Els anèl·lids oligoquets

Hom pot definir la classe dels oligoquets com el grup que reuneix els anèl·lids clitel·lats, proveïts de setes poc nombroses i sense parapodis. Són espècies hermafrodites i de desenvolupament directe. N’hi ha més de 3000, la majoria de vida terrestre i d’aigua dolça; n’hi ha una minoria de marines o de pertanyents als ambients litorals.

Morfologia

El cos dels oligoquets mostra tres regions diferents. En primer lloc, el lòbul cefàlic o lòbul preoral, que constitueix el prostomi, mancat d’apèndixs i proveït en canvi d’unes estructures molt diverses, que hom pren com a caràcter sistemàtic per a distingir les espècies. A continuació, la regió mitjana o tronc, constituïda per metàmers o segments homònoms, en un nombre que oscil·la entre 7 i 600, segons les espècies. I, finalment, el pigidi, on s’obre l’anus. La forma general del cos és quasi cilíndrica, i la boca, en posició anterior, generalment és subventral, per la presència dorsal del prostomi.

Cada segment, excepte el primer i el prostomi, té poques setes (quetes) en comparació als poliquets. Aquestes quetes són mòbils, amb musculatura pròpia, i són abundants en els oligoquets aquàtics; en les formes terrestres generalment no n’hi ha més de 4 parells, que formen 8 files al llarg del cos. La posició de les quetes a dins de cada segment pot ésser geminada, apariada o espargida, segons si es troben juntes i en el mateix sac fol·licular, juntes però en un sac diferent, o bé separades i equidistants entre elles. Els megascolècids, tot i ésser formes terrestres, representen una excepció pel que fa al nombre de setes: no en tenen 4 sinó que formen una corona completa de setes per segment, que poden arribar fins a 100, com en el cas de Pheretima. Hi ha espècies (sobretot de megascolècids i glossoscolècids) que tenen un tipus de setes especials anomenades quetes sexuals, més llargues i amb formes i ornamentacions rellevants per a la sistemàtica; són excitants durant la còpula i poden intervenir com a òrgans intromitents transportant el semen a les espermateques.

La coloració externa que poden presentar els oligoquets és molt variable. Les formes aquàtiques són generalment transparents i deixen veure els seus òrgans interns, d’una coloració que depèn de les seves estructures internes: rosa o vermellosa, a causa de l’ eritrocruorina continguda en el plasma; verda o verd grogosa, a causa de les cèl·lules cloragògenes, etc. Les espècies de cucs de terra epigees presenten homocromia (coloració del cos semblant a la de l’entorn, és a dir, cripsi), per la qual cosa solen tenir un color fosc, més desenvolupat al dors. Algunes, com Eisenia foetida, una espècie que viu en zones amb una gran acumulació de matèria orgànica en descomposició, presenten una coloració molt més característica: pigmentació vermellosa amb un anell dorsal marró a cada segment. Algunes espècies tropicals tenen el cos brillantment acolorit. La majoria dels oligoquets tenen, en la línia mitjana del dors i en els solcs intersegmentaris, uns porus que comuniquen el celoma amb l’exterior i que tenen un gran interès per a la classificació de les espècies. Els cucs expulsen per aquests orificis una substància de naturalesa distinta i de caràcter fonamentalment defensiu: en algun cas, pro bablement conté antibiòtics, ja que apareix en espècies que habiten medis amb una gran quantitat de matèria orgànica en descomposició o putrefacció, o aigües molt contaminades, on el contingut de bacteris és molt elevat. En d’altres casos, com en Eisenia foetida, l’olor d’aquesta substància és repulsiva. També hi ha la hipòtesi segons la qual aquest líquid podria servir per a consolidar les parets de les cambres d’estivació o d’hibernació. Cada metàmer té, en posició lateroventral, un parell de porus fimíssims, gairebé invisibles que són excretors i a través dels quals els nefroductes desemboquen a l’exterior. Encara que la respiració dels oligoquets és generalment cutània, algunes formes aquàtiques tenen determinades estructures respiratòries externes o brànquies, plenes de sang, sobre els 40 segments posteriors.

