La vida als rius i les selves inundades

La biologia i l’ecologia dels cursos d’aigua

Exceptuant les àrees irrigades per la mà humana, enlloc del món no hi ha tanta aigua dolça disponible com a les selves intertropicals. Les generoses pluges que reben, en efecte, alimenten amples i complexes conques fluvials d’aigües permanents. Tanmateix, l’estacionalitat, i per tant el règim de pluges i els períodes de crescuda de les aigües, es fa notar progressivament i de forma simètrica a mesura que hom s’allunya de l’equador, la qual cosa comporta variacions en el comportament de les conques fluvials. Aquest fet resulta especialment constatable al continent africà.

Les aigües de les regions tropicals es caracteritzen per tenir una temperatura alta i per presentar una feble variació estacional de les seves característiques: al curs principal de l’Amazones, per exemple, la temperatura mitjana és de 29°C, amb una oscil·lació tèrmica anual de ±1°C, mentre que als rierols que corren per l’interior de la selva la temperatura és de 23 a 24°C. Les variacions estacionals del nivell de l’aigua que s’observen als rius tropicals són fruit del règim de vents i de les pluges, les quals inunden regularment immenses extensions de les planes fluvials, expandint les aigües continentals en una magnitud que difícilment es pot contemplar fora del tròpic.

L’estacionalitat fluvial al tròpic humit

Els sistemes fluvials del tròpic humit són extensos i en alguns casos formen immenses conques hidrogràfiques, com les de l’Amazones o del Zaire, que flueixen a través de denses selves plujoses i reben afluents de tots dos costats de l’equador. Les èpoques de crescuda hi són dobles i es produeixen en períodes oposats de l’any, coincidint amb els màxims de pluja de cada hemisferi. L’estació de pluges sol correspondre al període de l’any en què el Sol es troba més proper al zènit, és a dir, entre maig i juliol a l’hemisferi nord i de novembre a gener al sud de l’equador. Malgrat tot, aquest període es pot desplaçar segons les característiques pròpies de cada continent a causa de la presència de cadenes muntanyoses o també pel règim de vents.A l’Àfrica, la conca del riu Zaire, situada entre els 8°N i els 13°S, amb 4 milions de km2, és la segona en importància de tot el món. Les pluges, amb períodes alternatius a tots dos hemisferis, i l’existència d’afluents al nord i al sud de l’equador, afavoreixen a gran part de la conca un règim relativament estable del nivell de l’aigua, en part gràcies a l’aigua absorbida per les masses d’aigua i maresmes de la plana fluvial. Així i tot, a la regió inferior del riu es poden detectar dues crescudes anuals amb una amplitud del nivell entre els 2 i els 3 m.A l’Àsia, l’àmbit de les selves plujoses s’estén àmpliament cap al nord de l’equador al sud i el sud-est del continent, mentre que ho fa cap al sud en gran part de les illes de l’Indonèsia i a Nova Guinea. El riu Mekong constitueix una de les principals conques, amb una superfície de 783 000 km2. Les pluges varien entre els 1 000 i els 3 000 mm anuals a les planes i a les zones muntanyenques, respectivament. El període de pluges monsòniques, que comença al maig o al juny, assenyala l’inici de la crescuda del riu, amb una màxima a l’agost i al setembre a la regió alta, i un o dos mesos més endavant a la zona baixa, produint la inundació de 53 000 km2. També el Brahmaputra, ultra la seva capçalera tibetana, és un riu important que drena regions de selva plujosa a l’Àsia meridional.

A l’Amèrica intertropical hi ha una àmplia varietat de conques i règims fluvials. La conca del riu Amazones, el testimoni més genuí dels grans rius tropicals amb crescudes, constitueix el sistema hidrogràfic més gran del món, amb una àrea de 7 milions de km2. El cabal de l’Amazones és quatre vegades més gran que el del Zaire i setze vegades més que el del Nil. La pluviositat oscil·la entre els 1 500 i els 3 000 mm anuals. La pluja, excepte a la regió del nord-oest, es distribueix de manera irregular: hi ha una estació seca, de menor precipitació, anomenada localment “estiu”, i una altra de pluges o “hivern”, que no es corresponen amb les veritables estacions de l’any. A la regió sud de la conca l’època de pluges comença al setembre o l’octubre i el nivell de les aigües puja almenys durant sis mesos, i assoleix el seu punt màxim a l’abril o al maig; al riu Negro, més equatorial, la crescuda de les aigües comença entre el març i l’abril i culmina entre el juny i el juliol; finalment, a la part nord de la conca, a la capçalera del riu Branco, les pluges comencen a l’abril i finalitzen al setembre. A la zona baixa de la llera principal es produeix un lògic desfasament entre el pic de les pluges i la pujada del nivell de les aigües, ja que necessiten un cert temps (de vegades dos i tres mesos) per a cobrir tota l’extensió de la conca. Un fet interessant és que, tot i que, en succeir-se en el temps els períodes de pluges dels diferents tipus d’afluents, sembla que es podria esperar una certa regularitat del nivell de l’aigua, no és així; ben al contrari, a la zona baixa de la llera principal existeix un període de crescuda ben marcat, amb un màxim al maig i un mínim nivell d’aigua que correspon a l’octubre o el novembre. Les diferències del nivell entre tots dos períodes són de 6 a 20 m, segons la seva situació a la conca i la topografia del terreny.

Els tipus d’aigües i d’ambients

La crescuda dels rius desencadena diferents mecanismes biològics en organismes aquàtics, fet que assenyala l’inici de l’activitat migradora. Moltes espècies de peixos, per exemple, recorren llargues distàncies aigües amunt i avall de les conques. Els peixos es desplacen des del curs principal cap a les àrees inundades, i retornen al riu a l’època d’aigües baixes. El període d’inundació és l’època de l’any en què existeix una disponibilitat més gran d’aliment i en què el nombre i el tipus de refugis donen una cobertura més eficaç enfront dels predadors. És, per tant, l’època més favorable per a la reproducció.

El cas amazònic

Durant la crescuda del riu Amazones, que dura diversos mesos, s’inunden grans extensions de selva (uns 60 000 km2) que corresponen als terrenys més deprimits de la plana al·luvial, l’anomenada “várzea”. El riu, aleshores, es ramifica en nombrosos braços, anomenats “paranás” o “igarapés”, que es retroben i se separen una vegada i una altra. Per un temps, gran part de la vegetació de les riberes queda coberta parcialment o totalment per les aigües, i així es produeixen interessants processos d’integració de l’ecosistema fluvial i la selva: en el període d’inundació, les aigües de la “várzea” són colonitzades per tota una fauna aquàtica en la qual destaquen els peixos per la seva funció de disseminació de llavors i de fruits d’un gran nombre d’espècies d’arbres.

L’any 1853 Alfred Russel Wallace, en un intent d’establir un criteri de classificació dels rius amazònics, va descriure tres tipus d’aigües d’acord amb les seves propietats òptiques: blanques, negres i clares. Malgrat el seguit d’intents per a millorar-la, aquesta classificació continua vigent encara avui dia i sovint s’aplica a d’altres conques tropicals; per exemple, se citen rius d’aigües negres al Zaire i rius d’aigües blanques a Nova Guinea.

Les aigües blanques, tèrboles i fèrtils, pròpies de rius com ara el Solimões-Amazones i el Madeira, estan carregades de materials sedimentaris erosionats que provenen dels Andes; són aigües d’escassa transparència (entre 0,1 i 0,5 m de visibilitat del disc de Secchi) i de pH més aviat neutre (6,2 a 7,2) i els sòls que es formen gràcies a les seves aportacions són rics de nutrients i suporten una selva relativament alta (40 m) i densa.

Les aigües negres deuen el seu color de caramel als components húmics dissolts que provenen del sòl de la selva. Aquestes aigües són àcides (pH 3,2 a 4,9) i pròpies dels rius que s’escolen per selves de plana amb sòls àcids, pobres i sorrencs, com el riu Negro. La seva transparència és considerablement superior a la de les aigües blanques anteriors (1,3 a 2,9 m de visibilitat del disc de Secchi).

