Els anèl·lids poliquets

Característiques generals

Els poliquets constitueixen el grup més ampli i divers del fílum dels anèl·lids. Es tracta d’animals multisegmentats i proveïts d’unes expansions laterals molt característiques, anomenades parapodis, que serveixen de suport a les setes (o quetes) i col·laboren en el desplaçament de 1 animal; la presència d’aquestes quetes, el seu tret més característic, ha donat origen al nom del grup. Generalment tenen apèndixs com antenes, palps, cirrus i brànquies, de posició i funcions particulars; en general, són unisexuals, tot i que n’hi ha alguns d’hermafrodites.

En conjunt, la classe dels poliquets es considera la més primitiva dels anèl·lids, i la seva gran radiació evolutiva els ha permès de colonitzar substrats molt diversos. Originats en el medi marí, és aquí on han trobat les oportunitats d’adaptació més variades, fins al punt que, actualment, se’n troben a la majoria dels ambients marins, tant pelàgics com bentònics; tanmateix, algunes formes s’han adaptat a les variacions de salinitat i han colonitzat els medis estuarians i, fins i tot, encara que d’una manera més excepcional, les aigües dolces. Majoritàriament de vida lliure, poden mostrar dues tendències (que es corresponen amb dos models anatàmies diferents) la vida de predador, amb una important capacitat de moviment (correspon al tipus morfològic dels errants) i la vida de sedimentívor o filtrador, de moviments limitats o nuls (correspon als sedentaris).

La importància aplicada dels poliquets és avui relativament minsa. Tradicionalment l’home n’ha utilitzat com a esquer de pesca, per exemple la coneguda rosca (Marphysa sanguínea), l’anglès (Nephthys hombergi), l’arenícola (Arenicola marina) i diversos nerèids (Hediste diversicolor, Perinereis cultrifera) pertanyents a aquest grup. És curiós el cas de l’anomenat «palolo», una menja molt apreciada a les illes de la Sonda, que consisteix en les formes epítoques de certes espècies d’Eunice. Recentment s’ha començat el cultiu de poliquets aplicat a l’aqüicultura. Finalment, cal recordar que els poliquets que formen tubs calcaris (serpúlids i espiròrbids) fan part de l’anomenat «fouling», que incrusta el buc dels vaixells, i de les crostes orgàniques que es dipositen a la sortida dels col·lectors d’aigua, la qual cosa ocasiona importants pèrdues econòmiques. Paral·lelament, el coneixement d’espècies que toleren graus importants de pol·lució permet d’utilitzar-les com a indicadors de condicions anòmales en l’ecosistema marí.

Morfologia

El cos dels poliquets, generalment llarg i prim, mostra una clara segmentació externa; excepcionalment, però, pot presentar-se com una forma plana, més o menys ampla o ovalada. La llargada del cos oscil·la entre 1 o 2 mm i 3 m, però la més freqüent és entre 1 i 30 cm; de vegades, aquesta llargada és en relació directa amb el nombre de segments, mentre que en d’altres casos el nombre de segments és gairebé constant, més aviat baix (entre 40 i 60), i la llargada total depèn del creixement de cada segment. En general, hom hi distingeix tres parts diferents: la regió cefàlica o prostomi, la regió segmentada o metastomi i la cua o pigidi.

Tipus principals de prostomis en diverses famílies de poliquets: 1 polinòids (Harmothoe areolata), 2 heslònlds (Kefersteinia cirrata), 3 glicèrids (Glycera capitata,), 4 fil·lodòcids (Anaitides maculata), 5 escallbrègmlds (Scalibregma inflatum), 6 euníclds (Eunice pennata), 7 nerèids (Hediste diversicolor), 8 nèftlds (Nephthys hombergi), 9 sabèl·llds (Sabella pavonina), 10 terebèl·lids (Eupolymnia nebulosa), 11 lumbrinèrids (Lumbrineris gracilis), 12 síl·llds (Syllis variegata), 13 espiònids (Polydora ciliata).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

El prostomi és el lòbul preoral on es reuneixen els òrgans sensorials més importants, i alhora conté els ganglis cerebrals. En les formes més senzilles (amfinòmids) és proveït de dos parells d’ulls, tres antenes i un parell de palps lateroventrals, i sovint hi ha òrgans nucals o carúncula a la part posterior. A partir d’aquest model s’han originat tota una sèrie de modificacions que afecten tant la forma general del prostomi com els òrgans sensitius, i en conjunt caracteritzen en part les diferents famílies. En les formes errants (predadores), els òrgans dels sentits són ben desenvolupats, tot i que el nombre d’ulls (un o dos parells) i el nombre i l’aspecte de les antenes (d’una a set, de llargada i forma variables) poden variar molt i fins i tot arribar a faltar (com en els lumbrinèrids); els palps, de presència més constant, varien quant a la forma i el grau de fusió (sobretot en síl·lids i eunícids) i, en algunes famílies, estan dividits en una part proximal (palpòfor) i una part distal (palpòstil) més petita. En les formes sedentàries aquestes modificacions són més acusades: en la majoria dels casos manquen les antenes, els palps i els ulls, i aquests sovint són substituïts per un nombre variable de taques pigmentàries; fins i tot el prostomi és globalment més reduït i fusionat amb el primer segment.

El metastomi comença en el peristoma o segment oral, on s’obre la boca (en posició ventral), i on es localitzen els òrgans de captura d’aliments o els òrgans sensorials relacionats amb l’alimentació (filaments i cirrus tentaculars, palps canaliculats). Sovint aquest segment bucal es troba fusionat amb un o més segments anteriors, més o menys diferenciats i amb un grau de modificació variable, que poden dur restes de parapodis. El prostomi i el peristomi no sempre són clarament diferenciats sinó que manifesten un cert grau de fusió o superposició, i alhora presenten diferents tipus d’estructures sensitives. La boca té una cavitat bucal moltes vegades evaginable, que pot tenir papil·les o estructures quitinoses (paràgnats), i de vegades mandíbules, també quitinoses. Els altres segments del metastoma poden ésser tots similars, cosa freqüent en les formes errants (segmentació homònoma), o bé poden ésser agrupats en regions clarament diferenciades (segmentació heterònoma): regió toràcica, regió abdominal i regió caudal, en el cas de màxima diferenciació (en algunes famílies de sedentaris); aquestes diferenciacions afecten el grau de desenvolupament dels segments, el dels parapodis i la distribució de setes i brànquies.

