els desplaçaments no es produeixen de manera caòtica, sinó d’acord amb els principals vectors de canvi de les condicions ecològiques al bioma, és a dir, de N a S o de S a N a Euràsia, o bé d’E a W i viceversa a l’Amèrica del Nord. Algunes espècies es desplacen cada any, mentre que d’altres que en circumstàncies normals solen ser poc o molt sedentàries, només ho fan un cop cada cert nombre d’anys. A l’hivern, l’abundància de precipitacions de neu a les estepes septentrionals impedeix que els ungulats accedeixin a l’herba seca de la qual solen alimentar-se durant aquesta època de l’any. Per això es veuen obligats a traslladar-se cap al S, on l’herba seca és molt més fàcil d’aconseguir. A l’estiu, la sequera també obliga els herbívors —seguits pels carnívors— a moure’s, en aquest cas cap a les regions septentrionals i occidentals de l’estepa.
Els depredats i els depredadors
En cas de perill, en les grans extensions obertes i planes de l’estepa, un animal gran no pot amagar-se enlloc, i la possibilitat de fugir corrents dels enemics i de les adversitats climàtiques constitueix l’única oportunitat de sobreviure. L’antílop americà o “pronghorn” (Antilocapra americana) assoleix velocitats de 65 o 70 km/h, i les saigues (Saiga tatarica) de 80 km/h. Quan només té dos dies d’edat, un antílop americà ja corre tant com un cavall, però com que li falta resistència per seguir el ramat en els seus desplaçaments, passa les tres primeres setmanes de vida amagat entre la vegetació; durant aquest temps, el seu contacte amb la mare dura menys de mitja hora diària. Ni a cavall ni en automòbil no es pot atrapar un kulan (Equus hemionus kulan) o una saiga: un pollí de kulan d’una setmana pot córrer a 40 km/h, i un ramat de saigues sol recórrer 150 km diaris. Es pot trobar una femella de saiga amb la cria d’un mes a uns centenars de quilòmetres del lloc on ha parit. Conseqüentment, els animals carnívors que es veuen forçats a encalçar preses amb tals aptituds també han de ser capaços de córrer força; llops i coiots, per exemple, assoleixen velocitats superiors als 60 km/h, encara que la seva resistència és inferior a la dels herbívors i, per tant, no poden córrer tan de pressa durant tant de temps.
A les praderies nord-americanes, la disminució del nombre de bisons i altres ungulats anà acompanyada, també, de la disminució dels seus depredadors, en particular del llop (Canis lupus) i l’ós bru (Ursus arctos). El 1754 Anthony Henday explicava que havia vist un nombre incomptable de llops a les regions septentrionals de la praderia canadenca i encara un segle més tard, el 1859, es deia que al llarg del riu Saskatchewan els llops eren ‘nombrosos i mansois’. Paral·lelament, però, amb la matança de bisons del darrer terç del segle XIX, els llops també desaparegueren en molt poc temps de les zones d’on el bisó havia estat eliminat, i l’agricultura substituí la primitiva economia de caça dels indis de les praderies. En qualsevol regió originàriament habitada per llops on els humans establien una agricultura intensiva, sorgien conflictes i, com a resultat d’aquest llarg enfrontament, a les praderies de l’Amèrica del Nord avui dia només queden poblacions residuals de llops. A més, aquest gran carnívor també ha estat pràcticament eliminat de la meitat més meridional de les praderies canadenques, bé que encara se’l troba amb freqüència a la meitat septentrional d’aquest territori. Cal dir, però, que la disminució del nombre de llops i la reducció de la seva àrea de distribució facilità l’expansió d’un carnívor més petit, el coiot (Canis latrans).
L’estratègia del ramat
Un animal sol, a l’estepa, es veu assetjat per nombrosos perills. La vida en ramats, caracteritzada per una estreta relació entre animals i una efectiva coordinació de les accions, permet la protecció mútua entre tots els membres del grup. A les estepes i les praderies els sons són enfosquits pel soroll del vent i de les innombrables potades. Per això, els xiscles constants de les saigues, que corren en grups compactes, només arriben a ser sentits pels membres del ramat que es troben més a prop. Els senyals òptics són molt més efectius; quan la saiga, el “zeren” o l’antílop americà salten cap amunt, la taca blanca que tenen sota la cua pot ser vista des de molt lluny. Gràcies als senyals òptics, extraordinàriament precisos, fins i tot un ramat enorme de saigues es presenta com un mecanisme fàcilment dirigit. A una velocitat de 80 km/h, amb una harmonia sorprenent, el ramat duu a terme amb gran coordinació les maniobres més complicades, com per exemple un gir instantani de 90°. Quan un antílop americà detecta un depredador o veu alguna cosa estranya, desplega els pèls blancs de la part posterior del seu cos per fer un senyal d’alarma clarament visible i al mateix temps, gràcies a unes glàndules oloroses situades a la base d’aquests pèls blancs, desprèn una olor molt forta. En contrapartida i per desgràcia seva, també és un animal molt tafaner, i això el perd davant de predadors com els humans, que per a ell són completament atípics.