La manifestació externa dels òrgans reproductors i, especialment, de les estructures sexuals secundàries són les més importants en la sistemàtica del grup. En primer Hoc, el clitel·le és una estructura que apareix en el moment de la maduresa sexual i que és responsable de la formació del capoll en el qual es desenvoluparan els ous, i de la formació del cilindre mucós que serveix per a la còpula. La forma i la posició del clitel varien segons les espècies: pot ésser enter, i en aquest cas ocupa uns segments determinats del cos i, per tant, té forma anular; o pot tenir forma d’una sella de muntar (és el cas més fréqüent), tallada en les regions laterals; o, finalment, pot desenvolupar-se només la cara ventral, forma que no es dona en els lumbríeids. La presència d’aquest clitel fa que hom pugui considerer el cos del eue dividit en tres parts: anteclitel lar, clitel·lar i postclitel·lar. També tenen un gran valor sistemàtic les desembocadures dels espermiductes (porus masculins), les obertures dels oviductes (porus femenins) i els porus de les espermatoteques o receptacles seminals. Des dels porus masculins fins a les espermatoteques hi pot haver uns soles o canals laterals anomenats soles seminífers. El clitel pot presentar els tubercles pubertaris, estructures en forma de bony o coixinets, la funció dels quals és la subjecció dels dos individus copulants en el moment de l’acoblament.

Morfologia general de la regió anterior del cos d’un oligoquet, en vista ventral (A), i diferents tipus de prostomi, en vista dorsal: A1 prostomi zigolobat, A2 prostomi prolobat, A3 prostomi epilobat, A4 prostomi tanilobat. Hom ha indicat els segments en nombres romans. 1 Prostomi, 2 boca, 3 clitel·le, 4 setes lateroventrals, 5 setes laterodorsals, 6 porus excretors, 7 orificis dels receptacles seminals, 8 porus genital femení, 9 porus genital masculí, 10 solcs seminífers.

Biopunt, a partir de fonts diverses

La paret del cos és constituïda per una epidermis, encarregada de la secreció de la cutícula, i per una capa muscular o musculatura somàtica, responsable de la locomoció de l’animal. Aquesta musculatura és formada per dues capes: l’externa, de músculs circulars, i la interna, de músculs longitudinal. Aquestes dues musculatures actuen antagònicament gràcies al líquid celomàtic, el qual es comporta com un esquelet hidrostàtic. Aquesta part del cos és entapissada interiorment per la pleura somàtica o somatopleura, mesepiteli que envolta la cavitat secundària del cos o cavitat celomàtica, la qual és dividida en compartiments per nombrosos envans o septes. Els septes són, al seu torn, travessats per uns quants òrgans i conductes, les víscères, recoberts d’una segona pleura, anomenada pleura visceral o esplacnopleura.

La cavitat bucal és recoberta per una cutícula i presenta una musculatura potent. En els enquitrèids, per exemple, la paret ventral de la cavitat bucal és elevada la qual cosa origina un plec estret en forma de quilla aguda, o bé amb dos estilets durs. En els branquiobdèllids la paret faríngia té una mandíbula dorsal i una altra de ventral, totes dues molt esclerotitzades. En la majoria dels altres oligoquets, la faringe presenta un epiteli engrossit, amb cèl·lules glandulars i una potent musculatura, capaç de produir una gran succió (forma d’alimentació típica dels eues de terra). En els opistòpors es diferencien les glàndules de Morren, que desemboquen al començament de l’esòfag; en les espècies en què són molt desenvolupades, com és el cas del cuc de terra comú (Lumbricus terrestris), formen sortints en el celoma. Aquestes glàndules són molt vascularitzades i secreten carbonat càlcic en forma de petites concrecions de calcita, que desemboquen al tub digestiu. Són òrgans homeostàtics, que regulen el contingut d’ions de calci, magnesi, estronci i fòsfor en la sang. Aquesta regulació depèn no solament del calci assimilat pel cuc, sinó també del contingut de gas carbònic en l’atmosfera del sòl, per la qual cosa el CO2 fixat és definitivament eliminat. De l’esòfag es passa bruscament al pap i al pedrer, estructures que podem considerar, totes dues juntes, com a estómac. Immediatament després apareix l’intestí, el recte i l’anus. L’intestí presenta un plec mitjà dorsal, el tiflosoli, que incrementa la superfície d’absorció; atès que els vasos sanguinis descendeixen fins a dins el tiflosoli, la superfície vascular també es veu incrementada. Els oligoquets fan l’excreció fonamentalment pels nefridis, estructures que poden arribar a tenir una gran complexitat, com en els megascolècids. En el cas de Lumbricus hi ha una certa reabsorció d’aigua, proteïnes, potassi, calci i clor en la part posterior dels nefridis. Els cucs de terra excreten alhora amoníac i urea, mentre que els anèl·lids aquàtics excreten només amoníac, i els terrestres, urea. En condicions normals d’alimentació i amb aigua, l’amoníac domína en l’orina dels cucs de terra, mentre que en condicions d’inanició i en una atmosfera més seca, l’amoníac disminueix i la urea augmenta. Unes cèl·lules especials (cèl·lules cloragògenes), localitzades en el tiflosoli, ajuden també en l’evacuació dels productes de rebuig.