Tipus principals de parapodis en diverses famílies de poliquets: 1 parapodi birrami dels crisopetàlids (Chrysopetalum debíle,); 2 parapodi birrami de glicèrid (Glycera capítata,); 3 parapodi birrami de nerèid (Ceratonereis hircinicola); 4 parapodi subbirrami de polinòid (Harmothoe areolata); 5 parapodi sesquirrami d’hesinòid (Kefersteínía círrata); 6a, 6b parapodi unirrami, amb diferents formes de cirrus dorsal, de fil·lodòcid (Anaítídes maculata i Eumida sanguínea, respectivament); 7 parapodi unirrami de síl·lid (Pseudobranía clavata); 8a, 8b parapodi unirrami d’eunícid (Euníce pennata i E. torquata, respectivament), amb diferent grau de desenvolupament de les brànquies dorsals; 9 parapodi birrami de nèftid (Nephthys hombergi); 10a i 10b parapodi birrami d’espiònid (Polydora i Scolelepís, respectivament); 11 parapodi birrami de magelónid (Magelona alieni,); 12 parapodi birrami de maldànid (Petaloproctus terrícola,); 13 parapodi birrami d’orbínid; 14 parapodi birrami de cirratúlid (Cirriformía tentaculata).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els parapodis són els elements més característics d’aquesta part del cos, ja que en els segments anteriors poden aparèixer modificats i parcialment fusionats al prostomi, i sovint perden les setes. Els parapodis típics són birramis, és a dir, formats per dues branques, una de dorsal o hemal (notopodi) i una altra de ventral o neural (neuropodi), totes dues proveïdes d’un cirrus i un lòbul setíger, d’on surten les setes; en l’interior d’aquest lòbul hi ha un o més eixos quitinosos (acícules) en els quals s’insereix la musculatura encarregada de moure el parapodi i de suportar el feix de setes. L’estructura dels parapodis varia molt d’una família a una altra i segons les diferents parts del cos: poden faltar els lòbuls setígers (àpodes), les setes (àquets) o els cirrus (en formes sedentàries), o bé poden tenir estructures accessòries, com èlitres o lòbuls aplanats. Les dues branques dels parapodis poden ésser diferents l’una de l’altra: generalment el notopodi és més petit (subbirramis) o bé és substituït per setes reduïdes (sesquirramis) o absent (unirramis). En la majoria dels errants, les dues branques dels parapodis surten d’una base comuna (parapodis monàstics), mentre que en els sedentaris, amb branques desiguals i separades (parapodis dístics), la branca ventral sovint es redueix a una petita prominència (torus unciníger) proveïda de fileres de setes curtes i sense cirrus.

Tipus principals de setes en els paliquets. A Setes simples: 1 bidentada, amb bossa espinosa lateral (Subadyte pellucida); 2 limbada (Chone collaris); 3 capil·lar, amb una lleugera espinulació terminal (Sphaerosyllis erinaceus); 4 espatulada (Chone collaris); 5a, 5b setes dorsal en forma d’arpó i ventral pectinada (Laetmomice filicornis); 6 limbada (Amphitrite gracilis); 7 capil·lar pectinada (Sabellaria spinulosa); 8 unidentada, amb fileres transversals d’espines (Lagisca extenuata); 9a, 9b setes lanceolada i capil·lar de Polydora caeca; B Setes compostes o articulades: 10a. 10b, 10c setes espinígeres homogonfa i heterogonfa i seta falcígera homogonfa d’Eunereis longuissima); 11 seta falcígera heterogonfa (Platynereis dumerilii), 12 seta falcígera heterogonfa bidentada, amb espinulació (Syllis variegata), 13 seta falcígera heterogonfa bidentada, sense espinulació (Eunice pennata), 14 seta unidentada amb artell corbat (Flabelligera affinis); 15 seta falcígera heterogonfa unidentada (Sphaerosyllis erinaceus); 16 seta espinígera heterogonfa (Eumida sanguinea); 17a. 17b setes falcígeres heterogonfes bidentades, l’una amb una curta espinulació i l’altra amb espinulació basal, de Kefersteinia cirrata. C setes de tipus especial: 18 pàlea (Chrysopetalum debile); 19a, 19b pàlees opereulars interna (laminar i dentada) i mitjana (geniculada), respectivament, de Sabellaria alveolata; 20 seta pectinada d’Eunice pennata. D Setes uncinulades: 21a, 21b seta en forma d’aixada i uncini avicular de Pseudopotamilla torelli; 22 uncini pectinat de Protula intestinum; 23 filera d’uncinis alterns de Nicolea venustula; 24 uncini avicular d’Amphitrite gracilis; 25 uncini avicular amb la dent principal corbada de Chone collaris. E Setes ganxudes o ganxos: 26 ganxo amb caputxó.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Les setes són estructures quitinoses que es presenten en una gran varietat de formes, bé que bàsicament hom les agrupa en dos gran grups : simples i compostes, segons que siguin formades per una o dues peces articulades. Tanmateix, les setes simples poden ésser capil·lars (allargades i fines), limbades (amb expansions laterals per un costat de l’eix principal o per tots dos i, en aquest cas, poden ésser bifurcades, geniculades, espinoses, pectinades, plomoses o espatulades), aciculars (curtes i gruixudes, sovint sense sobresortir del parapodi, que en alguns grups reben el nom de ganxos), o uncinulades, també anomenades plaques unciríais o uncinis (molt curtes, en forma de placa dentada, especialment en les espècies tubícoles). Les setes compostes consten d’un mànec amb un artell terminal articulat, i poden ésser setes homogonfes (amb les dues branques de l’articulació iguals), heterogonfes (desiguals) o hemigonfes (poc diferents); l’artell es pot soldar al mànec o es pot perdre i donar lloc, així, a setes aparentment simples. Les setes es formen a partir de cèl·lules ectodèrmiques especialitzades (quetoblasts), que es diferencien en les zones germinals profundes dels parapodis abans que s’iniciï la formació de la resta d’elements parapodials.

Les brànquies són evaginacions del tegument molt irrigades, en forma d’estructures filamentoses o laminars. Es poden trobar a qualsevol part del cos, però generalment es troben al dors, sobre el notopodi, en tots els segments o en una part, i, ocasionalment, entre les dues branques dels parapodis. Representen una modificació important d’aquest model els sabèl·lids, els serpúlids i els espiròrbids, en els quals les brànquies dels primers segments s’hipertrofien i actuen com a òrgan respiratori (plomall branquial), i alhora com a filtre per a capturar aliment; en el cas dels serpúlids i els espiròrbids, un o dos filaments branquials del plomall tenen forma d’apèndix carnós i presenten estructures quitinoses i calcàries que formen una mena d’opercle, encarregat de tapar l’entrada del tub dins el qual viu l’animal.

El pigidi, on s’obre l’anus, generalment és proveït, en les formes errants, de dos o tres cirrus anals d’aspecte similar als cirrus dorsals; en els sedentaris poden faltar o bé ésser estructuralment complexos i formar una ventosa, corones de cirrus, o lòbuls membranosos.