Finalment, les aigües clares són pròpies dels rius que, com ara el Tocantins, el Xingu o el Tapajós, provenen de les roques antiquíssimes dels escuts de la Guaiana o del Brasil; contenen un mínim de sediments, són més aviat transparents (d’11 a 4,3 m de visibilitat) i tenen un pH de 4,5 a 7,8.

Tots aquests ambients aquàtics difereixen molt dels de la zona temperada i no s’hi pot aplicar el mateix model de zonació. Les conques són molt més complexes, amb infinitat de rierols i rius que formen una intricada xarxa hidrogràfica, amb àrees inundables annexes: selves inundables del tipus de la “várzea” (boscos temporalment inundats) i l’“igapó” (boscos inundats o embassats permanentment, força esclarissats i pobres), maresmes d’aigua dolça, herbassars inundables, llacunes i llacs associats, alternança de zones ràpides i zones tranquilles, canvis estacionals dràstics, etc. Molts sistemes fluvials són de grans porporcions i han sofert enormes modificacions al llarg de la seva història. Diversos canvis tectònics han produït alteracions al nivell del riu, i han originat ràpids o cascades que poden arribar a isolar algunes poblacions de peixos. Però també es poden produir connexions amb altres conques, com passa entre la del riu Amazones i la del riu Orinoco a través del Casiquiare.

Els ambients lacustres i deltaics

A la majoria dels ambients de pluviïsilva no existeixen veritables llacs, especialment a les planes al·luvials sotmeses a grans inundacions i retraccions, encara que existeixen algunes masses d’aigües permanents, com el llac Tumba o Mai-Ndombe, a la conca del Zaire, que té uns 765 km2 i una rica fauna de peixos (especialment mormírids, caracoïdeus, bàgrids, clàrids i cíclids), o el llac cambodjà Tônlé Sab, que comunica amb el Mekong a través de l’emissari homònim i pot passar dels 3 000 km2 a més de 10 000 segons que el corrent flueixi cap al Mekong (quan el riu va amb aigües baixes, de juny a febrer) o cap al llac (quan el Mekong creix).

És dificil parlar al tròpic d’ambients lèntics (és a dir, d’aigües quietes) i lòtics (és a dir, d’aigües corrents) amb el mateix sentit que se’n parlaria a d’altres indrets. A la conca de l’Amazones existeixen diferents masses d’aigües quietes anomenades “lagos”, “cochas” o “madreviejas”, que consisteixen en trams fluvials o meandres abandonats al llarg de la història del riu, a vegades units amb el curs principal pels “furos” o “canais”. Aquestes masses d’aigua són de gran productivitat, amb molts peixos i, amb el temps, és possible que restableixin la comunicació amb el riu principal. També existeixen els “lagos de várzea” que s’originen per efecte del desbordament del curs principal. Durant la crescuda també es produeixen obturacions d’alguns afluents, cosa que origina la creació de masses d’aigua amb característiques lacustres.

Les grans conques presenten totes importants estuaris o deltes, especialment a l’Amèrica del Sud i a l’Àsia meridional, on el pendent topogràfic és més suau que a l’Àfrica. La massa d’aigua dolça és tan important que dilueix l’aigua marina a considerable distància de l’estuari (a 150 km de la desembocadura de l’Amazones l’aigua encara no és salada del tot). El pendent del tram inferior d’alguns rius és tan inapreciable que les marees mouen masses d’aigua salabrosa desenes de quilòmetres amunt i avall (un centenar en el cas de l’Amazones). En aquestes condicions, moltes espècies d’origen marí penetren als rius, de manera que, en alguns estuaris, com succeeix a molts dels d’Austràlia i de Nova Guinea, són aquelles les que dominen la fauna.

El plàncton i la microfauna

Quan es parla d’alta diversitat als ambients tropicals, es pensa sobretot en les comunitats terrestres. Però la diversitat també és molt elevada en els ambients aquàtics, particularment quant a la macrofauna. En canvi, una anàlisi més detallada dels diferents grups revela, a la vista de la informació existent, que el potamoplàncton, el zooplàncton i part de les comunitats bentòniques dels ambients tropicals no són pas més diversos que els de les aigües dolces temperades.

El potamoplàncton dels rius tropicals i ambients associats no és especialment ric d’espècies, en efecte, i hi abunden les formes cosmopolites i pantropicals. A la conca de l’Amazones, el potamoplàncton varia molt segons el tipus d’aigua. Als rius d’aigües clares, com el Tapajós, dominen algunes espècies cosmopolites d’algues cianofícies dels gèneres Anabaena o Microcystis, com també diatomees (Melosira granulata) i desmidiàcies. Els rius d’aigües negres, húmiques, com el Negro, són molt rics sobretot de desmidiàcies. A gran part dels rius d’aigües blanques la terbolesa impedeix l’entrada de la llum i això els fa considerablement pobres. El potamoplàncton dels “lagos de várzea” tampoc no pot considerar-se especialment diversificat. El zooplàncton segueix un model similar al descrit i fins i tot encara varia més a escala local. En alguns ambients com els “lagos de várzea”, en els quals les diferències estacionals són més marcades, la producció és més important a l’estació seca.

La diversitat d’organismes bentònics és molt variable: hi ha petits rius, com el Gombak, a Malàisia, on s’han registrat fins a 400 espècies, majoritàriament d’insectes (el 85%), sobretot odonats (libèl·lules), coleòpters (escarabats), tricòpters (frigànies) i efemeròpters (efímeres). En rierols de la conca amazònica s’han trobat fins a 100 espècies de quironòmids (cucs de sang) i es calcula que a tota la conca en deu existir més d’un miler d’espècies. Sembla que la fauna d’insectes a les aigües tropicals està considerablement diversificada, però en canvi diferents grups estan pobrament representats i, d’altra banda, els inventaris realitzats a altres rierols i rius no mostren notables diferències amb els rius d’ambients temperats. Així doncs, la diversitat d’organismes bentònics, especialment els insectes, és molt variable, diferent a cada riu.

En termes generals, la riquesa d’insectes decreix aigües avall dels rius mentre que la de la resta d’invertebrats augmenta. Així mateix, la deposició de sediments redueix la variabilitat dels invertebrats, mentre que aquesta augmenta segons la disponibilitat de detrits.

La selva arran de riu

La presència d’aigua als peus dels grans arbres pot ser un fet constant, com és el cas de certes zones de la selva on es formen galeries que s’estenen al llarg dels rius, o bé pot ser un episodi estacional. A la selva amazònica, en particular, extenses zones, les anomenades “várzeas”, estan subjectes a periòdiques inundacions estacionals, que poden durar, cada any, fins a sis o set mesos, període durant el qual el nivell de les aigües pot elevar-se diversos metres. Aquestes inundacions estacionals imprimeixen, naturalment, una precisa periodicitat als cicles biològics, tant de les plantes com dels animals de la selva. Els més fortament afectats són els petits habitants del sòl, alguns dels quals passen els mesos d’inundació en estat de repòs (per exemple, en forma d’ous), mentre que altres espècies animals, segons les variacions del nivell de les aigües, fan migracions periòdiques al llarg dels troncs per defugir la immersió.

Per a tots els organismes afectats, la selva plujosa adquireix una estacionalitat que d’altra manera sembla poc marcada. Per als nombrosíssims artròpodes subjectes a migracions verticals al llarg dels troncs o bé a períodes d’inactivitat estacionals en correspondència amb les inundacions, hi ha una gran tendència a desenvolupar un cicle biològic rigorosament programat, amb una generació per any. Al contrari, per als habitants de les selves equatorials que no estan subjectes a les limitacions que es deriven de les inundacions periòdiques, l’estació reproductiva generalment està menys definida i es pot estendre al llarg de tot l’any; la durada de cada generació no té per què coincidir amb la de l’any i, pel que se sap, sovint és més breu.