En aquests organismes, la circulació és molt senzilla. La sang és vermella, com la dels vertebrats, però amb la diferència que els pigments respiratoris són en el plasma; no hi ha cèl·lules especials portadores de l’eritrocruorina. L’aparell circulatori és tancat, constituït fonamentalment per vasos paral·lels a l’eix àntero-posterior del cos. El vas dorsal pulsàtil, pel qual la sang circula de darrere cap endavant, és unit per mitjà de vasos metamèrics transversals al vas ventral longitudinal, pel qual la sang circula en sentit oposat al dorsal. Presenten un si al voltant de l’intestí, que forma una xarxa de llacunes connectades als vasos dorsal i ventral gràcies als vasos dorso-intestinals eferents i ventro-intestinals aferents. En alguns oligoquets hi ha cors laterals, cinc parells de vasos transversals, localitzats en la regió faringoesofàgica, amb parets contràctils que porten la sang al vas ventral, al contrari del que s’esdevé en els vasos metamèrics comuns. L’intercanvi gasós és fonamentalment cutani, encara que en alguns nàidids, tubifícids i enquitrèids s’ha demostrat que la respiració és intestinal. En aquests animals aquàtics, les ones peristàltiques es dirigeixen cap endavant al llarg del tub digestiu cada 2 o 3 segons. L’oxigen s’obté de l’aigua pel teixit vascular que envolta el tub digestiu posterior. Hem indicat també que determinades espècies aquàtiques presenten evaginacions filiformes respiratòries o brànquies externes.

El sistema nerviós manté la seva estructura típica anel·loide, encara que el cervell es troba situat al prostomi només en uns pocs grups, com els eolosomàtides. Tanmateix, en els cucs de terra el cervell es desplaça cap al tercer segment, durant el desenvolupament, i els parells de ganglis ventrals, de l’1al 4, s’arriben a fusionar per constituir els ganglis subfaringis. El cervell s’uneix a aquests mitjançant dos connectius laterals, que formen l’anell perifaringi. De la mateixa manera, els ganglis subfaringis s’uneixen als parells de ganglis metamèrics o neuròmers, mitjançant connectius longitudinals, i formen així la típica escala de corda.

Són hermafrodites però no poden autofecundar-se, per la qual cosa recorren a l’acoblament. Les gònades, segons les diferents famílies, són constituïdes per un o dos parells de testicles, situats davant un parell d’ovaris, rarament dos. S’originen a partir de l’epiteli celomàtic i es localitzen en el septe intersegmental anterior del metàmer en el qual s’originen; és en aquesta cavitat on dipositen els seus productes sexuals, els quals, un cop madurs, són emesos a l’exterior pels gonoductes. En el cas que aquests celomiductes no hi siguin, com en els eolosomàtides, els nefridis realitzen la seva funció. Els gonoductes presenten un celomostoma o pavelló ciliat, enganxat al septe intersegmental oposat a aquell on hi ha la gònada, que és el responsable de recollir les cèl·lules sexuals. Els espermiductes o conductes deferents, i els oviductes transporten les cèl·lules sexuals a l’exterior. Els oviductes solen ésser molt curts, i arriben a l’exterior en el metàmer següent al que conté els ovaris; en canvi, els vasos deferents poden desembocar en el mateix segment que conté els testicles o bé en el segment següent al que conté els orificis genitals femenins. Els dos conductes deferents d’un mateix costat, en les formes terrestres, s’uneixen, donen un sol canal i desemboquen mitjançant un mateix porus genital. En les gònades, només hi són presents els gonòcits joves, i la formació dels gàmetes només es fa en diverticles especials de la cavitat celomàtica, anomenats vesícules seminals els uns i receptacles ovàrics els altres. Aquestes estructures són evaginacions del septe intersegmental posterior. Els oligoquets presenten generalment un o dos parells d’es permatoteques o receptacles seminals, és a dir, unes invaginacions ectodèrmiques dins les quals són rebuts els espermatozoides en l’acoblament.