La vida en ramat també facilita la protecció dels membres més febles, especialment dels exemplars joves, enfront de les fortes ventades i dels atacs dels grans carnívors. Els kulans (Equus hemionus kulan) mascles, per exemple, es giren d’esquena al vent per formar una anella compacta dins la qual se senten protegits i on la temperatura de l’aire és superior a la de l’exterior. A l’interior d’aquest refugi s’instal·len les femelles amb els pollins i els poltres. Els kulans també solen formar aquests anells per defensar-se dels llops i fer-los fora a coces amb les potes del darrere.
El nombre d’animals que integra un ramat varia segons les espècies. Actualment les aglomeracions més nombroses les formen les saigues, que en haver estat protegides, poden arribar a constituir ramats de 10 000 caps o més. Alguns naturalistes del segle XIX descrigueren ramats de saigues d’un miler de caps mentre que, al començament del segle XX, els ramats no ultrapassaven els 50 o 100 exemplars. Les eugades de tarpans eren de 10 a 15 caps, i les de cavalls de Przewalski, de 5 a 11 exemplars. Els bisons, per la seva banda, pasturen a les praderies en grups de 10 o 12, i els cérvols de les pampes es mantenen en grups familiars.
La forma de vida en ramat també afecta les estratègies de recerca de menjar, especialment a l’hivern, quan els ramats es mouen en columnes; al capdavant corren els mascles més forts, que amb les seves poderoses peülles trepitgen la capa de neu glaçada. Després d’aquestes fortes trepitjades, els membres més joves accedeixen fàcilment a l’herba morta que hi ha a sota. També per als carnívors l’estratègia de la caça col·lectiva resulta sovint indispensable enfront de l’estratègia de les seves preses; els llops de l’estepa, per exemple, s’organitzen en grups de 10 o 12 exemplars i actuen conjuntament.
La majoria d’animals herbívors salvatges ja han desaparegut de l’estepa, la praderia i la pampa, però els costums que hi desenvoluparen han resultat molt útils als humans a l’hora de conservar els seus ramats de bestiar domesticat al bioma. El tipus d’estratègia de pastura de ramats domesticats que s’inicià a l’Argentina i s’estengué posteriorment arreu del món és especialment demostrativa d’aquest fet. Pràcticament tota la pampa argentina està dividida en cledes regulars tancades amb filats. Fins i tot les vaques, poc avesades a la vida en ramat, han estat organitzades en un sistema de pastura en cledes i són traslladades de cleda en cleda segons un esquema prèviament traçat. Als terrenys on no hi ha bestiar s’hi sembra alfals i altres herbes, i el sòl es deixa reposar. Gràcies a aquest règim, a les pampes argentines hi pasturen més de 30 milions de caps de bestiar boví, al voltant de 60 milions d’ovelles, 8 milions de cavalls i alguns milions de mules i ases.
Els minadors de l’estepa
La diversitat i el nombre de petits mamífers, la majoria rosegadors, que habiten les estepes i praderies és molt gran. La petitesa del seu cos fa que aquests animals es vegin molt afectats per les condicions climàtiques adverses i, fugint d’aquestes adversitats, cerquen refugi en caus profunds que excaven al sòl. És així com viuen el 80% de tots els mamífers coneguts del bioma: 72 de les 92 espècies de mamífers que habiten a les estepes d’Euràsia, per exemple, viuen en caus.
Els pobladors del subsòl
Encara que sol associar-se els esquirols amb els hàbitats boscans, els fruits secs i els bolets, a les estepes hi ha tants representants de la família dels esciúrids com als boscos. Les marmotes (Marmota), per exemple, més grans que la majoria dels rosegadors, són força corrents al bioma. Aquests esciúrids arriben a fer fins a 70 cm de llarg i a pesar 9 kg. S’alimenten de plantes herbàcies i en consumeixen més de 100 espècies; al començament de la primavera s’estimen més les plantes bulboses i rizomatoses, i a l’estiu es llancen àvidament sobre els tendres rebrots de poàcies i fòrbies diverses. Tampoc menyspreen l’aliment animal: mengen mol·luscs i insectes, que consumeixen juntament amb l’herba, i a més, no els cal beure aigua perquè aprofiten la dels teixits vegetals tendres de què s’alimenten. A les estepes i les praderies, hi viuen diferents espècies de marmotes, entre altres la “bobak” (M. bobak), de la qual es coneix tot un seguit de varietats, cada una pròpia d’una determinada regió de les estepes eurasiàtiques. A l’Amèrica del Nord viu la marmota argentada (M. caligata), que sol trobar-se a les estepes de les muntanyes occidentals.
Els caus de les viscatxes (Lagostomus maximus) consisteixen en una àmplia xarxa de galeries i cambres circulars intercomunicades on habiten una trentena d’individus. Els més extensos poden ocupar uns 600 m2 i tenen fins a 30 entrades. Les diverses cambres i galeries estan ben diferenciades, segons les funcions a què es destinen. Algunes s’utilitzen com a niu per a criar els joves; altres serveixen de dormitori; unes terceres com a femers i altres són magatzems per als aliments. Al cau es cria i s’educa la descendència, i el complicat laberint de passatges constitueix un bon refugi contra els enemics. A més, dins el cau sempre hi ha una provisió d’aliment, fins i tot quan no se’n troba a la superfície. Aquests habitatges poden ser utilitzats durant dècades i fins i tot segles. Com a resultat de la permanent construcció de nous passatges i cambres, es formen veritables ciutats, en les quals, a més de les viscatxes, viuen molts altres animals (ocells, rèptils, altres rosegadors, insectes), que solen ocupar sectors no utilitzats pel grup de viscatxes, tal com succeeix amb els caus dels gossets de les praderies (Cynomys) a l’Amèrica del Nord.