Algunes formes de vida sedentària tenen una estructura especial, el tub, que fabrica el mateix cuc, a base de la secreció d’unes cèl·lules epidèrmiques. El tub pot ésser només de naturalesa mucosa o estar barrejat amb particules de fang, sorra o restes orgàniques. En aquest darrer cas, si el tub és destruït per algun motiu, l’animal és capaç de fabricarne un altre. Però també pot ésser membranós, quitinós o calcari; en aquest darrer cas, sempre és fixat a un substrat, i la seva fabricació és simultània al creixement de l’individu (algunes espècies tenen restes de les successives obertures o peristomes en el tub).

El tegument de la paret del cos és constituït per una epidermis, limitada a sota per una membrana basai de naturalesa co1·làgena, que la sépara de la musculatura, i recoberta per damunt per una pel·lícula transparent o cutícula, de gruix variable, però sovint molt fina, que presenta un gran nombre de porus relacionats amb cèl·lules secretores de mucoses i cèl·lules glandulars. L’estructura més simple que pot presentar l’epidermis és una sola capa de cèl·lules acompanyades de cèl·lules de sos-teniment i glandulars, i alternades amb cèl·lules neuroepitelials, especialment importants en els òrgans sensorials (cirrus, palps i antenes). En les larves i en alguns punts del cos de l’adult, l’epidermis pot ésser ciliada, la qual cosa permet de generar corrents d’aigua que faciliten la respiració i el transport fins a la boca de partícules alimentàries; en la majoria dels poliquets tubícoles, l’epidermis té uns punts més gruixuts, com ara les plaques rectangulars, ventrals, dels terebèl·lids, els sabèl·lids i els serpúlids, proveïdes de moltes cèl·lules mucoses, que són les responsables de la secreció del tub. De musculatura, bàsicament de fibra llisa, n’hi ha de très tipus principals. La musculatura longitudinal, generalment la més abundant, pot formar una capa contínua (un feix dorsal i un de ventral, o bé dos de dorsals i dos de ventrals). La musculatura circular es disposa en una capa relativament prima. La musculatura obliqua orma bandes separades i planes que s’insereixen en les parets laterals del cos, prop dels parapodis i a cada costat de la cadena nerviosa, amb la qual cosa la cavitat generai del cos queda dividida, longitudinalment, en tres parts desiguals: una part central, més gran que les altres, per on passa el tub digestiu, i dues parts laterals, més petites on es troben els nefridis; és fréqüent que hi hagi diafragmes transversal a cada segment. La presèneia de musculatura estriada hi és excepcional, però, per exemple, són estriats els músculs retractors de Magelona i el proventricle dels síl·lids. Hi ha, encara, la musculatura particular dels tentacles, la de la cavitat bucal o trompa i la dels parapodis i les setes. La musculatura parapodial i les bandes longitudinals són les que permeten el ràpid moviment de natació i el de reptació; el moviment d’excavació s’aconsegueix per la contracció alternada de les musculatures longitudinal i circular.

El sistema nerviós és format per una massa supraesofàgica més o menys complexa (massa cefàlica), de la qual surten els cordons connectius periesofàgics i la cadena nerviosa ventral. La massa cefàlica, que s’allotja en el prostomi, té très parts: anterior (que innerva la faringe i els palps), mitjana (que innerva les antenes i els ulls) i posterior (que innerva els òrgans nucals). Generalment, la cadena nerviosa ventral consta d’un pareil de ganglis a cada segment, el conjunt dels quals se situa sobre dos cordons longitudinals, connectats per comissures transversals, que poden ésser fusionades, fins al punt de convertirse en un únie cordó, sensé cap gangli visible. El primer pareil de ganglis de la cadena nerviosa ventral és el subfaringi, considérat el principal controlador de l’inici de l’activitat motora regulada per la massa cefàlica. Els amfinòmids tenen un sistema nerviós tetraneure, format per quatre cordons longitudinals, els més exteriors dels quals tenen un gangli a cada peu i estan units als centrals per comissures mitjanes; hom considera que aquest sistema nerviós és el més primitiu, i que d’ell va derivar el sistema nerviós dineure típic. Els nerèids són un pas evolutiu intermedi: presenten un sistema dineure per desaparició dels cordons laterals, però conserven encara els ganglis laterals. Els òrgans dels sentits es troben ben representats en els poliquets. Els òrgans laterals són òrgans vibràtils innervats per la cadena ventral, que es troben en els parapodis en algunes famílies de poliquets sedentaris. Sembla que els òrgans ciliats no tenen funció sensitiva sinó que contribueixen al moviment de l’aigua, i poden trobar-se immediatament després del prostomi (síl·lids) o bé sobre punts molt diferents del cos (espiònids), on formen arcs o bandes. Els òrgans nucals són un parell de fossetes ciliades situades a la cara dorsal de la regió anterior (en els amfinòmids se situen dins una invaginació carnosa dita carúncula), i sembla que fan un paper primordial en la selecció de l’aliment. Els òrgans tàctils —palps, antenes, cirrus, papil·les de la cavitat bucal i èlitres— sempre tenen un gran nombre de cèl·lules sensitives en el tegument. Els òrgans fotoceptors són els més variables. Els ulls simples consten senzillament de cèl·lules fotoceptores situades a l’epidermis, en les quals es diferencia un cos retràctil, una retínula i una fibra nerviosa. Els ulls en fosseta són constituïts per una estructura semblant a una copa entapissada de pigment, que envolta un cristal·lí recobert de cutícula transparent. Els ulls camerulars són formats per un cristal·lí esfèric i gruixut separat de la retina (aquesta té forma de copa, i acaba en fibril·les sensitives que es confonen amb el nervi òptic) per un humor vitri dens, damunt el qual s’estén una còrnia transparent; aquest ull té una certa capacitat d’enfocament, gràcies a una capa muscular que hi ha a la còrnia. Finalment, els ulls compostos estan constituïts per la reunió de molts ulls simples disposats radialment i separats per cèl·lules pigmentàries. A part els òrgans fotoceptors, sembla que els poliquets responen a estímuls sonors, o a canvis de la tensió d’oxigen, el pH, la claror i substàncies diverses. Tambe hi ha òrgans de l’equilibri (en sabèl·lids i arenicòlids) que reben el nom d’ estatocists o otocists, estructures formades per una cavitat que conté otòlits, que poden ésser d’origen extern (grans de sorra) o bé creats pel mateix poliquet.