Les modalitats de selva inundada

Les diferències ja assenyalades entre les selves plujoses dels diferents continents (menys espècies a l’Àfrica, menys variació estacional i topografia més marcada a l’Àsia sud-oriental, etc.) també es repeteixen en el cas dels boscos de ribera i en el dels boscos inundables. Les selves inundades americanes són el cas extrem més interessant pel que fa a dinàmica i característiques singulars, seguides per les del sud-est asiàtic. Les selves africanes i els boscos de galeria australians són menys peculiars. Els diferents tipus de selves inundades estan estretament relacionats amb el tipus de sòl (accessibilitat dels nutrients), amb el grau de periodicitat de la inundació i amb les característiques de l’aigua. A grans trets podem parlar de boscos de ribera, de selves o boscos permanentment inundats i de selves periòdicament inundades.

Els boscos de ribera

Als boscos de ribera, el grau d’inundació és irregular, escàs i molt variable segons les regions. Solen tenir menys espècies endèmiques que els altres tipus de formacions forestals relacionades amb les aigües superficials i el seu paper principal consisteix a assegurar un grau d’humitat més gran durant els períodes més secs i calorosos en àrees que ja són al límit del bioma de les selves plujoses, actuant com a refugi per a les espècies de la selva. Aquest és el cas d’Austràlia, per exemple, on en alguns casos un bosc de galeria pot mantenir la meitat de les espècies d’ocells terrestres que habiten la zona.

Les selves permanentment o periòdicament inundades

La selva permanentment inundada no és corrent. Es caracteritza perquè hi dominen les palmeres, com és el cas, a Amèrica, dels “aguajes” o “moriches” (Mauritia) i dels assaís o “palmiches” (Euterpe). Pel que fa a la constitució dels diferents boscos periòdicament inundats, sembla que el tipus d’aigua és un factor determinant. Així, a les zones litorals de totes les regions tropicals que estan en contacte amb l’aigua salada apareix el manglar, una formació estretament relacionada amb la pluviïsilva. A determinats estuaris i zones baixes el ritme de les marees fa recular volums importants d’aigua dolça, i això fa que es formin selves amb inundació d’aigua dolça, on hi ha una extraordinària riquesa de palmes i on abunden les espècies amb contraforts i arrels xanca. En són bons exemples d’aquest cas el bosc embassat dels deltes de l’Orinoco, de l’Amazones i del Magdalena a Amèrica, com també els d’alguns grans rius de Nova Guinea, com el Fly o el Sepik, o les illes de l’arxipèlag indonesi.

Quan la inundació no és de periodicitat diària, sinó d’uns quants mesos, es formen diferents tipus de selves segons les característiques de les aigües. Amb aigües riques de nutrients, apareix la “várzea” amazònica i altres formacions similars de les selves africanes i de grans extensions de Nova Guinea i, en menor mesura, de Sumatra i de Borneo, on es produeix el mateix fenomen amb menys intensitat. Moltes d’aquestes àrees asiàtiques s’estan transformant en terres agrícoles, principalment destinades al conreu de l’arròs. És en aquestes terres on creixen les palmeres de sagú (Eugeissona utilis, Metroxylon), les quals tenen una gran importància per a la població humana ja que proporcionen un aliment de base amb la fècula de les seves tiges. Amb les aigües pobres de nutrients es forma l’amazònic “igapó” i la corresponent selva inundada d’aigües negres asiàtica, situada a Borneo i, amb menys intensitat, a Sumatra, a la part occidental de Nova Guinea i en algunes zones de Malaca. Un cas peculiar serien els boscos sobre torbes de Borneo (i també de punts de Sumatra, de la península de Malaca o de l’oest de Nova Guinea), que creixen també en un medi molt pobre de nutrients i regularment inundat, si bé en grau variable segons el gruix de la torba que els suporta.En total es calcula que el 2% dels boscos amazònics són selves inundables amb un grau d’inundació que varia d’un any a un altre. La “várzea”, per exemple, només s’inunda en el 80% de la seva extensió total els anys normals. Les diferències entre els tipus de selves afecten la composició de les espècies, la biomassa i la fisiognomia. Així, pel fet de ser regada per aigües més riques de nutrients, la “várzea” té més biomassa i uns arbres més alts (que poden arribar als 40 m d’alçada) que no pas l’“igapó”. Pel que fa al nombre d’espècies, en general la “várzea” també és més rica que l’“igapó”, però hi ha excepcions pel que fa a segons quins grups d’organismes. Per exemple, els invertebrats aquàtics que viuen de la matèria orgànica en descomposició tenen menys biomassa i menys espècies a la “várzea”; sens dubte perquè hi troben més dificultats per a obtenir aliment, ja que aquest queda cobert pels fins sediments inorgànics.

A l’“igapó”, situat als sòls pobres (sorrencs) i normalment regat per aigües àcides amb pocs nutrients, els arbres prosperen esclarissats i tenen menys alçada (uns 30 m als sectors més alts). Alhora, hi manquen alguns grups i espècies animals que en canvi sí que són presents a la selva de “terra firme” veïna, cosa que s’explica per la presència a les aigües de components húmics, tòxics per a ells. Fisiognòmicament s’observa una gradació que va des dels sectors més propers al riu, més regularment inundats i en grau més gran poblats per arbustos recargolats i arbres relativament baixos (entorn dels 8 m), fins a les zones més allunyades, amb poques espècies herbàcies o arbustives i molta més densitat i alçada del cobricel.

Les singularitats de la selva inundada

Totes les selves periòdicament inundades comparteixen un substrat comú de característiques peculiars. La vigorosa empremta de l’aigua en excés n’és la responsable. Potser el tret més vistent, en tot cas, és l’empobriment relatiu en espècies arbòries.

La relativa pobresa florística

Florísticament, la selva inundada és més pobra que la seva veïna de “terra firme”, i a diferència d’aquesta, sovint presenta una elevada dominància d’unes poques espècies. Aquesta dominància es manifesta més al sud-est asiàtic i a l’Àfrica, on algunes comunitats, per exemple, són poblaments quasi monospecífics de “subaha” o abura (Mitragyna), arbres de la família de les rubiàcies. Pel que fa a la fauna, també es manifesten diferències i, per exemple, s’observa una reducció del nombre i la diversitat de coleòpters i tèrmits. Així, en un “igapó” del Brasil es pot trobar una dotzena d’espècies de tèrmits, enfront de més de 40 a la veïna “terra firme” i xifres del mateix ordre (una trentena d’espècies a la selva inundada enfront d’una seixantena a la de “terra firme”) s’han trobat a Sarawak, al nord-oest de l’illa de Borneo. En uns pocs casos succeeix el contrari, com és el cas de les plantes epífites (que es veuen afavorides als ambients amb més humitat ambiental), o el de grups molt mòbils, com els ocells o els rats-penats, en especial als indrets amb una estacionalitat climàtica relativament més marcada. En el cas dels assentaments humans també hi ha diferències; per exemple, a l’Amazònia, mentre que la densitat de població de les selves de “terra firme” és de prop de 0,2 habitants per km2, a la “várzea” és de 14,6 habitants per km2, en gran part gràcies a l’explotació dels recursos pesquers.

La selva inundada té arbres alts, però no tant com els de “terra firme”. A l’Àsia meridional, però, encara que globalment el cobricel és menys dens i més obert, els arbres no estan distribuïts de manera més o menys homogènia, sinó que en general s’agrupen en bosquetons molt densos i ombrívols, quasi sense sotabosc, enllaçats per sectors més oberts on dominen les lianes i els arbustos. Les selves inundades amazòniques són diferents i força més complexes, amb un sotabosc quasi sense arbustos i dominat per plançons d’arbres i contraforts de les arrels.