Biologia i ecologia

Aparellament de dos oligoquets (A), amb indicació del recorregut que fa l’esperma en tots dos individus (indicat en fletxes vermelles), i detall ampliat dels segments sexuals (A’). Hom hi ha indicat: 1 prostomi, 2 clitel·le, 3 tegument, 4 dissepiments, 5 anell de mucilag, 6 cordó nerviós, 7 testicle, 8 pavelló ciliat, 9 vesícula seminal, 10 espermiducte, 11 orifici genital masculí, 12 receptacles seminals (segments IX i X) , 13 ovari, 14 oviducte, 15 orifici genital femení.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

En l’època de maduresa sexual, els individus proteràndrics, s’acoblen ventralment, per parelles, un en sentit oposat a l’altre, i el clitel secreta una substància mucoide que facilita l’acoblament. En aquesta fase, els espermatozoides de cada individu, recoberts d’una càpsula quitinosa formant els tecocists, passen als receptacles seminals de l’altre, bé directament, com en el cas dels megascolècids, bé gràcies als solcs seminífers, com en els lumbrícids. Un cop realitzat l’intercanvi d’espermatozoides, els individus se separen, i llavors el clitel comença la formació del capoll, per mitjà de la secreció d’una substància que es coagula en contacte amb l’aire. El capoll presenta inicialment la forma d’anell, que rellisca cap endavant gràcies als moviments del cos: passa per les obertures femenines, en les quals recull els òvuls, i, posteriorment, per les espermatoteques, on recull els espermatozoides. Aquest anell gelatinós es tanca primer per la part anterior i després per la part posterior, i adquireix així forma de llimona; finalment és abandonat a terra o al llim, o fins i tot fixat en el substrat. La talla dels capolls depèn de les dimensions de cada espècie; en el cas de Lumbricus terrestris, per exemple, és de 4,5 o 6 mm i, en canvi, en Megascolides australis, poden arribar als 7,5 cm de llargada. La producció de capolls varia moltíssim segons les espècies, la temperatura, la humitat i l’alimentació; per exemple, les que viuen en la superfície produeixen molts més capolls que les que habiten en la profunditat, i, els mesos de maig i juny, la producció és màxima en les regions temperades de l’hemisferi nord. Un mateix individu pot emetre successivament diversos capolls, cadascun amb diversos ous, llevat del cas d’espècies grans, els capolls de les quals només en tenen un. El desenvolupament és directe i no passa per una larva primària trocòfora. Els capolls d’Allolobophora chlorotica eclosionen després de 36 dies si la temperatura és de 20°C, després de 49 dies si és de 15°C i després de 112 dies si és de 10°C. Els cucs joves necessiten entre 6 mesos i mig i 10 mesos per a adquirir la maduresa sexual en condicions naturals, però només 4 mesos en un laboratori a 15°C, i fins i tot 3 mesos a 18°C. Estudis recents confirmen la gran influència de la temperatura sobre l’eclosió dels capolls i sobre el creixement del cuc en Eisenia foetida. La reproducció sexual del tipus partenogenètic s’ha trobat en algunes espècies dels gèneres Octolasium i Eiseniella.

Entre les formes més primitives, el procés normal de reproducció és l’asexual, constituïnt el sexual una excepció. Hi ha formes d’escisiparitat: l’arquitòmica (en els lumbricúlids) i la paratòmica (en els nàidids). Els cucs terrestres es reprodueixen habitualment per via sexual, encara que hi pot haver excepcions, atesa l’elevada capacitat de regeneració d’aquests organismes.

Hi ha pocs estudis sobre la durada de la vida dels cucs. Lumbricus terrestris s’ha mantingut viu al laboratori de 4 a 8 anys; Eisenia foetida, 4 anys i mig; en canvi, nombroses espècies, com Lumbricus castaneus, només viuen uns quants mesos. En les regions temperades, la majoria dels cucs de terra romanen en diapausa durant l’estiu, i tota l’activitat reapareix quan el sòl adquireix humitat. A l’hivern, els cucs redueixen la seva activitat, s’introdueixen en el sòl i hi romanen sempre més o menys passius, però no hibernen. La seva activitat normal s’estableix a la primavera; amb la dessecació del sòl, a l’estiu, comença la seva estivació.

Els moviments dels oligoquets estan basats en una estructura de capes musculars al voltant dels espais celomàtics. Quan s’observa un cuc arrossegant-se per una superfície, es pot comprovar que els músculs longitudinals de cada segment són antagònics dels circulars d’aquest segment, i que hi ha zones de fixació sobre el substrat mantingudes per l’acció de les setes. Quan els músculs longitudinals d’un segment són contrets, les setes són completament protretes; quan són els músculs circulars els que es contreuen, les setes són retretes. En els segments en què els músculs longitudinals estan contrets, el diàmetre és més gran i els segments més curts, amb les setes protretes en contacte amb el terra. Com que el volum de cada segment individual és constant en cada unitat de fluid celòmic, els segments en què els músculs circulars estan contrets són els més llargs i els de menys diàmetre, i les setes hi estan contretes sense tenir contacte amb el terra. Les ones de contracció motora es mouen cap enrere, lentament, al llarg de l’anèl·lid, tot i que el cos sencer ho fa cap endavant.