És freqüent que el tub digestiu recorri el cos de l’animal en línia recta, des de la boca fins a l’anus, tot i que hi ha casos (amfictènids o síl·lids) en què descriu voltes i, per tant, és més llarg que el cos. Normalment s’hi distingeixen bé diverses regions: cavitat bucal, faringe, esòfag (de vegades dividit en proventricle, ventricle i pedrer), estómac i intestí; excepte l’intestí, tot deriva de l’estomodeu embrionari. La cavitat bucal i la faringe generalment formen una estructura anomenada faringe, trompa o probóscide. Es tracta d’una estructura musculosa, de llargada variable, llisa o recoberta de papil·les o de denticles quitinosos (paràgnats) i, en molts casos (poliquets errants, depredadors), mandíbules quitinoses molt ben desenvolupades; en aquest darrer cas, generalment la faringe o trompa pot evaginar-se com un guant i sortir a l’exterior. Molts poliquets tenen glàndules pluricel·lulars (glàndules salivals) que ajuden la digestió. La paret del tub digestiu presenta, de fora a dins, quatre capes de cèl·lules (esplancnopleura, musculatura longitudinal, musculatura circular i epiteli intern), i secreta enzims per a la digestió. L’intestí, on té lloc l’absorció de nutrients, és envoltat de cèl·lules cloragògenes que sintetitzen i emmagatzemen la major part dels greixos i el glucogen, a més de desaminar els aminoàcids i formar els productes nitrogenats d’excreció; hi ha espècies en què presenta diverticles cecs (Aphrodite aculeata), proveïts d’una vàlvula filtradora i acabats en una gran vesícula piriforme plena de líquid, on es troben els productes de digestió i excreció alhora.

L’aparell circulatori és un sistema generalment tancat, en el qual es distingeix un vas dorsal i un vas ventral, que es connecten a cada segment per mitjà d’un parell de vasos dorsipodials i un parell de ventripodials; aquests arriben als parapodis, on es ramifiquen àmpliament. La sang circula pel vas dorsal de darrere cap endavant, i pel vas ventral de davant cap endarrere, gràcies a contraccions de la musculatura d’una part del vas dorsal. Només en algunes famílies de sedentaris hi ha un òrgan impulsor especial, que actua com un cor: Arenicola en té un parell, situats a cada banda de l’estómac i formats per una aurícula i un ventricle. De vegades, el sistema circulatori és més senzill, i fins pot arribar a desaparèixer (afrodítids, glicèrids, capitèl·lids i Polycirrus). Els vasos són elements derivats de la cavitat celomàtica, i, per tant, presenten, com ella, una paret formada per una sola capa de cèl·lules poligonals planes. Tenen determinats pigments respiratoris, com hemoglobina, responsable del color vermellós del cuc, hemeritrina, que li dona un color rosat, o clorocruorina, causant d’un color verdós (en els afrodítids i els síl·lids, però, la sang és incolora); tots aquests pigments respiratoris poden trobar-se en el plasma sanguini, en el líquid celomàtic, en corpuscles o en alguns teixits. En els poliquets de petites dimensions, l’intercanvi gasós es realitza a través del tegument, mentre que en els més grossos hi ha brànquies que incrementen la superfície d’intercanvi; en les famílies que no tenen sistema vascular sanguini, el líquid celomàtic fa la funció respiratòria; també poden haver-hi expansions celomàtiques en els parapodis (brànquies limfàtiques).

Els principals elements responsables de l’excreció són els nefridis (o òrgans segmentaris); a cada segment n’hi ha un parell. Presenten diferent tipologia. El més simple és el protonefridi, que és present durant la fase larval i consta d’un tub, obert per un extrem i acabat amb una ampul·la folrada interiorment de cèl·lules flagel·lades (flama vibràtil) i capaces de provocar un corrent de líquid en direcció a l’exterior per l’altre; són òrgans exclusivament excretors, el principal producte d’excreció dels quals és l’amoníac. En els adults pot haver-hi un nefridi semblant, però amb les cèl·lules flagel·lades (solenòcits) recobrint externament l’ampul·la. Un altre tipus és el metanefridi, que s’obre al celoma per un pavelló ciliat (nefròstoma) i desemboca a l’exterior per un nefridiòpor, que s’obre al segment immediatament posterior. Els nefridis dels adults poden servir també per a l’expulsió dels productes sexuals: els nefridis de la part anterior del cos tenen una funció excretora i els de la part posterior fan de conductes sexuals. Un darrer tipus de nefridi és el que presenta conjuntament solenòcits i nefròstoma.

Biologia i ecologia

Reproducció i desenvolupament

La major part dels poliquets són unisexuats, i sense diferències externes entre mascles i femelles, encara que se’n coneixen alguns d’hermafrodites. Generalment, no hi ha una bona diferenciació dels òrgans genitals, i els productes sexuals són abocats al celoma, on completen el seu desenvolupament, i més tard surten a l’exterior a través dels conductes nefridials o per simple ruptura del tegument.

Entre les poques espècies dimòrfiques hi ha el cas especial dels nerèids, els quals, en el moment de la reproducció pateixen una metamorfosi (epitòquia) i passen a l’estadi d’heteronereis, característic perquè és de mides diferents, té els ulls més separats i els lòbuls parapodials més amples, més setes capil·lars o setes natatòries que substitueixen les setes normals, etc; els mascles d’heteronereis es distingeixen clarament de les femelles. L’epitòquia també es produeix en altres famílies (cirratúlids, fil·lodòcids, eunícids i síl·lids), però no tan accentuadament. En els síl·lids, a més, hi ha un altre tipus de reproducció, I’esquizogàmia, consistent en la regeneració d’una de les parts de l’individu portadora dels productes sexuals (estoló), desproveïda de tub digestiu i dotada de mobilitat pròpia, que mor així que allibera els productes sexuals. Dins l’esquizogàmia, parlem d’escissiparitat quan es forma un únic estoló; generalment hi ha poc dimorfisme sexual entre els estolons de la mateixa espècie, com és el cas de Procerastea i altres espècies de síl·lids. Quan es forma una cadena d’estolons, es parla de gemmiparitat, i, en aquest cas, hi ha un clar dimorfisme sexual; els mascles reben el nom de polybostrichus i les femelles, de sacconereis; uns i altres acumulen els productes sexuals en la regió anterior del cos, que es torna a inflar, i, un cop completada la metamorfosi, mascles i femelles pugen a la superfície en grans masses, on fan danses nupcials durant l’alliberament dels productes sexuals a l’aigua.

La larva trocòfora tipica dels poliquets (A), bé que té una estructura general uniforme, pot presentar aspectes diversos. La figura n’ha représentat dos casos extrems: A’ trocòfora d’ un espiónide, mostrant els dos grups de llargues setes laterals. i A" larva mitrària (trocòfora modificada) d’un maldànid en un estat avançat del seu desenvolupament, amb setes modificades en forma de pala. En tots dos casos, les setes neixen d’expansions de la hiposfera. Hom ha indicat en cada cas les estructures següents: 1 episfera, 2 hiposfera, 3 plaça sincipital, 4 prototroca, 5 metatroca, 6 boca, 7 tub digestiu, 8 anus, 9 protonefridi, 10 mesènquima, 11 gangli nerviós, 12 esbós mesodèrmic esquerrà.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els poliquets, que llancen els productes sexuals a la mar en una època determinada de l’any, presenten fecundació externa. Però hi ha algunes espècies que no abandonen els ous a la mar, sinó que protegeixen la descendència; en alguns casos (Exogone, Pionosyllis), els ous queden units al cos de la mare fins que han adquirit cert desenvolupament; en d’altres, els ous es coven dins el tub calcari on viu l’adult, dins l’opercle (en alguns espiròrbids) o sota els èlitres; en d’altres són dipositats en forma de masses gelatinoses que s’adhereixen al substrat. Algunes espècies coneixen la viviparitat, i d’altres poden reproduir-se asexualment per autotomia i separació posterior de les parts absents.