Jordi Corbera, a partir de fonts diverses
A la pampa argentina, tot i ser una mica més petita que les anteriors, la viscatxa (Lagostomus maximus) té un paper semblant. Aquest xinxíl·lid viu en extenses colònies subterrànies d’entre una vintena i una cinquantena d’individus. Té hàbits nocturns i s’alimenta principalment de poàcies i llavors, però no fa fàstics a cap altre aliment vegetal. Té el curiós costum de dur els objectes no comestibles més variats fins a l’entrada del seu cau, des de branques, ossos o pedres fins a qualsevol cosa que hagi trobat; a moltes “estancias” de la pampa, cada cop que es perdia alguna cosa d’una mida que una viscatxa pogués transportar, es donava per segur que calia buscar-ho al voltant de les viscatxeres de la rodalia
Els rosegadors més característics de les praderies nord-americanes són uns altres representants de la família dels esciúrids, els gossets de les praderies (Cynomys ludovicianus, C. gunnisoni), uns rosegadors molt petits i amb un sistema social molt organitzat. Viuen en caus subterranis interconnectats, i són fàcils de localitzar perquè apareixen a l’exterior formant grups de petits bonys de terra d’una alçada de 0,5 m i un diàmetre de 120 cm, semblants a un volcà. El nom de gossets de les praderies, ben poc escaient, els ve del fet que aquests animals emeten uns xiscles d’avís semblants als lladrucs d’un gos. En canvi, són herbívors i s’alimenten principalment de les poàcies que creixen al voltant dels seus caus. Es calcula que, al començament del segle XX, les seves colònies cobrien una extensió d’entre 10 i 40 milions d’ha, però cap al 1960 aquesta àrea ja s’havia reduït a 600 000 ha.
L’eliminació dels gossets de les praderies amenaça greument el nivell de biodiversitat dels ecosistemes de praderia, ja que s’ha demostrat que als ecosistemes amb gossets hi ha un nombre més elevat de petits mamífers i d’artròpodes, més depredadors terrestres i una quantitat i densitat d’ocells també superiors. Unes 170 espècies de vertebrats depenen, poc o molt, de l’activitat dels gossets. Encara més, la presència d’aquests rosegadors tendeix a incrementar la diversitat vegetal i això, al seu torn, té efectes molt positius en el bestiar i les seves pastures. La reducció del nombre de gossets es considera una de les causes que la fura de pota negra (Mustela nigripes) gairebé s’hagi extingit, i també ha afectat el corriol muntanyenc (Charadrius montanus), l’aligot rovellat (Buteo regalis) i la guineu veloç (Vulpes velox).
Els suslics o esquirols de terra (Spermophilus [=Citellus]), molt nombrosos tant a Euràsia com a l’Amèrica del Nord, s’assemblen molt als gossets de les praderies. A aquests petits animals, mòbils i espavilats, els agrada travessar els camins davant dels cotxes, com si desafiessin els humans, costum que, malauradament, els costa moltes baixes, ja que molts acaben sota les rodes d’algun automòbil. Els més petits dels rosegadors que poblen l’estepa són els hàmsters nans (Phodopus sungorus, P. roborovskii), els hàmsters grisos (Cricetulus migratorius) i altres, espècies totes elles que tenen parents molt propers als deserts freds. La majoria d’hàmsters de l’estepa no sobrepassen els 7-10 cm de llargada. Aquests petits animals, suaus i simpàtics, de cua curta i orelles diminutes, també viuen en caus. S’adapten fàcilment a la convivència amb els humans i, al palmell d’una mà, se senten tan còmodes com al propi cau.
El nombre d’espècies de lagomorfs que viuen a les estepes i les praderies és considerablement inferior al de rosegadors, tot i que algunes d’aquestes espècies poden ser força nombroses. Els lagomorfs esteparis més característics són les piques (Ochotona pusilla, O. daurica) que, igual que els rosegadors, viuen en caus que han excavat prèviament.
La vida en un cau
La utilització del subsòl com a lloc per a viure ofereix als rosegadors i altres petits mamífers dels immensos paisatges d’estepes i praderies la possibilitat d’evitar l’acció de factors tan adversos com les fortes oscil·lacions de temperatura, l’intens fred de l’hivern, les secades abrusadores o la manca d’aliment. Això no obstant, per a viure al cau cal ficar-s’hi primer i crear les condicions de confortabilitat que no hi ha a la superfície.