Efecte de mineralització o descomposició de la matèria orgànica, que permet el reciclatge dels elements del sòl (utilització per part de les plantes), a través de l’activitat biològica dels oligoquets edàfics. Si bé la tradició atribuïa aquest paper ecològic fonamentalment als microorganismes, hom tendeix a pensar com més va més que els oligoquets hi tenen una contribució força important (hom els ha atribuït fins a un 20 % de la mineralització total).

Biopunt, a partir de fonts diverses

Els lumbrícids tenen una funció importantíssima en la ventilació i la formació dels sòls, ja que contribueixen amb la seva activitat a transformar les restes orgàniques en compostas directament assimilables per les plantes, tasca en la qual col·laboren amb els fongs i els bacteris. Els cucs de terra, des del punt de vista ecològic, es poden classificar en tres grans grups: lumbrícids epigeus, endogeus i anècics. La proporció en què es donen, en un sòl determinat, aquests tres tipus ecològics, varia segons el clima, la naturalesa del sòl, la fauna i el tipus de vegetació. Els epigeus, com el seu nom indica, són els que habiten la superfície del sòl, associats a les grans acumulacions de matèria orgànica. Aquesta vida implica una exposició contínua tant a les variacions climàtiques com als depredadors. Per a sobreviure en aquestes condicions, aquests organismes han hagut de desenvolupar una sèrie d’adaptacions, com ara l’homocromia, la formació de capolls resistents a la dessecació, la ràpida reproducció, etc. Un segon grup ecològic és constituït pels endogeus, que viuen a l’interior del sòl i representen del 20 al 50% de la biomassa dels sòls fèrtils d’Europa. Dins aquest grup es poden definir, alhora, tres grups més: els oligohúmics que habiten els estrats més profunds, on la matèria orgànica és més pobra; els mesohúmics, que habiten sòls pròxims a les capes superficials, mitjanament ries en matèria orgànica, i els polihúmics, que es troben prop de la superfície o a les rels. Finalment, els anècics són organismes relativament grans, que excaven galeries verticals, per la qual cosa tenen un paper important en el transport vertical del sòl, perquè ajuden a la ventilació i l’homogeneïtzació d’aquest. En els sòls fèrtils de l’Europa temperada, aquest grup pot arribar fins al 80% de la biomassa total de lumbrícids.

Distribució dels oligoquets megascolècides i glossoscolècides als Països Catalans.

Carto-Tec, original de l’autor

La fauna dels Països Catalans es pot dividir en regions biogeogràfiques, atenent a les afinitats taxonòmiques de les espècies. La regió afromediterrània, que s’ha anomenat així per la semblança de la fauna magribina amb la d’aquest territori, comprèn la zona costanera de Màlaga, Almeria, Múrcia i part de la zona d’Alacant. La regió euromediterrània comprèn exclusivament espècies de dispersió mediterrània, com ara Octolasium complanatum i Dendrobaena byblica. La regió eumediterrània, té com a espècies més representatives O. complanatum i Hormogasterpretiosa, típicament mediterrànies, i O. lacteum i D. rubida, d’influència centreuropea. La regió pirinenca comprèn, els Pirineus, amb grans contraforts a Catalunya, ja que aquesta lumbricofauna que la caracteritza arriba fins al Montseny; en són característiques Dendrobaena attemsi i D. pyrenaica, juntament amb les espècies centreuropees. La regió ibèrica comprèn la part central de la vall de l’Ebre. La regió balear presenta les mateixes espècies que la regió euromediterrània, i l’espècie endèmica és Allolobophora mediterranea, espècie no registrada a les illes Pitiüses (Eivissa i Formentera). Com s’ha demostrat també en molts altres organismes, la fauna de les Pitiüses és una mica diferent de la de les Gimnèsies.

Filogènia i sistemàtica

Dins la classe dels oligoquets (Oligochaeta) hom diferencia quatre grans grups amb categoria d’ordre, que han estat definits segons el segment on s’obren els porus masculins i segons la presència i la posició de les espermatoteques: d’una banda, els plesiotècats (Plesiotheca) i els prosotècats (Prosotheca), que són plesiòpors; i de l’altra, els prosòpors (Prosopora) i els opistòpors (Opisthopora).