La segmentació de l’ou és desigual, completa i de tipus espiral, i dona lloc a una larva planctònica trocòfora; cada blastòmer o cada grup de blastòmers s’encarrega d’una àrea determinada de la trocòfora. La larva trocòfora té forma de baldufa dividida en dos hemisferis (episfera i hiposfera) per un anell de cilis (anomenat prototroca), bé que de vegades en té dos més ( metatroca i paratroca). La prototroca, sota la qual s’obre la boca, que correspon a l’antic blastòpor, va seguida d’una curta faringe, un estómac en forma de sac, l’intestí, curt, i l’anus, de neoformació, que s’obre en el pol posterior de la hiposfera; tot el tracte digestiu és ciliat. Té un parell de protonefridis, només de funció excretora. A l’extrem superior de l’episfera hi ha l’òrgan sensitiu més típic de la trocófora, la plaça sincipital. Per sota la prototroca corre un cordó nerviós que comunica vuit nervis meridians. La cavitat generai és un blastocel.

Els hàbitats i la distribució

Els poliquets es troben distribuïts essencialment pel medi marí, on s’han adaptat a tots els ambients. Bé que són majoritàriament bentònics, alguns (una cinquantena d’espècies) fan vida pelàgica i són carnívors. A més, hi ha d’altres espècies en les quals són planctòniques les formes larvals, i d’altres en les quals ho són les formes reproductores (masculines o femenines), que neden lliurement pel plàncton i actuen com a propàguls de l’espècie. En els ambients bentònics han aconseguit la màxima diversificació, tant en substrats durs com tous. Sembla que entre els principals factors que influeixen en la seva distribució en el bentos hi ha el tipus de substrat (dur o tou) i la mida del gra del sediment, la llum (especialment en els nivells infralitoral i circalitoral de substrat rocós), l’hidrodinamisme (que afavoreix o limita la deposició de partícules fines o l’augment de la pol·lució), la salinitat (solament algunes espècies, com Hediste (=Nereis) diversicolor i Mercierella enigmatica poden viure en ambients de salinitat fluctuant i fins i tot endinsar-se en zones fluvials); per contra, la fondària no sembla que tingui un paper important: hom creu que l’escassesa d’espècies abissals es pot deure al conjunt menys favorable dels altres factors.

Els poliquets es troben àmpliament distribuïts per tots els oceans i mars del planeta. Són presents sobretot a la franja litoral. Hom ha establert per a aquesta zona regions biogeogràfiques. Així, hom divideix la Mediterrània en dues regions: l’occidental, que presenta més espècies de l’Atlàntic nord-europeu, i l’oriental, que té influència de la mar Roja i l’oceà Índic. Excepte per a certes espècies endèmiques, que són limitades a zones geogràfiques reduïdes, en general els poliquets són cosmopolites. Alguns serpúlids que viuen enganxats al buc dels vaixells, tanmateix, tenen una distribució clarament relacionada amb la de les principals vies marítimes.

L’alimentació

Hom pot diferenciar, dins els poliquets, espècies macròfagues, tant carnívores com herbívores. Entre aquestes darreres, n’hi ha que tenen un grau elevat d’especialització; per exemple, n’hi ha que estan preparades per a menjar diatomees, i són proveïdes d’unes mandíbules especials que els permeten d’obrir els frústuls i xuclar-ne el contingut cel·lular amb la faringe evaginable. Els poliquets carnívors també tenen mandíbules fortes i faringes evaginables, i s’alimenten de crustacis, bivalves, hidroïdeus, esponges i, fins i tot, altres poliquets. La majoria dels poliquets, però, són micròfags, i especialment filtradors, que utilitzen estructures tentaculars ciliades i xarxes de mucus per a retenir les petites partícules d’aliment; d’altres són sedimentívors, que mengen bacteris i restes orgàniques. N’hi ha (arenicòlids) que ingereixen detrits de la superfície del sediment, que ells mateixos fan entrar a les seves galeries per mitjà de corrents d’aigua. Entre els poliquets hi ha alguns casos, excepcionals, d’espècies comensals, i també de paràsites. Les comensals exploten hostes molt diferents (esponges, cnidaris, equinoderms, altres poliquets i crustacis); destaca Haplosyllis depressa chamaleon, que viu sobre la gorgònia Paramuricea clavata. Entre els paràsits destaquen els arabèlids, alguns dels quals exploten altres poliquets.

Filogènia i sistemàtica

Els poliquets són la classe més primitiva del grup dels anèl·lids, i, per tant, el seu origen és íntimament lligat a l’origen d’aquests. Actualment se’n coneixen al voltant de 80 famílies, les relacions filogenètiques de les quals són encara difícils d’establir. Les restes fòssils són sobretot setes, tubs buits, empremtes de galeries o mandíbules quitinitzades, difícils de relacionar amb les formes actuals. Els exemplars més antics daten del Cambrià, de les espècies Spriggina floandersi (extingida), que hom relaciona amb els tomoptèrids actuals; Dickinsonia (extingida), relacionada amb Spinther; Wiwaxia (extingida, relacionada amb els polinòids); Laggania (extingida), amb Terebellides; Eunicites (extingida, del Juràssic, bastant semblant als eunícids actuals); i també Arabellites (extingida), relacionada amb Arabella. Es pot deduir que la major part de les diferenciacions actuals ja existien en el Cambrià.

Tanmateix, els problemes per a establir l’origen dels poliquets estan relacionats amb les discussions sobre l’aparició del celoma i de la mateixa segmentació. Segons la teoria de Clark (1962), el celoma té un origen polifilètic: per pressions evolutives, han aparegut resultats similars per mitjà de mecanismes diferents; així, concretament en els poliquets, la forma primitiva seria un organisme excavador amb setes, però sense parapodis, adaptat a viure en fons de sediment fi. Segons Clark, els parapodis haurien aparegut com una eina per a desplaçar-se per aquest substrat. Altres autors proposen que el notopodi devia tenir inicialment una funció defensiva, com passa actualment en els afrodítids, els amfinòmids i els eufrosínids, i més tard hauria adoptat una funció locomotora. Malgrat això, en les famílies actuals les formes típicament adaptades a fons tous i amb moviment propi presenten parapodis birramis o lleugerament desiguals, i tots dos participen en la locomoció. Quant al prostomi, és molt probable que presentés palps i antenes curtes per tal de no destorbar el moviment pel substrat, a més d’una faringe muscular plana, en posició ventral.