Hi ha força espècies dels boscos de ribera i de les selves inundades que també apareixen a les selves secundàries, potser a causa d’una bona il·luminació comuna. Per exemple, moltes selves inundables de Malàisia tenen com a element dominant l’escorça de paper (Melaleuca quinquenervia [=M. leucadendron]), que també és característic dels boscos que creixen després d’un incendi. A les selves americanes succeeix el mateix amb les cecròpies o “guarumos” (Cecropia). Un exemple del món animal és el macaco de cua llarga (Macaca fascicularis) a la península malaia.

Els imprecisos límits de la inundació

A diferència del que passa als boscos de ribera temperats, la interacció de les selves riberenques amb l’ecosistema aquàtic immediat és molt forta, amb relacions d’explotació i de dependència totalment úniques. Per exemple, els macròfits (plantes flotants i semisubmergides) de les aigües sud-americanes, que són summament abundants d’espècies i de biomassa, quasi no són consumits pels invertebrats aquàtics, els quals només els usen com a refugi; per contra, serveixen d’aliment a invertebrats terrestres, en especial llagostes i d’altres ortòpters, alguns d’ells, per exemple Paullinia acuminata, molt especialitzats en aquesta dieta. Un altre cas és el peix Osteoglossum, de la conca de l’Amazones, que arriba a saltar fins a dos metres sobre l’aigua per caçar preses terrestres com ara insectes, rats-penats i fins i tot petits simis. Altrament, l’aigua pot servir com a mitjà de transport per a espècies terrestres lligades al cobricel de la selva, com pot ser el cas del peresós (Bradypus), que neda perfectament.

Més significatiu que aquestes anècdotes animals és la incertesa dels límits entre les comunitats aquàtiques i les terrestres tant en el temps com en l’espai. Dit d’una altra manera, el punt de la successió en què una zona aquàtica soma que a poc a poc es va modificant es pot considerar convertida en una selva. És molt difícil definir la frontera entre el sistema aquàtic i el terrestre, en especial a l’Amèrica del Sud. El jacint d’aigua (Eichhornia), que viu flotant i és una de les plantes tropicals aquàtiques més importants com a colonitzadora de tot tipus d’aigües, també creix perfectament a terra, a les ribes acabades de posar al descobert, mentre que, al pol oposat, arbres que poden arribar a fer 30 o 40 m d’alçada, com alguns mangles (Rhizhophora) o la ceiba (Ceiba pentandra), viuen en indrets que s’inunden durant molt de temps. Així, on comença l’àmbit aquàtic i on acaba el terrestre?

El procés de successió d’una comunitat “aquàtica” a una de “terrestre” és molt semblant en tots els continents, encara que amb variants d’unes regions a d’altres. Els primers estadis de colonització van a càrrec d’espècies d’àmplia distribució (cosmopolites) que viuen surant sobre l’aigua. És el cas del ja esmentat jacint d’aigua (Eichhornia), l’enciam d’aigua (Pistia stratiotes), algunes falgueres aquàtiques com Salvinia o Azolla, i algunes altres plantes, com la insectívora Utricularia. Apareix a continuació una comunitat herbàcia de falgueres, joncs, jónçares i gramínies. A partir d’aquest punt es manifesten les variacions entre un continent i un altre; a l’Àfrica, per exemple, el pas següent és una comunitat de papirs (Cyperus papyrus) o de palmeres de cargol (Pandanus). El resultat final, però, és el mateix: la selva plujosa. L’aportació de les plantes flotants a les xarxes tròfiques és important, però no tant pel consum directe, ja que, tal com ja s’ha dit, pocs animals se n’alimenten directament, sinó pel de les seves restes per part dels organismes detritívors, molt abundants a les selves inundables.

Les adequacions a la inundació

A les selves americanes inundades, on els arbres poden estar parcialment o totalment submergits al llarg de mesos, hi ha interessants adaptacions de vegetals i animals. Per exemple, aproximadament en l’època d’inundació es diposita al sediment el doble de detrit orgànic que en l’època seca, ja que molts vegetals perden les fulles en la seva totalitat. Tot i així, encara hi ha força espècies que les conserven i que arriben a treure’n de noves, com també flors i fruits, fora de l’aigua encara tèrbola o fins i tot dins, com succeeix amb alguns arbres del “bosque rebalsero” de l’Orinoco, que arriben a romandre inundats fins a 8 o 9 mesos cada any.Hi ha diverses adaptacions dels arbres a les condicions d’inundació: teixits aïllants semblants al suro envoltant l’escorça, ceres impermeabilitzants de la superfície de les fulles, davallada del metabolisme durant la inundació, abundància de contraforts a les bases dels troncs, arrels xanques i, en alguns casos, aèries, etc. La flotabilitat de moltes de les plantes aquàtiques representa una excel·lent adaptació a les fluctuacions del nivell de l’aigua. El funcionalisme i les adaptacions de la vegetació de les selves inundades són encara, però, poc coneguts; resulta versemblant, tanmateix, la presumpció que les arrels han de tenir en part un metabolisme anaeròbic, ja que el sediment és molt reductor (manca d’oxigen).

Els animals s’adapten als ritmes estacionals emigrant durant les fases desfavorables o bé enquistant-se. Per exemple, molts invertebrats terrestres entren, poc abans de les crescudes, en una fase de quiescència, adherits als troncs, a les branques, etc. Durant la inundació serviran com a aliment als predadors aquàtics, un factor més que demostra l’estreta relació entre els sistemes aquàtics i els terrestres. Altres animals adapten el seu període de reproducció a l’època amb més abundància de recursos. Els frugívors, per exemple, a l’Amazònia, es reprodueixen amb les aigües altes, especialment al juny i al juliol, quan fructifiquen la major part dels arbres de l’“igapó” i de la “várzea”, mentre que els insectívors prefereixen l’inici de les aigües baixes.

La dinàmica de la vegetació

La gran regularitat dels períodes d’inundació a les terres amazòniques explica l’abundància de plantes hidròcores (és a dir, que dispersen els seus fruits o llavors per l’aigua) a les selves inundades. En molts casos, els arbres de les zones inundades, des de papilionàcies com els araparés (Macrolobium) o els palissandres (Dalbergia) fins a palmeres com els assaís (Euterpe), tenen fruits indehiscents, amb l’escorça lleugera i esponjosa com el suro, i amb una bona flotabilitat. En canvi, els fruits dels seus congèneres més propers de “terra firme” són dehiscents i solen dependre dels animals per a dispersar-se. Les llavors de l’hevea o arbre del cautxú (Hevea brasiliensis) són tan dures que pocs peixos se les poden menjar, i per això poden quedar flotant durant més de dos mesos, mentre que les del “mangle zapotón” (Pachira aquatica) comencen a germinar mentre encara suren.

Entre les plantes que creixen a les riberes, que són indrets oberts, abunden les espècies anemòcores (és a dir, que dispersen els seus fruits o llavors pel vent), com les de la família de les podostemàcies (Apinagia, Podostemum, Mourea), ben adaptades als ràpids, la ceiba (Ceiba pentandra), l’arbre sagrat dels maies, els salzes (Salix occidentalis, S. martiana) i bona part de les lianes i epífites (en particular orquídies i falgueres).

Als boscos inundats, com a les selves plujoses de “terra firme”, els animals constitueixen un dels vehicles de transport de llavors més important, en especial els rats-penats, els ocells, els simis i els rosegadors. Per exemple, els agutís que viuen a l’“igapó” del riu Negro, com l’agutí verd (Myoprocta acouchy), són dispersadors habituals de les palmeres, ja que tenen l’hàbit d’enterrar-les a certa distància de l’exemplar mare. Els simis, com el uacari blanc (Cacajao calvus calvus), que viuen a la “várzea” de la conca central de l’Amazones, a l’època d’inundació s’alimenten de fruits, com fan altres simis que, durant aquesta època de l’any, exploten preferentment la selva inundada: els saimirís o frares (Saimiri), les aluates o mones udoladores (Alouatta) i els àteles o mones aranya (Ateles).