Els caus poden ser de diferents tipus, senzills i complicats, profunds i superficials, permanents i temporals. El cau del jerbu comú (Jaculus [=Allactaga] jaculus), per exemple, presenta un corredor senzill i pendent, amb una ramificació que arriba fins a prop de la superfície del sòl. Les marmotes (Marmota), el talpó-lèmming comú (Ellobius talpinus) i les piques (Ochotona), en canvi, construeixen uns caus força més complicats, on s’entrellacen dotzenes de corredors d’accés. En el cas de les marmotes, el cau se situa a una profunditat de 3 a 7 m i, per a excavar-lo, treuen a l’exterior de 0,8 a 2,7 m3 de terra/any. Els accessos que ja no s’utilitzen, però que podrien ser aprofitats pels depredadors per a penetrar al cau, es tanquen amb unes obstruccions especials cimentades amb massa fecal; en el cas de l’habitacle de les marmotes, aquestes obstruccions poden assolir 1,5 m de llarg i els caçadors d’aquests animals que volen obrir-los es veuen obligats a excavar amb l’ajuda d’una barra.
La terra expulsada a la superfície en excavar el cau forma turons d’alguns cm d’alçada que poden arribar, segons les espècies, a tenir 0,5 m o més. La funció d’aquests turons és múltiple. Protegeixen el cau de l’aigua quan cauen ruixats, i fan de parapet per a evitar que aquest sigui destruït; el preserven d’un excés de calor a l’estiu i de les glaçades a l’hivern. Del capdamunt del turó, com des d’una torre de vigilància, és molt fàcil observar els espais oberts dels voltants. Quan surten del cau, els suslics, els gossets de les praderies, les marmotes i molts altres rosegadors de l’estepa s’enfilen al turó de terra, bo i estirant tot el cos i asseguts sobre les potes posteriors, per poder examinar els voltants. Aquesta posició plantada és característica de molts animals de l’estepa, no solament dels rosegadors, sinó també de petits depredadors com la mostela comuna (Mustela nivalis) o la fura de l’estepa (M. eversmanni).
La vida de pràcticament tots els depredadors de l’estepa també està lligada a la dels constructors de caus. Fins i tot grans carnívors com el llop (Canis lupus) inclouen els petits rosegadors en el menú d’instrucció de les seves cries. També els coiots (C. latrans) nord-americans, més petits que els llops eurasiàtics, s’alimenten regularment de conills, gossets de les praderies i altres rosegadors. Les guineus més petites, com la guineu corsac (Vulpes corsac) d’Euràsia o la guineu veloç (V. velox) i la guineu “kit” (V. macrotis) de l’Amèrica del Nord, no sols s’alimenten de rosegadors, sinó que n’aprofiten els caus com a refugis temporals i fins i tot com a habitatge permanent.
La passió d’atresorar
Atesa la irregularitat climàtica, la disponibilitat d’herba a les estepes i les praderies és molt variable. Els grans mamífers hi posen remei desplaçant-se constantment cercant aliment. Però per als animals més petits, això representa una despesa d’energia massa gran i per això es dediquen a emmagatzemar provisions. Moltes poàcies, encara que seques, formen part d’aquests reservoris perquè conserven una alta qualitat nutritiva. De les 72 espècies de mamífers esteparis d’Euràsia que construeixen caus, 52 provisionen aliment per a l’hivern.
Les piques (Ochotona), que viuen a l’estepa típica, recullen 20 kg de fenc per individu per passar l’hivern, una quantitat set vegades més gran que la que recullen els seus parents a les àrees meridionals de la zona boscosa. El petit hàmster gris (Cricetulus migratorius), que encara es veu més afectat pel fred, acumula igualment 20 kg d’aliment vegetal. Aquesta quantitat de menjar emmagatzemat és tan gran que els hàmsters es poden permetre de no hibernar, una activitat que realitzen la majoria de rosegadors que viuen en caus. Per a tenir una idea de la gran capacitat de consum d’aquests animals es poden posar com a exemple les nombroses famílies de gossets de les praderies, que a l’estiu es mengen pràcticament tota la vegetació que es troba en un radi de 15 m al voltant del cau, o el talpó de Brandt (Microtus brandti), que en anys de reproducció massiva pot destruir el 90% de la massa vegetal de les estepes de Mongòlia en què habita. Cap part de la planta no se n’escapa, i fins i tot és capaç d’arrencar d’arrel la planta sencera.
L’acumulació de greix a l’estiu és una forma d’aprovisionament encara més perfecta que l’emmagatzematge de fenc. Una marmota pot acumular entre 800 i 1 200 g de greix en un estiu. Gràcies a aquesta enorme provisió, l’animal pot dormir sense interrupció durant 8 mesos l’any, i quan l’acumulació de greix no és suficient, consumeix les restes d’herba seca emmagatzemada. Cada marmota menja al voltant de 350 g diaris d’aliment verd, és a dir, en 100 dies de vida activa consumeix aproximadament 37 kg de massa verda i, per tant, amb una densitat de 25 exemplars/ha, les marmotes adultes es mengen durant l’estiu 925 kg de vegetació. Les rates talp cegues de l’estepa o espàlaxs (Spalax) consumeixen diàriament una massa d’aliment equivalent al seu propi pes (500 g). En un experiment que es dugué a terme en les praderies nord-americanes, en parcel·les protegides dels rosegadors, però en què pasturava el bestiar, la quantitat d’herba era de 6,3 t/ha; a les àrees on només podien accedir els rosegadors la quantitat d’herba es calculà en 0,8 t/ha, mentre que en aquells terrenys on hi havia tant ramats com rosegadors la quantitat era de 0,3 t/ha. Així, doncs, es pot concloure que els rosegadors consumeixen una quantitat de massa vegetal considerablement superior a la quantitat que en consumeixen els grans mamífers.