Hom creu que l’evolució de les diferents famílies de poliquets es va produir per una radiació ràpida que els portà a colonitzar substrats durs o a adoptar formes tubícoles o excavadores. Això explicaria la gran varietat de formes d’apèndixs anteriors, la diferent distribució dels nefridis i el divers desenvolupament del sistema nerviós. A partir de l’estoc primitiu de poliquets s’haurien originat dos grups, com a formes primitives: el grup amfinomorf i el grup eunicimorf. En una etapa posterior devien derivar del mateix estoc els grups afroditimorf, fil·lodocimorf i nereidimorf. Igualment, però amb un punt d’embrancament dubtós, es degué originar el grup capitel·limorf i els espionomorf, terebel·limorf i sabel·limorf. És, per tant, impossible d’establir un arbre evolutiu únic, ja que es manifesta com un ventall de formes amb un origen pròxim.

A partir dels estudis fets sobre filogènia, Fauchald (1977) ha establert una sistemàtica per als poliquets, que descriu una sèrie d’ordres basats en la radiació adaptativa a partir d’un grup ancestral. La que seguirem ací és la proposada per Pettibone (1982), basada en els mateixos criteris filogenètics, però amb una sèrie de canvis que afecten l’establiment de subordres o superfamílies. En aquesta classificació, l’antic ordre dels errants o nereidiformes se separa en tres, els fil·lodociformes (Phyllodociformia) , els amfinòmides (Amphinomida) i els eunícides (Eunicida) , mentre que els sedentaris se subdivideixen en 14 ordres, dels quals els 7 primers equivaldrien als antics drilomorfs i espioniformes amb formes poc modificades: els orbínides (Orbiniida) , els ctenodrílides (Ctenodrilida) , els psammodrílides (Psammodrilida) , els cossúrides (Cossurida), els espiònides (Spionida), els capitèllides (Capitellida) i els ofèlides (Opheliida) . La resta dels ordres, que són els esternàspides (Sternaspida), els owènides (Oweniida), els flabel·ligèrides (Flabelligerida), els terebèl·lides (Terebellida) i els sabèl·lides (Sabellida), són formes més modificades que s’inclourien dins els antics terebel·liformes, sabel·liformes i sabel·lariformes, juntament amb algunes famílies particulars dels altres subordres. Els ordres dels neríl·lides (Nerillida), els dinofílides (Dinophilida), els poligòrdides (Polygordiida) i els protodrílides (Protodrilida), que integren el grup anomenat antigament dels arquianèl·lids (Archianellida), s’inclouen avui dins dels poliquets i es consideren com una branca separada precoçment de la resta de famílies, adaptada a fer vida intersticial, amb les consegüents modificacions anatòmiques. Igualment, els mizostòmides, considerats anteriorment com una classe, són considerats avui dia com un ordre dels poliquets.

Els grups de poliquets

Els amfinòmides i els espintèrides

L’ordre dels amfinòmides (Amphinomida) és el que agrupa les famílies més primitives. Es caracteritzen per un prostomi diferenciat i envoltat pels segments anteriors, amb carúncula posterior. Els parapodis són birramis, amb setes dorsals generalment vistoses i situades en fileres, com en els eufrosínids (Euphrosinidae), o en plomalls sobre el dors, com en els amfinòmids (Amphinomidae). Les brànquies, també en fileres o en plomalls, se situen sobre els parapodis. La faringe és evaginable, però sense mandíbules. Destaca Euphroisine foliosa, present principalment a la biocenosi coral·lígena i associada a la presència d’esponges.

Els espintèrides (Spintherida) inclouen una única família, la dels espintèrids (Spintheridae), summament especialitzada. El cos és ovalat o circular i amb pocs segments. El prostomi és molt petit i és envoltat pels segments anteriors. Els parapodis són birramis, amb el notopodi format per làmines transversals que cobreixen el dors; no presenten ni cirrus ni brànquies. La faringe és evaginable, però sense mandíbules. Són carnívors o ectoparàsits d’esponges, amb les quals presenten una gran homocromia. L’única espècie trobada a les nostres costes és Spinther arcticus.

Els fil·lodòcides

Alguns fil·lodòcides comuns de la fauna catalana: 1 Syllis ferrani, 2 Eulalia viridis, 3 Aphrodite aculeata.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

L’ordre dels fil·lodòcides (Phyllodocida) és el més ampli, i s’hi agrupen la majoria de famílies de l’antic ordre dels errants (excepte les esmentades fins ara i els eunícids), El prostomi és ben diferenciat, amb antenes i, generalment, amb palps anteriors. La faringe, gairebé sempre evaginable, pot ésser proveïda de mandíbules, paràgnats o papil·les. Els parapodis presenten diferents formes, des de birràmies fins a unirràmies, amb diferents graus de reducció del notopodi. Hom hi reconeix cinc grans superfamílies: els afroditoïdeus (Aphroditoidea), els fil·lodocidoïdeus (Phyllodocidoidea), els gliceroïdeus (Glyceroidea), els nereididoïdeus (Nereididoidea) i els neftidoïdeus (Nephthyidoidea).

Els afroditoïdeus es caracteritzen sobretot pel fet que tenen el cos cobert totalment o parcialment d’èlitres, excepte els crisopetàlids (Chrysopetalidae), en els quals les setes dorsals adopten la forma de pàlees recorbades sobre el dors. El prostomi és ben diferenciat, amb una, dues o tres antenes i un parell de palps. La faringe, evaginable, pot presentar mandíbules. Els parapodis són birramis i amb setes simples o compostes. Les espècies més característiques són l’anomenada rata de mar (Aphrodite aculeata), que viu preferentment en fons de fang circalitorals i que presenta el dors cobert d’una espessa capa de fang, mucus i setes fines; Lepidonotus clava, de la família dels polinòids (Polynoidae), amb èlitres verdoses i que es troba entre les algues infralitorals de nivells superficials; i Pholoe minuta, més petit i de la família dels folòidids (Pholoididae), que es troba en gran quantitat de substrats durs infralitorals i circalitorals.