Els plesiòpors i els prosòpors en conjunt reuneixen les mateixes famílies que reunia l’antiga subclasse dels oligoquets limícoles (Limnicola), aquàtics, mentre que els opistòpors coincideixen quant a famílies amb les que clàssicament havien comprès els anomenats oligoquets terrícoles (Terricola), terrestres.

Pel que fa a l’origen dels oligoquets, si bé hi ha criteris diferents, sembla que hauríem de buscar-lo entre els poliquets sedentaris del grup dels capitèl·lids, en els quals, igual que en els oligoquets, els conductes genitals són celomiductes diferents dels nefridis. D’altra banda, els oligoquets tenen, com els poliquets drilomorfs, el prostomi desproveït d’apèndixs i molt reduït, i tampoc no tenen parapodis ben desenvolupats. Els oligoquets terrícoles comprenen el grup dels freorictoïdeus i dos grups més derivats d’aquest: els lumbricoïdeus i els megascolecoïdeus. Els freorictoïdeus (opistòpors) són els autèntics oligoquets terrestres, encara que entre ells n’hi ha alguns amb caràcters dels limícoles i els terrícoles mesclats; aquest és el cas, per exemple, de la família dels haplotàxids, amb gònades com els terrícoles i conductes genitals com els limícoles. Per a alguns autors, els haplotàxids o freoríctids són propers a l’origen dels terrícoles, els quals estan relacionats amb els limícoles per mitjà dels freodrílids, que són a la base dels oligoquets actuals.

Els grups d’oligoquets

Els oligoquets limícoles han estat poc estudiats als Països Catalans, i, de fet, gairebé totes les dades que se’n tenen, excepte algunes citacions escadusseres a partir del 1946, procedeixen d’un mostreig extensiu fet als embassaments espanyols, en el qual es recolliren més de 20 000 exemplars; posteriorment s’obtingueren dades del Llobregat. Hom pot dir que aquestes espècies tenen un gran valor indicador de l’estat d’eutrofització de les aigües. Pel que fa als oligoquets terrícoles, cal dir que se n’han trobats representats als Països Catalans tots els gèneres ibèrics (excepte Eiseniona), en conjunt 30 espècies, 22 de les quals pertanyen a la família dels lumbrícids, una als glossoscolècids i set als megascolècids.

A continuació es presenten les comunitats d’oligoquets de la fauna sublitoral i profunda dels embassaments dels Països Catalans i de l’estany de Banyoles (Dades d’Enrique Martínez-Ansemil, Montserrat Real, Maria Rieradevall i Narcís Prat). La riquesa específica superior dels embassaments no és significativa, sinó que respon a un mostreig més extensiu. L’estudi detallat de la fauna de Banyoles revela, però, que gairebé totes les espècies es poden trobar en un mateix llac en el que les condicions d’òxido-reducció del sediment varien molt d’una cubeta a l’altra. Noteu tanmateix l’absència de Tubifex tubifex i la dominància de Potamothrix heuscheri a l’estany de Banyoles. El nombre de creus en el quadre indica el grau d’abundància.

	EMBASSAMENTS	LLAC DE BANYOLES
F. NAIDÍDIDS
Dero digitata	+ +	+ +
Aulodrilus pigueti	–	+
A. pluriseta	+	–
F. TUBIFÍCIDS
Branchiura sowerbyi	+	+
Limnodrilus claparedeianus	+ +	+
L. hoffmeisteri	+ + +	+ + +
L. profundicola	+	–
L. udekemianus	+	–
Psammoryctides barbatus	+	+ +
Potamothrix bavaricus	+	+
P. hammoniensis	+	+
P. heuscheri	+	+ + +
Tubifex tubifex	+ + +	–

Els plesiotècats

L’ordre dels plesiòpors plesiotecats reuneix oligoquets que presenten porus masculins sobre el segment que segueix el segment testicular. Les espermatoteques són en la regió dels segments genitals, o bé són absents. Hom el considera subdividit en tres sèries que reuneixen les famílies següents: els eolosomàtids (Aeolosomatidae), d’una banda, els naídids (Naididae) i els opistocístids (Opisthocystidae), d’una altra, i, finalment, els tubifícids (Tubificidae) i els freodrílids (Phreodrilidae).