Les estratègies colonials
L’habilitat d’amagar-se sota terra no allibera els petits rosegadors dels perills que els sotgen en la vida de l’estepa. Per aquesta raó, l’ajuda mútua i el repartiment de les tasques entre els nombrosos membres que integren la població és un factor de gran importància. Per tal d’aprofitar totes les possibilitats, aquests petits mamífers han de viure en colònies compactes i, com a conseqüència, la densitat de la població de rosegadors a l’estepa és molt elevada. En 1 km2 es poden trobar 2 000 exemplars de rates talp cegues, de 5 000 a 20 000 suslics i quantitats semblants de marmotes; les poblacions de gossets de les praderies encara poden ser més nombroses.
Els caus ocupats per famílies independents es troben sovint a prop els uns dels altres, i estan units per una xarxa de caminois fressats que permeten de moure’s a la màxima velocitat. D’aquesta manera, els rosegadors que pasturen prop dels caus, malgrat tenir poca oïda i una vista escassa, veuen i senten una gran part dels seus veïns, els observen amb atenció i reaccionen sense badar als senyals de perill que es transmeten en cadena d’animal a animal. Els sistemes d’observació i avís són tan perfectes que els depredadors ho tenen força difícil per atansar-se a la víctima sense ser advertits. Les marmotes, per exemple, estan tan adaptades a la vida en colònia que, quan per alguna raó es queden sense veïns, es tornen espantadisses i tristoies, mengen poc i els és difícil passar l’hivern i pujar les cries de manera adequada. Si en tenen oportunitat, els rosegadors que s’han quedat sols es desplacen centenars de metres o fins alguns quilòmetres per agrupar-se en una colònia.
Els ocells dels espais oberts
A les estepes d’Euràsia i a la praderia i la pampa americanes viuen més de 600 espècies d’ocells. Si es viatja per l’estepa en automòbil, per cada 100 km de ruta es troben entorn de 600 exemplars d’ocells, pertanyents a 50 o 60 espècies diferents. La majoria d’aquestes espècies, però, viuen en ecosistemes particulars que no són els específics del bioma (boscos de ribera, aiguamolls, prats humits a les vores dels llacs, etc.). En realitat, els ocells autènticament propis d’estepes i praderies no arriben a representar una quarta part de l’avifauna total del bioma.
La relativa pobresa de l’avifauna
Comparada amb la de les zones humides, l’avifauna de les planes herbàcies és molt pobra, tant pel que fa al nombre d’espècies com amb relació a la mida de les poblacions. Hi ha 9 espècies d’ocells que habiten exclusivament les praderies nord-americanes, excloent les zones humides. Dinou espècies més mostren una dependència molt forta respecte a les praderies, però no en són exclusives, sinó que també es troben a les comunitats vegetals adjacents.
Entre la vegetació baixa i esclarissada de les estepes i les praderies, els ocells no poden amagar-se pràcticament enlloc i l’escassetat d’arbustos n’obliga molts a fer el niu a terra (el 53% de les espècies de les praderies de l’Amèrica del Nord i un nombre semblant de les de la resta del món); alguns ocells, com per exemple el mussol de llodriguera (Speotyto [=Athene] cunicularia), nien fins i tot sota terra, en caus abandonats per rosegadors. Altres s’hi amaguen per tal de defugir els depredadors i resguardar-se de la calor. Per altra banda, l’amplitud dels espais obliga la majoria d’ocells a volar atansant-se molt a terra, o bé a volar a una alçada considerable, fet que els representa un avantatge molt profitós davant dels mamífers. Totes dues possibilitats són utilitzades pels ocells de l’estepa que, segons el tipus de vida que porten, es poden dividir en dos grans grups: caminadors i grans voladors.
Els ocells corredors: plomes al galop
L’ocell més gran del bioma és el nyandú o “piyo” (Rhea americana) de les pampes i “campos” sud-americans, sovint anomenat estruç americà. La semblança amb l’estruç, amb qui no té res a veure, es manifesta en la seva alçada, que és considerable (fins a 170 cm), en el pes (fins a 50 kg)— molt superior al de cap altre ocell americà—, en el seu coll llarg i el seu cap, petit i aplanat, i en les potes, remarcablement fortes. Les potes del nyandú, tanmateix, són més curtes i tenen tres dits, a diferència dels dos dits que posseeixen els veritables estruços, que a més a més són força més grossos.
L’únic ocell eurasiàtic que pot comparar-se fins a un cert punt amb el nyandú, pel que fa a l’alçada i al pes, és el pioc salvatge (Otis tarda), que, com el primer, és un caminador incansable. El pioc es troba arreu de les estepes de terra baixa i de muntanya d’Euràsia. Només pot envolar-se si prèviament s’embala, corrent i fent batre pesadament les seves enormes ales; malgrat la dificultat per a enlairar-se, un cop ho ha aconseguit, aquest gran ocell de fins a 15 kg o més vola de manera relativament lleugera i ràpida, amb un aleteig sec i regular. Quan és sol, a terra, s’amaga hàbilment entre l’herba, dissimulat pel seu color roig blanquinós, molt marcat i viu. A les estepes eurasiàtiques, a més, encara es pot trobar de tant en tant un altre representant de la família dels otídids: el sisó (Tetrax [=Otis] tetrax). Pel seu aspecte extern i la seva forma de vida, el sisó s’assembla al pioc, però és molt més petit.