Els fil·lodocidoïdeus tenen el cos allargat, dividit en nombrosos segments. Presenten el prostomi diferenciat, amb entre dues i cinc antenes i sense palps. El nombre de cirrus tentaculars oscil·la entre dos i cinc parells, que se situen en un, dos o tres dels tres primers segments, amb diferent grau de fusió entre ells i amb el prostomi. La faringe evaginable generalment és proveïda de papil·les, i els parapodis són unirramis o, excepcionalment, birramis. La família més característica és la dels fil·lodòcids (Phyllodocidae), d’àmplia distribució en les zones infralitoral i circalitoral. Es caracteritzen pel prostomi, que té quatre antenes apicals, acompanyades, o no, per una cinquena antena dorsal i un parell d’ulls. Els cirrus dorsals i ventrals són foliacis i lleugerament doblegats sobre el dors; els parapodis, unirramis i amb setes compostes. Destaca l’anomenat cuc verd (Eulalia viridis), molt freqüent als nivells superficials, i Pterocirrus macroceros, present entre les algues infralitorals i els fons coral·lígens. Els lacidònids (Lacydoniidae), molt similars als anteriors però més petits i amb menys segments, presenten parapodis birramis; destaca Lacydonia miranda, trobada recentment a les nostres costes. La resta de famílies d’aquest grup, els alciòpids (Alciopidae), els lopadorínquids (Lopadorhynchidae), els iospílids (Iospilidae), els tifloscolècids (Typhloscolecidae) i els tomoptèrids (Tomopteridae), o tomòpters, són formes pelàgiques de cos petit i transparent, que presenten modificacions diverses (un gran desenvolupament dels ulls o l’aparició d’expansions laminars dels parapodis, portadores de glàndules, algunes de luminescents); són escassos al nostre país, però destaca Tomopteris helgolandica.

Els gliceroïdeus són poliquets de cos cilíndric i afilat, amb el prostomi molt característic, cònic i anellat transversalment, amb quatre petites antenes apicals i sense cirrus tentaculars. Els parapodis són birramis o unirramis, i amb setes simples i compostes. La faringe és evaginable i té papil·les i quatre mandíbules terminals, per exemple en els glicèrids (Glyceridae), o bé un sol parell de mandíbules i diverses estructures quitinoses, com en els goniàdids (Goniadidae). Destaca Glycera tesselata, amb preferència pels hàbitats ombrívols, tant de substrat dur com tou, i amb una àmplia distribució batimètrica; Goniada maculata, per contra, té una marcada preferència pels substrats tous. S’inclouen en aquesta superfamília els esferodòrids (Sphaerodoridae), amb el cos petit i cobert de papil·les que emmascaren el prostomi. Són formes generalment excavadores, amb una àmplia distribució batimètrica. Destaca Ephesiella abyssorum, freqüent en alguers de posidònia i fins i tot en l’interior de concrecions calcàries de la biocenosi coral·lígena.

Els nereididoïdeus agrupen famílies de poliquets de cos més o menys allargat i amb els segments similars, el prostomi ben diferenciat, amb antenes i palps, i normalment dos parells d’ulls, i amb faringe evaginable proveïda de papil·les, mandíbules o denticles; els parapodis són birramis, subbirramis o unirramis, i amb setes simples o compostes; hom en comentarà algunes de les famílies més característiques. Els hesiònids (Hesionidae) tenen el cos relativament inflat i afilat per darrere, i el prostomi quadrangular, amb dues o tres antenes i un parell de palps; els cirrus tentaculars i dorsals són llargs i prims, i la faringe, cilíndrica i amb papil·les, o, de vegades, amb mandíbules. Són summament fràgils i uns excel·lents nedadors. Alguns són comensals d’equinoderms o fins i tot d’altres poliquets. Les espècies més típiques són Hesione splendida, de color vermellós, molt freqüent sota pedres, i Syllida armata, present entre algues i concrecions, i característica perquè té un parell de mandíbules ben visibles. Els pilàrgids (Pilargidae), menys freqüents, presenten el prostomi petit i més o menys fusionat amb el peristomi i el primer segment. Formen un grup bastant heterogeni, associat preferentment a substrats tous. n’és un bon exemple Sigambra tentaculata, trobada entre rizomes de posidònia. La família dels síl·lids (Syllidae) és la més àmplia del grup, i es troba preferentment en substrats durs. Es caracteritza pel prostomi, amb tres antenes i dos palps separats parcialment o totalment fusionats; hi ha un parell o dos de cirrus tentaculars. Els parapodis són unirramis, amb setes simples i compostes. La faringe és cilíndrica, més o menys llarga, generalment amb una dent quitinosa en posició variable o bé amb una corona de dents (trepà). A continuació de la faringe hi ha el proventricle, estructura muscular característica del grup. Són moltes les espècies d’aquesta família; destaca el gènere Grubea, amb diverses especies de petita talla, freqüents entre algues fotòfiles; Exogone naidina, d’àmplia distribució; Syllis prolifera, de nivells superficials; i Haplosyllis depressa chamaleon, ectoparàsit de la gorgònia Paramuricea clavata, entre d’altres. La família dels nerèids (Nereidae) és summament homogènia, però hi ha diferències importants que afecten els tipus de sedes i la presència i distribució dels paràgnats. En augmentar el coneixement morfològic i anatòmic de les seves espècies, hom ha cregut convenient d’escindir l’antic gènere Nereis en diversos gèneres (Ceratonereis, Hediste, Eunereis, Neanthes, Nereis). El prostomi sempre presenta dues antenes, dos parells d’ulls i dos palps frontals, dividits en palpòfor, el gran, i palpòstil, el petit; hi ha quatre parells de cirrus tentaculars més o menys llargs. Els parapodis són birramis i tenen setes compostes. La faringe evaginable té un parell de mandíbules i, generalment, paràgnats cònics, allargats o molt petits, distribuïts en fileres. Són freqüents entre les algues i les concrecions, i algunes espècies, com la tremelitja (Hediste diversicolor) es poden trobar en ambients salabrosos. Presenten formes epítoques molt modificades i nedadores (els heteronereis), encara que algunes espècies són vivípares. Poden mostrar un marcat dimorfisme sexual, com en Micronereis variegata.

Els neftidoïdeus tenen el cos allargat i afilat per darrere, el prostomi petit, amb quatre antenes frontals i sense palps, la faringe evaginable i amb papil·les marginals, generalment sense mandíbules, i els parapodis birramis, amb les vores ciliades. Entre les dues branques parapodials poden presentar una brànquia cirriforme. La família més important, d’àmplia distribució, és la dels nèftids (Nephthyidae), particularment associada a substrats tous, com Nephthys hombergi i N. cirrosa.

Els eunícides

Els eunícides (Eunicida) agrupen vuit famílies bastant homogènies. Tenen el cos allargat i amb segments nombrosos. El prostomi hi és diferenciat, amb apèndixs o sense. Però la característica més important és la presència d’un complicat aparell mandibular quitinós, format per un nombre més o menys elevat de peces. Els parapodis són sesquirramis, amb el notopodi normalment reduït a acícules. Entre les famílies més importants hi ha la dels onúfids (Onuphidae), amb el prostomi reduït però amb dues antenes frontals i cinc de dorsals, llargues i amb cirròfors anellats; algunes espècies viuen en tubs mucosos o apergaminats, amb aspecte similar al raquis d’una ploma (Hyalinoecia tubicola), que poden abandonar, però són freqüents a totes les fondàries, i la seva presència pressuposa l’existència de sediment. D’altra banda, els eunícids (Eunicidae) tenen cinc antenes dorsals —que es poden reduir a tres (Lyside ninetta) o una (Nematonereis unicornis)—, i el prostomi fusionat als palps i parcialment tapat pel peristomi; es troben en gran quantitat de substrats, però són més freqüents a sota de pedres o al coral·ligen (Eunice torquata, E. harassii) o bé en les galeries internes d’esponges (Polola siciliensis). Els lumbrinèrids (Lumbrineridae), summament característics per la falta d’apèndixs, que els dona un aspecte de cucs de terra, s’associen preferentment a substrats on predomina el sediment. La resta de les famílies, els arabèl·lids (Arabellidae) i els dorvil·lèids (Dorvilleidae) es diferencien bàsicament per l’estructura de l’aparell mandibular. De les seves espècies destaca Ophryotrocha labronica, amb bandes ciliades en els segments, que viu en ambients foscos.