Malgrat tot, el més característic de les selves inundades americanes i el que les diferencia de les de la resta del món, és la dispersió de fruits i llavors forestals per part dels peixos. La relació entre arbres i peixos és molt estreta i comporta diferents fenòmens. A les selves de “terra firme” molts arbres fructifiquen quan el nivell de l’aigua és baix. En canvi, la major part dels arbres de l’“igapó” i de la “várzea” ho fan quan es produeix la inundació (aigües altes), la qual cosa coincideix amb l’entrada de peixos del riu als boscos inundats. En els casos més espectaculars, alguns peixos migradors com els peixos gat realitzen en massa els seus desplaçaments, coneguts popularment amb el nom de “subienda”, moment que aprofiten els pescadors per a capturar-los als passos més angostos. Aquesta pujada coincideix també amb el període de fructificació dels arbres. Per exemple, els pacús (Mylossoma, Metynnis) consumeixen regularment els fruits del camapu (Physalis angulata) i fins les flors del tabacurana (Polygonum acuminatum). El cas és que cada fruit fa un soroll diferent en caure a l’aigua, que és reconegut tant pels peixos com pels pescadors. Així, els pescadors experts de la “várzea” atreuen determinades preses colpejant amb una vara l’aigua per tal d’imitar el so d’un determinat fruit quan cau. Alguns arbres poden donar fruits durant un mes seguit, cosa que ocasiona concentracions de peixos sota les seves branques; aquest temps és aprofitat al seu torn pel pescador, que col·loca les xarxes. En els casos d’espècies més grosses, com el tambaquí (Colossoma macropomum), que a més de menjar fruits de Victoria amazonica trenca llavors tan dures com les de l’arbre del cautxú (Hevea brasiliensis) o les de la noguera del Brasil (Bertholletia excelsa), el pescador pot localitzar-los des de fora de l’aigua gràcies al soroll que fan en trencar la closca dels fruits.

Així com l’època d’inundació va lligada a la fructificació, l’època seca es relaciona amb la floració i també amb l’aparició massiva d’insectes, tant terrestres com aquàtics. Els invertebrats aquàtics arriben a la seva màxima densitat en aquesta època, ja que amb les aigües baixes els afavoreix l’augment d’oxigen dissolt. En aquest moment les aigües es van retirant cap als rius i amb elles els peixos abandonen la “várzea” i l’“igapó”. Els fruits que han estat aliment de molts animals terrestres són substituïts per fulles, nèctar de les flors, insectes i altres elements nutritius. L’aluata (Alouatta seniculus), per exemple, en aquesta època menja fulles d’espècies que són tòxiques per a altres animals. Un altre primat de la “várzea”, el mico de butxaca o lleonet (Cebuella pygmaea), amb les seves dents fa forats d’uns 10 cm a l’escorça d’un arbre o liana i hi torna cada dia per a xuclar-ne la saba o la reïna. A les riberes tot just deixades al descobert per les aigües hi ha fangs humits rics de matèria orgànica que el corrent ha dipositat i del qual s’alimenten moltes papallones i falenes de múltiples famílies, com la dels pièrids (Phoebis, Rhabdodryas), urànids (Urania leilus), papiliònids (Protesilaus, Euritides) i d’altres. Es tracta d’agrupacions multicolors dominades per grocs i blancs que constitueixen l’aliment de molts ocells aquàtics riberencs i també de llangardaixos, amfibis, etc.

La fauna vertebrada

Les espècies animals dels boscos inundats són molt variades, ja que comprenen no únicament espècies aquàtiques o semiaquàtiques, sinó també espècies terrestres adaptades a la vida en aquest àmbit. És obvi, de tota manera, que els animals més abundants són els d’hàbits pròpiament aquàtics. En tot cas, sorprèn la gran diversitat de vertebrats que hi ha.

El poblament de peixos

Els rius i els llacs intertropicals tenen una fauna íctica molt rica. Només l’Amazones, per exemple, presenta més de 1 300 espècies de peixos, una cinquena part de les aproximadament 6 650 existents a tot el món! El riu Zaire, a l’Àfrica, en té 700 (el 83% de les quals són endèmiques) i el riu Mekong, al SE asiàtic, unes 500.

Els peixos de la conca zairesa

S’han descrit unes 2 000 espècies de peixos de les aigües dolces africanes, i 18 de les famílies a les quals pertanyen són endèmiques, alguna d’elles, com la dels aploquèilids, per exemple, amb més de 260 espècies. Al riu Zaire, que discorre gairebé tot ell per selves plujoses, hi viuen unes 700 espècies de peixos, principalment siluroïdeus o peixos gat (23%), mormírids o peixos elefant (18%), ciprínids (16%) i caracoïdeus (15%). Els rius del Camerun i del Gabon tenen també una gran riquesa de peixos i contenen tants endemismes com espècies compartides amb la conca del Zaire. Als rius de la regió del golf de Guinea, fins al límit nord-oriental de les selves plujoses africanes, la majoria de les grans conques discorren a través de regions climàtiques diferents i presenten dos tipus de faunes: la sudanesa, pròpia d’ambients oberts amb peixos de mida mitjana a gran i de costums migradors, i la guineana, d’àrees forestades.El riu Zaire té una conca àmplia i ramificada amb afluents de totes les mides, i té zones de ràpids, llacunes associades, àrees inundables i maresmes. Molts dels peixos que hi habiten canvien d’hàbitat a mesura que es fan adults i d’altres migren a l’època de reproducció o quan comencen a créixer les aigües del riu. Hi ha un nombre considerable de peixos que s’endinsa a les selves inundades per tal d’alimentar-se i de reproduir-se. Alguns estan dotats d’adaptacions especials que els permeten aprofitar per a la respiració l’oxigen atmosfèric, com per exemple els peixos pulmonats Polypterus i Protopterus, que viuen a les aigües pobres d’oxigen dels aiguamolls. La majoria d’espècies que viuen al curs principal o als grans afluents prefereixen els marges dels rius i de les illes. En canvi són poques les que es troben al canal central, entre les quals destaquen els clupèids (Microthrissa), que solen formar moles. Els mormírids o peixos elefant (Mormyrops) prefereixen les aigües corrents dels rierols o dels rius. Els siluroïdeus o peixos gat (Clarias, Synodontis) viuen al curs principal o als grans afluents, encara que algunes espècies estan especialitzades en els rierols de selva. Els cíclids habiten rius i rierols. Els ciprinodòntids, per exemple els del gènere Hepsetus, són peixos de mida petita que prefereixen els petits cursos d’aigua, les tolles i els aiguamolls. Els anabàntids (Channa) estan adaptats als aiguamolls d’aigua dolça.

Els peixos del riu Zaire presenten variades estratègies alimentàries. Hi ha micropredadors, entre els quals s’inclouen peixos especialitzats a menjar insectes de vida aèria, d’altres que s’alimenten de bentos i també alguns que només capturen invertebrats arran de riba. També hi ha piscívors, la majoria dels quals s’empassen les preses senceres, però alguns, com els Phago, de la família dels citarínids, estan especialitzats a menjar trossos d’aletes d’altres peixos. Alguns són iliòfags o menjadors de fang, com ara els ciprínids del gènere Labeo, i altres detritívors, com Clarias, uns peixos gat de la família dels clàrids. També abunden els herbívors, com les tilàpies (Tilapia) i altres cíclids, per exemple els Pelmatochromis, però un gran nombre d’espècies tenen un règim omnívor, com els barbs (Barbus), que són ciprínids, els tetres africans (Alestes), de la família dels caràcids, o els citarínids del gènere Congocharax.

Pel que fa a la reproducció, una gran part de les espècies aprofita les crescudes del riu per a criar; en algun cas, com el dels cíclids, poden presentar dos pics de posta, un al setembre o octubre i l’altre entre l’abril i el juny, segons la zona on viuen. Són nombroses les espècies que entren desenes de quilòmetres endins de la selva inundada per a fer la posta. Altres, en canvi, com alguns clupèids, bàgrids o ciprínids, no abandonen els cursos d’aigua. Els ous eclosionen en qüestió d’hores (com a molt, al cap d’un parell de dies) i els peixos petits creixen amb molta rapidesa. Durant les etapes juvenils solen formar moles i, o bé romanen a les tolles i les zones de rabeig, o bé s’endinsen pels rierols.