A les praderies nord-americanes, alguns tetraònids, com el gall de les Rocalloses (Dendragapus obscurus), el gall de les artemísies (Centrocercus urophasianus) i, sobretot, els galls de les praderies (Tympanuchus), fan un paper semblant al de piocs i sisons. Tant el gall de les praderies gran (T. cupido) com el petit (T. pallidicinctus) o el de cua llarga (T. phasianellus) són remarcables per les espectaculars exhibicions que fan els mascles a l’època de zel, inflant els sacs aeris característics que tenen a ambdós costats del coll per atreure les femelles.
A més d’otídids i tetraònids, a les estepes i les praderies hi ha altres grans ocells caminadors. A les praderies americanes es troba la grua cridanera americana (Grus americana), un ocell alt i esvelt de color blanc amb claps de color roig brillant al cap totalment desproveïts de plomes; a les estepes d’Euràsia es troba la grua damisel·la (Anthropoides [=Grus] virgo), que es diferencia perquè als costats del cap li sobresurt un feix de plomes blanques, llargues i atapeïdes, que recorden les trenes d’una nena petita. La grua damisel·la és la grua més petita que existeix i, si bé al segle passat era molt nombrosa i encara es podia veure a Ucraïna, fins i tot picotejant a terra entremig de les gallines domèstiques d’alguns pobles, actualment ja ha desaparegut gairebé del tot.
Entre les herbes i els matolls de l’estepa, s’hi amaga una gran quantitat de petits ocells passeriformes (Anthus, Motacilla, Scotocerca). La piula dels arbres (Anthus trivialis) n’és un bon exemple; malgrat la petitesa del seu cos, aquest ocell no pot amagar-se a l’esclarida herba de l’estepa i, confonent-se amb el terra gràcies al seu color, prefereix córrer per defensar-se. Per cantar, es posa sobre els branquillons dels matolls, que poden sostenir-lo sense problemes perquè no pesa més de 23 g. Quan corre per terra, es dreça contínuament sobre les seves potes, tot adoptant una posició gairebé vertical, per tal de poder examinar millor els voltants. Com la resta de representants d’ocells caminadors, la piula dels arbres perd poc temps en la construcció dels nius, i utilitza els clots ja preparats o fins i tot les petjades dels ungulats, on pon 5 ous. A la tardor, com fan molts altres ocells de l’estepa, emigra cap a països tropicals.
Els ocells voladors: entre la terra i el cel
Hi ha un segon grup d’ocells que porta un tipus de vida totalment oposat al dels ocells caminadors. Els adults passen la major part de la seva vida activa volant, sovint a gran alçada, i a terra fan únicament el niu. Així viuen els grans rapinyaires, com àguiles (Aquila rapax, A. chrysaetos), aligots (Buteo rufinus, B. regalis) o arpelles (Circus macrourus, C. buffoni), i també falcons (Falco naumanni, F. mexicanus), més petits, i altres ocells petits no rapinyaires.
L’àguila rapaç o àguila de l’estepa (Aquila rapax), el més gran d’aquests rapinyaires, pot assolir 1,5 m d’envergadura. Es passa les hores planejant, controlant amb ulls penetrants l’aparició de possibles preses. Un cop triada la víctima, li cau al damunt, la desequilibra amb les potes i s’hi aferra amb les urpes, fortes i curtes. Aquest bonic ocell es pot trobar des de l’estepa de l’Europa oriental fins a l’Àsia central. Actualment, la població més nombrosa d’àguiles estepàries es troba al curs inferior del Volga, al S dels Urals i al Kazakhstan occidental, on hi ha fins a 12 parelles que nien en una àrea de 100 km2 de superfície.
A banda dels rapinyaires, nombrosos petits ocells insectívors i granívors s’envolen també ben amunt sobre l’estepa; és el cas d’alguns becadells i, molt particularment, de les aloses (Alauda arvensis, Chersophilus duponti), les terreroles (Calandrella cinerea i altres congèneres), les calàndries (Melanocorypha yeltoniensis i altres congèneres) i altres alàudids. Aquests, com altres ocells que habiten en espais oberts, han desenvolupat comportaments adreçats a evitar que els seus nius siguin descoberts. Algunes d’aquestes tàctiques, per exemple, consisteixen a baixar a terra lluny del niu i després acostar-s’hi entre les herbes sense deixar-se veure, o bé a fingir estar ferit per allunyar els depredadors del niu. A la zona estepària d’Euràsia, els alàudids més comuns són l’alosa comuna (Alauda arvensis), la terrerola vulgar (Calandrella cinerea [=C. brachydactyla) i la calàndria negra (Melanocorypha yeltoniensis). L’alosa comuna fou introduïda a l’Amèrica del Nord i a Nova Zelanda pels humans, i s’ha adaptat perfectament a tots dos espais. A les estepes d’Euràsia, els alàudids són tan nombrosos que constitueixen del 30% al 45% de la totalitat d’ocells.