Els eolosomàtids tenen el cos compost d’un petit nombre de segments, amb solcs intersegmentaris poc marcats. El prostomi és ciliat a la part ventral. Els fascicles de setes dorsals i ventrals són semblants, en un nombre indeterminat i sempre del tipus capil·lar, començant pel segon segment. El clitel és limitat a la regió ventral, amb dissepiments incomplets. El tub digestiu és molt simple, sense pedrer. És freqüent la reproducció asexual, per paratomia i amb formació de cadenes; en canvi, la sexual és molt rara. La seva talla és molt petita i no sobrepassa mai els 5 mm. Són fràgils i transparents, i habiten les aigües dolces. Són cosmopolites, limícoles, i n’hi ha de tubícoles i alguns d’epizooics. Als Països Catalans només ha estat trobat un sol gènere, Aeolosoma, amb tres espècies (A. headleyi, A. hemprichi i A. tenebrarum), en diversos estanys i fonts.

La família dels naídids reuneix oligoquets que tenen el prostomi generalment ben desenvolupat, de vegades allargat en forma de trompa. El fascicle ventral és compost de setes sovint amb les extremitats bifurcades, mentre que el dorsal és de composició variable i presenta sovint llargues setes capil·lars. Els primers segments no tenen setes dorsals. La reproducció sexual és menys freqüent que la paratomia. Els cucs, de talla petita, formen cadenes entre uns quants mil·límetres i uns quants centímetres. Normalment són transparents, sobretot les grans espècies de Chaetogaster. Viuen en les aigües dolces, i excepcionalment en les salabroses del litoral. D’aquesta família s’han trobat 8 espècies al Llobregat, dels gèneres Nais( N. pardalis, N. elinguis, N. variabilis, N. barbata i N. communis), Pristina (P. forchi), Ophidonais (O. serpentina) i Chaetogaster (C. diaphanus).

Els tubifícids presenten fascicles de setes ventrals amb una extremitat generalment bifurcada; els dorsals, diferents dels ventrals, poden tenir setes capil·lars i comencen en el segon segment, a diferència dels naídids. La multiplicació asexual només s’ha observat en molt pocs gèneres i sempre és arquitòmica (fragmentària): Contràriament als grups anteriors, no presenta mai paratomia, per la qual cosa no forma mai cadenes. Els cucs són de talla petita o mitjana, generalment prims i de color vermellós. Organismes aquàtics, la majoria són dulciaqüícoles, i només n’hi ha alguns d’aigües salabroses, o de marins. S’han trobat, al riu Llobregat, set espècies de tubifícids: Potamothrix bavaricus, Limnodrilus udekemianus, L. hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Branchiura sowerbyi (també trobada als jardins de la Universitat de Barcelona), Aulodrilus limnobius i Marionina riparia.

Els prosotècats

L’ordre dels plesiòpors prosotècats es caracteritza perquè els cucs presenten els porus masculins sobre el segment que segueix el segment testicular. Les espermatoteques es troben molt més endavant que els òrgans genitals. Hom en considera solament una família, la dels enquitrèids (Enchytraeidae). Els enquitrèids presenten generalment quatre fascicles compostos d’un nombre indeterminat de setes, de disposició molt variable, les quals comencen sempre en el segon segment; rarament es disposen per parells o aïllades, i en alguns gèneres es disposen en 2 o 6 fascícles per segment. Generalment terrestres o litorals, i amb un cert nombre d’espècies dulciaqüícoles, tenen una distribució d’abast mundial, tot i que són abundants sobretot en la zona temperada septentrional. Enchytraeus n’és, potser, un dels gèneres més representatius. S’han trobat diversos exemplars d’enquitrèids en el Llobregat (formes juvenils) i al delta de l’Ebre.

Els prosòpors

Els representants de l’ordre dels prosòpors tenen entre 1 i 4 parells de testicles, i entre 1 i 3 parells d’ovaris. Els porus masculins se situen en el mateix segment que els testicles, o en el segment testicular posterior. Hom el considera representat per dues famílies, els lumbricúlids (Lumbriculidae) i els branquiobdèl·lids (Branchiobdellidae). La primera es troba limitada a regions fredes o temperades de l’hemisferi nord, i tots els seus representants són dulciaqüícoles; Lumbriculus n’és un dels gèneres més característics. La família dels branquiobdèl·lids presenta un cos molt curt, dividit en quinze segments, els tres darrers dels quals formen una ventosa; l’anus, dorsal, se situa just al davant. No tenen setes. La cavitat bucal presenta dues mandíbules mitjanes (dorsal i ventral). Són cucs de talla petita (d’1 a 12 mm), ectoparàsits o ectocomensals dels crustacis d’aigua dolça. Hom creu que han derivat dels lumbricúlids per adaptació al parasitisme extrem. Branchiobdella n’és un dels gèneres europeus més representatius. Els exemplars trobats fins ara als Països Catalans no han estat classificats, ja que es tracta de formes juvenils.