Els peixos de la conca amazònica i orinòquica

Amb 2 400 espècies, la fauna de peixos d’aigua dolça de la regió neotropical és la més diversificada i rica del món. La conca amazònica té més de 1 300 espècies i és dominada per pocs grups —caracoïdeus (43%), siluroïdeus (39%) i gimnòtids (3%)— de peixos del grup dels ostariofisis, que es caracteritza per la seva bufeta natatòria dividida en dues cambres i comunicada amb l’esòfag i la capacitat de secretar una substància d’alarma. Els caracoïdeus han tingut una espectacular radiació adaptativa i són representats tant per petits caràcids de pocs centímetres de longitud com per individus més grans d’aquesta mateixa família, com les piranyes (Serrasalmus), el tambaquí (Colossoma macropomum) de fins a 1 m de longitud i 30 kg de pes, o la pirapitinga (C. bidens), una mica més petita i sovint confosa amb el seu congènere. Els siluroïdeus o peixos gat també constitueixen un grup molt divers que inclou grans espècies ictiòfagues, com les dels gèneres Brachyplatystoma i Pseudoplatystoma (família dels pimelòdids), algunes d’elles d’interès pesquer com l’orada de riu (B. flavicans), la piraïba o “filhote” (B. filamentosum) o el surubim (P. fasciatum). Els gimnòtids es caracteritzen per utilitzar l’electricitat com a element de comunicació social, com a defensa i com a mitjà per a capturar preses; un dels més coneguts és l’anguila elèctrica (Electrophorus electricus). Entre les altres famílies que integren la fauna amazònica cal citar la dels cíclids i la dels osteoglòssids, a la qual pertany el pirarucú o “paiche” (Arapaima gigas), un dels peixos més grans del món (2 m de llarg i 125 kg de pes).

La gran diversitat de la fauna íctica de l’Amazones es deu a diferents factors com ara l’antiguitat i les dimensions de la conca, la varietat d’hàbitats, la diversitat de nínxols ecològics, les connexions amb d’altres conques, la formació d’ambients aïllats del llit principal on les espècies han arribat a evolucionar i, finalment, les condicions relativament estables de la conca per un període prou prolongat. La varietat d’aigües i d’hàbitats és impressionant.

Els rierols andins presenten un fort gradient i allotgen una fauna de peixos especialitzada sobretot en alimentar-se d’algues. A la capçalera de la conca, als rius que discorren per la selva, existeix una fauna aparentment poc especialitzada: moltes de les espècies s’alimenten de petites preses, sobretot d’insectes terrestres com ara les formigues, però també de larves d’insectes aquàtics; d’altres mengen crustacis, mol·luscs, peixos i matèria orgànica. Els petits rierols de la regió central presenten una fauna ben diversa (entre 30 i 50 espècies per riu), formada especialment per caràcids, silúrids, gimnòtids, cíclids i ciprinodòntids. Aquests rius circulen per una selva densa, on la llum és escassa i els nutrients i la vegetació aquàtica també; l’aliment disponible per als peixos és d’origen extern (flors, pol·len, fulles, fruits, insectes i aranyes).

Els “lagos de várzea” presenten cadenes tròfiques molt complexes que inclouen des d’espècies purament ictiòfagues, com el tucunaré (Cichla ocellaris, família dels cíclids), fins a algunes de zooplanctòfagues, com també altres d’iliòfagues, d’insectívores, d’herbívores i d’omnívores. En aquestes aigües s’alimenten els estadis juvenils de diverses espècies, com els Colossoma, anomenats “bocó” o “ruelo”.

Les selves inundades (“várzea” i “igapó”) són colonitzades per peixos que aprofiten els recursos externs del bosc. Entre d’altres hi ha les espècies frugívores, com els jatuarana (Brycon, família dels caràcids) i les diferents espècies de Colossoma. Aquests peixos arriben a tenir una mida considerable i emmagatzemen reserves en forma de greix que els permeten de sobreviure i desenvolupar les gònades quan el nivell del riu decreix i l’aliment es fa escàs. Tanmateix, en aquestes àrees també hi ha altres espècies depredadores: n’hi ha que són estrictament piscívores, altres que s’alimenten d’insectes terrestres, etc. Algunes espècies s’alimenten de fulles i fins i tot de detrits.

Un dels ambients més particulars és constituït per les masses de vegetació flotant (Paspalum i Echinochloa), que cobreixen grans extensions al curs mitjà del riu i on viuen una gran quantitat de peixos que les utilitzen com a refugi i en alguns casos com a aliment. Seria el cas d’alguns caràcids (Hemigrammus i Hyphessobrycon) i cíclids (Cichlasoma), sense comptar que també constitueix una zona de més gran disponibilitat d’oxigen. Aquesta concentració de fauna no passa desapercebuda per a un gran nombre de predadors com la traíra (Hoplias malabaricus) o les piranyes (Serrasalmus, Rooseveltiella, Pygocentrus).

Una de les característiques de la fauna amazònica és la capacitat de desplaçament que tenen les espècies, ja que un gran nombre de peixos canvia d’indret estacionalment segons la disponibilitat d’aliment, dels requeriments de la reproducció, de les condicions físico-químiques, etc. Moltes espècies entren als “lagos de várzea” quan el riu està crescut; en aquell moment les aigües són riques de nutrients i es produeixen proliferacions (“blooms”) de plàncton, però posteriorment les abandonen per un temps per a fer la posta en altres àrees del riu més ben oxigenades. Hi ha diferents tipus de migracions: reproductores, tròfiques i de dispersió. Les migracions reproductores tenen lloc al període de crescudes i la seva finalitat és buscar zones adequades per a realitzar la posta. Com ja hem comentat, moltes espècies s’endinsen als boscos inundats durant el període de crescuda per alimentar-s’hi. D’altra banda, hi ha determinats peixos, especialment les moles de caracoïdeus, que migren aigües amunt després d’haver-se alimentat durant uns quants mesos a la “várzea” i a l’“igapó”. Finalment, les migracions de dispersió aigües amunt solen ser a càrrec dels estadis juvenils de diferents espècies, en particular les del gènere Semaprochilodus (família dels curimàtids).

Els peixos de les conques asiàtiques

En la fauna asiàtica tropical també es troben moltes espècies de peixos (a Tailàndia se n’han descrit més de 550 i a la Malàisia peninsular prop de 400). La línia de Wallace representa una veritable frontera per a les espècies de peixos estrictament d’aigua dolça. Així, Borneo (a ponent de la línia de Wallace) té més de 300 espècies, mentre que a Cèlebes (a llevant de la línia) només n’hi ha dues i probablement foren introduïdes pels humans. També hi ha molt de contrast entre la fauna de peixos d’aigua dolça de l’illa de Java (a ponent, com Borneo, de la línia de Wallace), que disposa d’un centenar d’espècies, i la de l’illa de Lombok (a l’altre costat de la línia biogeogràfica), que només en té cinc, tres de les quals semblen introduïdes.

A l’Àsia sud-oriental, com a les altres àrees de selves plujoses, els rierols de muntanya contenen espècies menys selectives i especialitzades pel que fa a l’aliment, per al qual depenen tant dels productes del bosc com dels insectes terrestres, mentre que a les zones baixes augmenta el nombre de detritívors més lligats al fons. La diversitat d’espècies s’incrementa amb l’ordre i les dimensions del riu, els quals posen de manifest una complexitat més gran de nínxols a les zones baixes.