Els rèptils esteparis
Com és sabut, els rèptils són animals de sang freda i molt amants de l’escalfor. Per això, com més lluny de l’equador més difícil és trobar-los representats a la fauna. Al bioma d’estepes i praderies, situat a la franja de clima temperat del planeta, el nombre d’espècies de rèptils és deu vegades menor que als deserts freds, però és superior al dels boscos boreals. Per altra banda, únicament es mostren actius durant els períodes de l’any i els moments del dia més calorosos. La resta del temps la passen refugiats en les esquerdes del sòl ressecat i als caus abandonats de rosegadors.
La vida de panxa a terra
La sang freda obliga els rèptils de la franja temperada, particularment els de les estepes i les praderies, a triar el seu hàbitat en els indrets més càlids. Entre aquests hàbitats hi ha, indiscutiblement, la superfície del terra. A les estepes del Kazakhstan, per exemple, en un dia clar d’estiu, la superfície del terra s’escalfa fins a 45 o 50°C, mentre que la temperatura de l’aire, a una alçada de 2 m, només és de 20 a 25°C, i a l’interior de la terra de 16 a 18°C.
L’estructura del cos dels rèptils de l’estepa està adaptada a arrapar-se molt estretament a la superfície escalfada pel sol. Per aquesta raó, entre la fauna de rèptils de l’estepa, força pobra, hi ha representants de les sargantanes i petits llangardaixos i de les serps, generalment també petites. Tots els llangardaixos i les serps de l’estepa tenen una coloració protectora: normalment són d’un color fosc semblant al del sòl, entre el bru i el negre, o bé del verd de l’herba. Els llangardaixos de cap rodó (Phrynocephalus), per exemple, que viuen a les variants pedregoses de les estepes centreasiàtiques, són del mateix color que les petites pedres que cobreixen el sòl, verdosos, bruns o groguencs.
Els llangardaixos i les serps
Entre els saures de les estepes d’Euràsia els més corrents són la sargantana àgil (Lacerta agilis), el llangardaix verd o lluert (L. viridis) i l’Eremias argus. Aquest últim, juntament amb algunes espècies de llangardaix de cap rodó (Phrynocephalus), també es troba a les estepes de l’Àsia central, que són les variants estepàries més àrides.
Entre les serps de les estepes que s’estenen des de la península Balcànica als Urals, es troba la colobra de ventre groc (Coluber jugularis), que pot fer una llargada de fins a 2 m. Aquesta serp no és verinosa, però és molt agressiva; quan es troba un ésser humà no s’amaga, sinó que s’entortolliga fent un cabdell i, emetent un xiulet fort, ataca abans de ser atacada. Per contra, l’altra serp característica de l’estepa, l’escurçó estepari o escurçó d’Orsini (Vipera ursinii), és molt verinosa, però és poruga i mira de buscar un amagatall quan troba animals més grans que ella. Només ataca si és trepitjada o destorbada dins del seu refugi. Pel que fa als escurçons, la població total en algunes regions és molt elevada; en algunes zones de les estepes del Caucas i el Kazakhstan, per exemple, la seva densitat pot arribar a ser de 2 000 a 6 000 individus/km2.
A les praderies nord-americanes, igual que a les estepes eurasiàtiques, la diversitat de rèptils és relativament petita. Els llangardaixos més corrents són els llangardaixos de cua de fuet o “whiptails” (Cnemidophorus) i, entre les serps, la més abundant és la colobra corredora o “racer” (Coluber constrictor), que destaca per ser la més veloç entre les serps (1,6 m/s). A banda d’aquestes espècies, a les praderies també es troben altres serps, com la “copperhead” o serp de cap de coure (Agkistrodon contortrix), una serp molt vistosa de coloració taronja i rogenca, la mossegada de la qual és dolorosa però no perillosa, i el cròtal occidental (Crotalus viridis), que pot assolir 1 m de llargada i és molt verinós.
L’ampli ventall dels artròpodes
El 90% dels insectes de la zona de l’estepa, ni que només sigui en un dels estadis del seu desenvolupament, estan lligats d’alguna manera al sòl. La resta d’invertebrats hi passa tota la seva vida, ja sigui dins o en superfície. El sòl els atrau perquè no hi bufa el vent, que a l’estepa pot arribar a ser molt molest, i perquè l’oscil·lació de temperatures al llarg del dia i de l’any és pel cap baix dues vegades menor que la de l’aire lliure; la humitat relativa no és mai inferior al 30%, fins i tot durant les secades més intenses, i la reserva d’aliment vegetal és 20 vegades superior a la que hi ha en superfície.