Els opistòpors

Els opistòpors presenten els porus masculins situats en general en un segment més enrere de l’últim parell de testicles. Hom els ha agrupat en tres sèries, que, en conjunt, reuneixen vuit famílies: els haplotàxids (Haplotaxidae) o freoríctids (Phreoryctidae), els al·luròidids (Alluroididae), els sigenodrílids (Sygenodrilidae) i els moniligàstrids (Moniligastridae), d’una banda; els glossoscolècids (Glossoscolecidae) i els lumbrícids (Lumbricidae), de l’altra; i, finalment, els megascolècids (Megascolecidae) i els eudrílids (Eudrilidae). Tres d’aquestes són completament terrícoles o amb un nombre molt petit d’espècies d’aigua dolça, i són les que es coneixen dins l’àmbit geogràfic de la península Ibèrica: els glossoscolècids, els lumbrícids i els megascolècids.

Els glossoscolècids inclouen formes aquàtiques, algunes de marines, i formes terrestres. Tenen els segments clitel·lars més amples i inflats que la resta del cos, i els porus masculins situats en el clitel. Són cucs que atenyen grans dimensions (fins uns 40 cm de llargada, i fins 2 cm de diàmetre). Tots són de l’hemisferi sud, amb algunes excepcions, com la subfamília dels hormogastrins (Hormogastrinae), de la Mediterrània occidental, a la qual pertany el gènere Hormogaster. H. pretiosa ha estat trobada als Països Catalans, amb tres subespècies: H. pretiosa arrufati, a la vall d’Uxó (Castelló), H. pretiosa typica, al pantà de Vallvidrera (Barcelonès) i H. pretiosa hispanica, en diversos punts del país.

Els de la família dels lumbrícids mostren també els segments clitel·lars inflats, però tenen els porus masculins situats per davant del clitel. El gènere Dendrobaena es caracteritza per la pigmentació vermella, violada o rosada que presenta en tota la superfície del cos, i sobretot al dors, i perquè té les quetes separades. Té la mateixa pigmentació, però fent bandes clares i fosques alternades, el gènere Eisenia, que presenta, a més, les quetes aparellades o geminades i el prostomi epilòbic; Lumbricus, amb la mateixa pigmentació però uniforme en tot el cos, mostra, en canvi, el prostomi tanilòbic. Els altres gèneres que podem trobar tenen la pigmentació del cos grisa, bruna, verda o d’altres tons (mai vermellosos ni violats): Octolasium, que té, a més, les quetes separades; Eiseniella, caracteritzada perquè porta el porus genital masculí en el segment 13è o 14è; Eophila, que el porta en el segment 15è i reuneix espècies gegants (de 20 a 80 cm de llargada) i molt primes en proporció; el gènere Allolobophora, també amb el segment genital situat en el 15è segment que reuneix cucs de terra petits o mitjans, de 3 a 15 cm de llargada i no tan prims. Les espècies de lumbrícids que formen part de la fauna catalana pertanyen als gèneres Allolobophora (A. caliginosa typica i A.c. trapezoides; A. chlorotica, A. georgii, A. hispanica, A. mediterranea i A. rosea), Dendrobaena ( D. byblica, D. cognettii, D. pygmaea i D. rubida), Eisenia (E. eiseni i E. foetida), Eiseniella (E. tetraedra, molt comuna), Lumbricus (L. papillosus i L. rubellus) i Octolasium (O. complanatum, O. cyaneum, O. lacteum i O. lissaense) i Eophila. E. pyrenaica és una espècie alpina, present en molts punts dels Pirineus, però les dues subespècies descrites viuen en terres baixes, a les vores dels rius (E. pyrenaica haasi, més al sud; E. pyrenaica aragonica des del marge esquerre de l’Ebre fins als Prepirineus).

La família dels megascolècids es distribueix, gairebé exclusivament, per l’hemisferi sud. Mostren un caràcter peculiar dins els oligoquets terrestres: el nombre de setes sempre és molt gran (fins a 100 en el cas de Pheretima) i s’organitzen fent una corona completa en cada segment. S’han trobat set espècies d’aquesta família als Països Catalans, dels gèneres Pheretima (P. indica, P. barbadensis), Eukerria (E. saltensis), Microscolex (M. dubius), Ocnerodrilus (O. occidentalis) i Pontodrilus (P. litoralis).