El riu Mekong, un altre dels rius més grans del món, té una variada fauna de peixos (500 espècies), en la qual predominen els ciprínids. Hi abunden les espècies de règim carnívor, com també les omnívores i les herbívores. Les migracions dels peixos es desfermen a causa de la crescuda de les aigües: un gran nombre de les espècies migra des del curs principal al Tônlé Sab, a través de l’emissari homònim i d’allí a les selves inundades que l’envolten; quan comença a decréixer el nivell de l’aigua, retornen al curs del Mekong.

El Tônlé Sab és una extensa superfície lacustre d’aigües fluctuants (dels 11 000 als 2 500 km2 de superfície i entre 10 i 1 m de profunditat) entre els períodes d’inundació i de sequera; associada a la conca del riu Mekong, amb una gran producció de peixos, dóna suport a una intensa activitat pesquera. Més de 100 espècies transiten entre el Tônlé Sab i el riu, d’octubre a febrer, seguint preferentment ritmes lunars; els grans siluroïdeus a la nit i els grans ciprínids durant el dia. Alguns peixos, com l’enorme Pangasianodon gigas, un peix gat de la família dels pangasíids, de 2 m de longitud, recorren centenars de quilòmetres amunt i avall del riu principal. Al delta del Mekong també hi ha importants pesqueries; hi abunden tant les espècies catàdromes (les que passen gran part de la vida adulta als rius tot i que se’n van a la mar a reproduir-se), com les anàdromes (que realitzen el cicle invers) i les amfídromes (que alternen els dos medis sense una clara motivació reproductiva).

Els peixos de les conques australianes i papuàsiques

La fauna de peixos continentals d’Austràlia i Nova Guinea presenta la curiosa particularitat que hi manquen gairebé del tot les espècies estrictament d’aigua dolça. Només hi ha dues espècies de la família dels osteoglòssids, Scleropages formosus i S. leichardti, la mateixa del pirarucú de l’Amazònia, i un peix pulmonat, Neoceratodus forsteri; la resta de peixos són d’origen marí, amb una important representació d’espècies catàdromes.

El recurs de cabussar-se

Moltíssims animals de la selva poden transcórrer tota la seva existència sense tenir mai cap contacte amb el terra. Per contra, molt sovint experimenten una relació freqüent amb l’aigua: una cabussada veloç i inesperada pot oferir, de fet, una bona oportunitat per a fugir d’un depredador, una serp per exemple. Tanmateix, l’aigua que hi ha a sota pot ser encara més perillosa, però és una altra qüestió.

Els saures cabussadors

Aquest comportament està força estès entre els saures. Un exemple el dóna la iguana comuna (Iguana iguana), un saure robust freqüent a les selves ripàries americanes, entre la part més meridional de Mèxic i el Brasil central. D’una llargada que pot assolir els 220 cm (dels quals 150 corresponen a la cua), la iguana comuna porta una vida solitària entre les branques dels arbres, fins a una alçada de 20 m. Per enfilar-s’hi, fa servir sobretot unes fortes potes dotades de llargues ungles. El color que té, verd maragda amb bandes transversals fosques, més paleses entre els joves, la fa poc visible enmig de la densa vegetació. Per a la iguana, una cabussada a l’aigua que té a sota és l’estratègia preferida per a fugir, enfront de l’alternativa de grimpar cap a les branques més altes. A l’aigua neda bé, amb vigorosos cops de cua, mentre manté les potes quietes, serrades contra el cos. A terra, pràcticament només baixa per dipositar els ous, que col·loca dins d’un forat a la sorra. Les cries que neixen al cap de 3 mesos d’incubació, justament a l’inici de l’estació més plujosa, s’alimenten inicialment de cargols, de cucs i d’insectes, mentre que els adults són quasi completament vegetarians.

Encara més familiaritzat amb l’aigua que la iguana comuna, l’hidrosaure (Hydrosaurus amboinensis) és un saure pertanyent a la família dels agàmids, d’una llargada de fins a 110 cm, que viu al llarg dels rius de les selves d’Indonèsia; també l’hidrosaure fa servir la cua —en aquest cas està proveïda d’una àmplia cresta dorsal, sostinguda per les apòfisis òssies de les vèrtebres caudals— com a òrgan de propulsió dins de l’aigua. És un animal pràcticament omnívor, com ho és una tercera espècie de saure vinculada a l’aigua, el dragó aquàtic australià (Phisignathus lesueuri), un altre agàmid que viu a la vorada de les selves, al llarg dels rius de Nova Guinea i de l’est d’Austràlia.

Els mamífers d’hàbits aquàtics

També són semiaquàtics, d’altra banda, els costums d’alguns dels vertebrats de més grans dimensions que habiten a les selves plujoses: els tapirs i les capibares, per exemple.

Els tapirs (Tapirus) són representats actualment per quatre espècies, una de les quals habita a les humides selves de l’Àsia meridional, mentre que les altres tres estan confinades a l’Amèrica del Sud. El tapir asiàtic (T. indicus) es caracteritza per la seva talla més gran (120 cm a la creu i de 180 a 220 de longitud total del cos) i per la insòlita coloració del pelatge dels adults, fonamentalment negrenca, amb el dors i els costats d’un color blanc brut. Els joves, fins al cinquè mes de vida aproximadament, tenen aquestes parts blanquinoses dels adults d’un color bru amb taques i ratlles blanques que fan un dibuix semblant al de les cries de senglar. La coloració del pelatge juvenil dels tapirs americans o “antas” (T. bairdii, T. terrestris i T. pinchaque) és anàloga, però en aquest cas l’adult prendrà una coloració uniforme d’un color bru fosc. A tots els tapirs els agrada l’aigua, però sobretot a l’asiàtic, que sovint s’està llargues estones als aiguals, pasturant les plantes aquàtiques, fins al punt de poder resistir força temps en completa immersió.

Un típic visitant de la selva que s’estén al llarg de les vores dels rius de l’Amèrica del Sud és el capibara, “chigüire” o “carpincho” (Hydrochaeris hydrochaeris) que, de ben lluny, és el més gros de tots els rosegadors vivents. Pot assolir una llargada de 130 cm i un pes de prop de 50 kg. La posició dels narius, dels ulls i de les orelles de la capibara és força diferent de la dels altres rosegadors i està en relació amb els seus hàbits amfibis. Narius, ulls i orelles, de fet, es troben a la petita part del cap que roman fora de l’aigua quan l’animal neda amb tota la resta del cos submergida. És la mateixa configuració que s’observa també en altres animals amb respiració aèria, però que passen una bona part de la seva existència dins de l’aigua, com els cocodrils, les granotes i els hipopòtams. Que la relació del capibara amb l’aigua no és un fet circumstancial ho acaben de demostrar altres adaptacions. Els dits, per exemple, estan units per una curta membrana, més desenvolupada a les potes posteriors. A causa d’aquesta configuració de les extremitats, el capibara no està capacitat per a excavar i fer-se un cau com quasi tots els altres rosegadors; de fet, troba refugi dins de l’aigua o bé en algun clot del terreny. Animal gregari (viu en grups familiars de 15 a 20 individus) i d’índole pacífica, el capibara té un règim alimentari vegetarià. La seva notable massa el fa vulnerable només als atacs dels depredadors de dimensions més grans, tant terrestres, com el jaguar (Panthera onca) o la boa (Boa constrictor), com aquàtics, com el caiman negre (Melanosuchus niger) o l’anaconda comuna (Eunectes murinus).

Entre els mamífers d’hàbitat aquàtic i riberenc, la millor representació dels quals es troba a l’Índia i al sud-est asiàtic, es poden destacar, entre d’altres, les llúdries, com la llúdria gegant amazònica (Pteronura brasiliensis), que pot fer 1,5 m de llarg, o les llúdries africanes (Lutra maculicollis o Aonix congica), els hipopòtams (Hippopotamus amphibius, Choeropsis liberiensis), exclusivament africans, els búfals aquàtics de l’Àsia meridional (Bubalus), i els cérvols de pantà com el tamang (Cervus eldi), també asiàtics.