Un món a mig conèixer
El món dels invertebrats de l’estepa està molt menys estudiat que el dels vertebrats. Segons uns càlculs aproximats, en una àrea d’1 km2 d’estepa viuen alguns milers d’espècies d’invertebrats, el nombre d’individus de les quals arriba a xifres astronòmiques. Així, per exemple, en 1 km2 d’estepa o de praderia es troben fins a 400 000 nius de formigues, cadascun habitat per milers d’individus. En 1 m2 de superfície, el nombre de col·lèmbols i àcars és aproximadament de 30 000 exemplars, el de coleòpters d’uns 200, el de dípters de fins a 50, el d’anèl·lids (oligoquets) de fins a 150, etc. És a dir, en total, en 1 km2 d’estepa es troben aproximadament 2012 exemplars d’invertebrats.
A les praderies de Nova Zelanda, com a resultat dels 60 o 80 milions d’anys d’aïllament, per una banda la fauna s’empobrí fortament, però per una altra s’enriquí en espècies singulars. L’absència de mamífers terrestres fa pensar que la fauna existent abans de l’arribada dels humans era dominada per ocells i invertebrats i, atesa l’extinció de les moes (Dinornis), que eren els ocells corredors que ocupaven el nínxol corresponent als grans mamífers en les altres praderies, el paper dels invertebrats a les praderies neozelandeses no sotmeses a pastura ha esdevingut completament dominant. Encara que les papallones diürnes estan pobrament representades i no hi ha abelles ni vespes socials, abunden les papallones nocturnes, els escarabats, les llagostes i els dípters. En destaquen les llagostes gegantines sense ales (deinàcrids), conegudes amb el nom de “wetas”, els cucs de terra gegants (que arriben a fer 1 m de llarg i més d’1 cm de diàmetre) i els cargols i els llimacs gegants.
La dominància dels insectes
Els representants de molts grups d’insectes, que als boscos poden viure fora del sòl, a les estepes i les praderies en depenen exclusivament. Així, les formigues (Formica rufa, F. pratensis), que als boscos boreals construeixen nius enormes, amb una cúpula força elevada sobre el nivell del terra, a les estepes construeixen nius subterranis més profunds, sense cúpula o amb una de molt petita (F. polyctena).
Sobre l’herba, les llagostes (ortòpters celífers) criden l’atenció pels seus colors vistosos i pels seus ‘cants’ característics. Entre les dotzenes d’espècies existents, n’hi ha algunes que poden presentar una fase gregària en el seu desenvolupament (Calliptamus italicus, Locusta migratoria i altres). Els anys de secada i calor, aquestes formes gregàries de llagosta que neixen a les valls dels rius esteparis envaeixen l’estepa. Durant l’estiu, la descendència d’una femella de llagosta menja la mateixa quantitat d’herba tendra que es menjarien dues ovelles en el mateix temps i, en conseqüència, els territoris de l’estepa, la praderia o la pampa per on ha passat o sobrevolat una bandada de milers de llagostes prenen l’aspecte d’un desert. Ni les saigues ni les ovelles domèstiques, pasturant de manera intensiva, són capaces de provocar una desertització semblant. A més, una llagosta adulta es mou a una velocitat de 10 a 15 km/h i, en un dia, pot sobrevolar una distància de desenes i fins centenars de quilòmetres.
Sobre la superfície del sòl, allà on la calor és especialment intensa, dominen els escarabats que, gràcies a la compacta coberta quitinosa que els protegeix, suporten molt bé les altes temperatures. A més, sota els èlitres acampanats de molts escarabats de l’estepa hi ha una cavitat d’aire especial que té la funció d’aïllar l’insecte de l’ambient exterior, ventós, sec i calent. Per això, les tràquees del seu sistema respiratori no s’obren cap a l’exterior sinó cap a aquesta cavitat, el volum de la qual pot arribar a ser la meitat del volum corporal del mateix escarabat. L’aire aquí contingut està sempre saturat al 100% de vapor d’aigua, és fresc, i presenta una barreja de gasos ideal per a la respiració dels insectes.
Molts insectes de les estepes i les praderies es caracteritzen per combinar diferents tipus d’alimentació. Els escarabats tous, per exemple, combinen l’aliment animal i el vegetal. Els organismes esteparis requereixen molta aigua, i això fa que consumeixin grans quantitats de matèria vegetal, que en conté molta. En dies calorosos, l’aliment que necessiten, per exemple, les nombroses llagostes de l’estepa supera unes quantes vegades el seu propi pes corporal. Una part considerable de la substància vegetal consumida és expulsada ràpidament de l’organisme en forma de massa fecal, però l’aigua és retinguda pel petit cos de l’insecte. El dèficit hídric que caracteritza el bioma durant els períodes de secada obliga molts insectes carnívors, com els escarabats de la família dels caràbids, a alternar la caça d’altres invertebrats amb el consum dels brots vegetals tendres.
Molts insectes esteparis, entre els quals es troben les llagostes, els escarabats, les larves de dípters i els himenòpters, es caracteritzen per un gran desenvolupament dels teixits greixosos que envolten els intestins i els òrgans interns (el cos gras). Les cèl·lules del cos gras, que té un paper d’òrgan de reserva comparable al de la gepa dels camells o el “kuirik” d’algunes races d’ovelles, acumulen greix —en un percentatge que pot arribar a constituir el 40% del pes del cos de l’insecte—, glicogen i inclusions proteíniques. Com a resultat de la desintegració dels greixos i el gliclogen durant l’activitat vital dels insectes s’allibera aigua, que només és utilitzada en les situacions més crítiques.