Els altres vertebrats aquàtics

Els rius tropicals, les selves inundables i les masses d’aigua adjacents també allotgen una interessant i variada fauna d’amfibis, rèptils i mamífers, com ara granotes, tortugues, cocodrils i caimans, serps, llúdries, dofins d’aigua dolça, manatins, etc.

Els amfibis

El grup dels amfibis és molt nombrós, especialment a l’Amèrica tropical, i inclou un gran nombre d’espècies de granotes, de gripaus i de gripauets. Destacarem el cas de la granota goliat (Conraua goliath), l’anur més gran del món, que pot arribar als 33 cm de longitud i pesar fins a 6 kg i que viu als cursos d’aigua de les selves plujoses de les costes del golf de Guinea.

Les granotes són molt abundants en aquest ambient, fins i tot a les zones de selva on no hi ha veritables aiguals. L’elevada humitat atmosfèrica imperant arreu els garanteix, de fet, adequades condicions per a sobreviure, i no únicament en estat adult. Molts racofòrids fan entre les fulles nius d’escuma dins dels quals ponen llurs ous gelatinosos, i és aquí on es produeix la primera fase del desenvolupament de les cries. En altres casos, com entre els dendrobàtids, les granotes amazòniques, tan conegudes per la toxicitat de la seva pell i per les vistoses coloracions aposemàtiques que tenen, els caps-grossos sovint passen algun temps sobre l’esquena del pare.

Els rèptils nedadors

Els rèptils de les selves inundades tenen representants aquàtics típics, com els cocodrils, els caimans o les tortugues. També són interessants els varans de les selves del Vell Món (Varanus niloticus a les ribes dels rius africans, V. salvator als de l’Àsia meridional i sud-oriental, V. dumerili a les selves de Java i a Borneo) o els hidrosaures o llangardaixos asiàtics d’aleta de vela (Hydrosaurus). Aquests últims acompleixen una funció dins l’ecosistema equivalent a la que a Amèrica realitzen els basiliscs (Basiliscus), que reben de vegades el nom popular de “lagarto Jesucristo” per la seva insòlita capacitat de recórrer petites distàncies drets i potollant sobre la superfície de l’aigua.

De les tortugues d’aigua dolça de l’Amèrica del Sud cal destacar Podocnemis expansa i P. unifilis, que constitueixen una font d’aliment important per als indígenes i els “caboclos” de la conca amazònica. Durant els mesos d’octubre a desembre (coincidint amb el nivell d’aigua més baix) es congrega un gran nombre d’exemplars de P. expansa a les platges dels rius per a realitzar la posta i enterrar els ous a la sorra.

Els cocodrils, àmpliament estesos per la majoria de conques tropicals, estan desapareixent de manera alarmant a causa de la despietada caça que han sofert al llarg de dècades, com és el cas del cocodril de Siam (Crocodylus siamensis), pràcticament extingit com a espècie salvatge encara que en sobrevisqui un nombre considerable en captivitat en granges de cria, sobretot a Tailàndia, on sobreviu també la darrera població salvatge coneguda, d’una cinquantena d’exemplars, a l’embassament de Bung Boraphet. És també el cas del fals gavial (Tomistoma schlegelii), que encara en temps de la dinastia Ming (1368-1644) sembla que estenia la seva àrea fins a la província de Guangdong, al sud de la Xina, mentre que avui es troba restringida a comptades localitats de l’est de Sumatra, de Borneo i de la península de Malaca. A la conca de l’Amazones cal esmentar el caiman comú (Caiman crocodilus), un dels crocodilians més àmpliament distribuït i amb nombroses varietats i races locals, i el caiman negre (Melanosuchus niger), pràcticament extingit a l’Amazònia colombiana i cada vegada més rar a la brasilera, avui freqüent només en alguns cursos d’aigua de la Guaiana Francesa.

Les serps aquàtiques dels tròpics no són tan diversificades com les terrestres. A l’Amazones, hi ha espècies dels gèneres Hydrops i Hydrodynates, entre d’altres, i sobretot la gegantina anaconda comuna (Eunectes murinus), una de les serps més característicament aquàtiques. Les dimensions de les anacondes són enormes, encara que no arribin als valors fantasiosos que encara avui se li atribueixen de vegades. S’han documentat, això sí, llargades màximes de prop de 9 m. La seva distribució geogràfica abasta una part considerable de l’Amèrica del Sud, des de Colòmbia fins al Perú, des de Veneçuela fins al Brasil i també fins a l’illa de Trinidad. L’anaconda passa la major part de la seva existència pels marges dels aiguamolls, però sovint roman submergida al llarg d’un dia sencer, traient només l’extremitat del musell fora de l’aigua. A més del capibara, les seves víctimes més freqüents són altres mamífers de massa considerable, per exemple altres rosegadors com els agutís (Dasyprocta) i la paca (Agouti paca), juntament amb peixos, ocells, serps i petits caimans. A cada nierada, una anaconda femella pot tenir fins a 80 cries, cadascuna de les quals neix ja amb una llargada de 70 cm!

Els ocells d’aigua

A causa de la seva gran capacitat de desplaçament, els ocells poden aprofitar bé la frontera entre l’aigua i la terra i per això disposen de grups especialitzats de ribera, com els rasclons (Himantornis o Canirallus a l’Àfrica, Rallina o Gymnocrex a l’Àsia sud-oriental, i Aramides a Amèrica) i les polles o gallines d’aigua (Amaurornis a Àfrica, i Rallina a l’Àsia sud-oriental i algunes illes del Pacífic tropical), els blauets (Alcedo, Ceix, Ispidina), i un gran nombre d’espècies de bernats i esplugabous, moltes de distribució cosmopolita. A més dels ocells pescadors totalment aquàtics, com els cormorans (Phalacrocorax) o l’anhinga americana (Anhinga anhinga), també destaquen l’hoatzín (Opisthocomus hoazin), l’única espècie d’ocell endèmica de les selves inundades amazòniques, i alguns grups curiosos, com els ànecs d’arbre, que nien als arbres, com els suirirís (Dendrocygna) o els del gènere Cairina, amb un representant americà que va donar origen a l’ànec mut domèstic (Cairina moschata), un dels rars animals domesticats a Amèrica abans de l’arribada dels europeus i avui àmpliament difós arreu del món. També hi ha ocells rapinyaires pescadors diürns i nocturns.

Els cetacis de riu

Alguns cetacis s’han adaptat a viure confinats als grans rius, com passa amb les ínies o dofins d’aigua dolça. A la conca de l’Amazones n’existeixen dues espècies: el “boto” (Inia geoffrensis) i el tucuxí (Sotalia fluviatilis). La primera d’aquestes espècies pot arribar a pesar 160 kg i a fer 2,6 m de llarg, mentre que la segona és més petita: 56 kg i 1,5 m. Totes dues espècies mengen peixos, però mentre que el “boto” captura sobretot peixos bentònics i solitaris endinsant-se a la “várzea” i a l’“igapó”, el “tucuxí”, en canvi, viu al curs principal i s’alimenta de peixos pelàgics que formen moles.

Mereixen una menció especial els manatins, grans herbívors d’estuari que han aconseguit colonitzar les aigües dolces. El manatí de l’Amazones o “peixe boi” (Trichechus inunguis) s’alimenta d’una gran varietat de plantes aquàtiques: gramínies com les panissoles (Echinochloa) o els grams d’aigua (Paspalum), nimfeàcies com les nimfees (Nymphaea), pontederiàcies com els jacints d’aigua (Eichhornia), labiades com les sàlvies (Salvia), etc. Hi ha altres espècies de sirenis que habiten a diferents conques del tròpic, com el manatí del Carib (T. manatus) o el manatí africà (T. senegalensis), que ha estat trobat, en aigües del riu Níger, a més de 2 000 km de la desembocadura, però en general són més propis d’estuaris i aigües marines litorals. El dugong (Dugong dugon) de l’oceà Índic i el Pacífic és més pròpiament marí i explota els poblaments de fanerògames marines, tot i que de vegades es troba excepcionalment en aigües dolces.