Els orbínides

L’ordre dels orbínides (Orbiniida) inclou una única família, la dels orbínids (Orbiniidae), de cos allargat però amb la part anterior inflada. El prostomi és cònic o arrodonit, sense apèndixs, i a vegades amb ulls, i la faringe, evaginable, és sense mandíbules. En els parapodis, birramis, les setes simples són de diversos tipus, tant capil·lars com aciculars; poden presentar brànquies, que se situen sobre el notopodi. Són espècies associades preferentment a substrats tous, amb una àmplia distribució batimètrica. Destaca Protoaricia oerstedi, de mida petita, abundant en molts substrats infralitorals.

Els espiònides

Alguns espiònides, cirratúlides, flabel·ligèrides i ofèlides de la fauna catalana. 1 cirratúlide (Cirriformia tentaculata), 2 espiònide (Polydora giardi), 3 ofèlide (Ophelia bicornis).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Els espiònides (Spionida) tenen el cos allargat i cilíndric, i dividit en nombrosos segments, en regions més o menys diferenciades. El prostomi és reduït, a vegades fusionat amb el segment bucal, que porta un anell de palps canaliculats. La faringe és evaginable i sense mandíbules, i els parapodis, birramis o subbirramis i amb setes simples. Són formes bàsicament excavadores o més rarament tubícoles. La família més important és la dels espiònids (Spionidae), en la qual les regions toràcica i abdominal no estan ben diferenciades, i el prostomi, petit i allargat, es prolonga entre els primers segments. Són molt freqüents en fons de sorra o fang, on poden construir tubs molt fràgils. Algunes espècies (Polydora) són capaces d’excavar galeries en concrecions, conquilles o roques, mitjançant la combinació d’accions mecàniques i químiques. D’altres espècies, en canvi, capaces de tolerar graus importants de pol·lució, viuen en fons de fang pròxims a aglomeracions urbanes (Spio).

Els quetoptèrides

L’ordre dels quetoptèrides (Chaetopterida) inclou una sola família, la dels quetoptèrids (Chaetopteridae), molt característica i especialitzada. El cos és allargat i dividit en dues, o més freqüentment tres, regions. El prostomi és petit i poc diferenciat. El peristomi porta un parell de tentacles espiral·lats i canaliculats, i la faringe no és evaginable. La regió anterior, amb entre 9 i 18 segments, presenta parapodis unirramis (notopodi), amb setes simples i setes aciculars especials en el quart segment; la part ventral presenta glàndules epidèrmiques encarregades de secretar el tub. La regió mitjana (entre 2 i 30 segments) té parapodis birramis en els quals el notopodi és foliaci i té membranes ciliades que creen corrents d’aigua dins el tub. La regió posterior presenta nombrosos segments amb parapodis birramis, setes dorsals simples, molt escasses, i setes ventrals en forma d’uncini. Són formes molt adaptades a la vida dins un tub, que situen verticalment sobre el substrat o bé enganxat sota pedres, i a vegades fins i tot dins els canals de les grans esponges. Són filtradors molt eficients, gràcies als corrents d’aigua que provoca el mateix animal. Els gèneres més característics són Chaetopterus, de talla considerable, a més de Phyllochaetopterus i Spiochaetopterus, molt més petits i amb tendència a formar associacions.

Els magelònides

L’ordre dels magelònides inclou, com l’anterior, una sola família, amb un sol gènere, Magelona. El cos és llarg i prim, amb nombrosos segments, i dividit en una regió toràcica curta i una regió abdominal llarga. El prostomi és ample, de vegades amb projeccions laterals, sense ulls ni apèndixs i fusionat amb el peristomi. Aquest presenta un parell de palps tentaculars summament llargs i canaliculats, amb papil·les en els dos últims terços. La faringe és evaginable i sense mandíbules, i els parapodis, birramis i amb setes simples. Són formes associades a fons de sorra o fang, que atrapen les partícules alimentàries amb els palps, que alhora utilitzen per a la respiració. Destaquen Magelona alieni i M. equilamellae, trobats al delta de l’Ebre.

Els cirratúlides

L’ordre dels cirratúlides (Cirratulida) es caracteritza pel cos allargat, amb nombrosos segments i sense regions diferenciades. El prostomi és petit i mancat d’apèndixs, bé que ocasionalment en els paraònids té una antena. Algunes formes poden presentar en el peristomi un parell de palps tentaculars, però és més freqüent que hi tinguin nombrosos filaments tentaculars. La faringe no és evaginable i no té mandíbules. Els parapodis són birramis, amb setes simples capil·lars i ganxos; poden presentar brànquies parapodials més o menys filiformes en un nombre elevat de segments. Les formes més característiques són de la família dels paraònids (Paraonidae), sense filaments ni palps, presents en fons de sorra o fang on poden fabricar tubs mucosos; i els cirratúlids (Cirratulidae), que, amb filaments tentaculars i, a vegades, palps tentaculars, viuen a l’interior de concrecions calcàries o petites esquerdes, però que deixen a l’exterior els filaments per a l’obtenció de l’aliment.

Els ctenodrílides i els flabel·ligèrides

Els ctenodrílides (Ctenodrilida) són poliquets de talla molt petita, amb pocs segments, prostomi ovalat i sense apèndixs, faringe evaginable i sense mandíbules, i parapodis unirramis o birramis amb unes quantes setes simples. L’espècie més típica és Ctenodrilus serratus, un ctenodrílid (Ctenodrilidae) amb una àmplia distribució.

Els poliquets flabel·ligèrides (Flabelligerida) tenen el cos allargat, sense regions diferenciades, el prostomi reduït, fusionat amb el peristomi i més o menys inclòs entre els segments anteriors, la faringe no evaginable i sense mandíbules, i els parapodis birramis, amb lòbuls parapodials reduïts o absents i amb setes simples i compostes. En els acrocírrids (Acrocirridae), el tegument és totalment cobert de papil·les, mentre que en els flabel·ligèrids (Flabelligeridae) el cuc pot fabricar sobre aquestes papil·les un mantell mucós, a vegades impregnat de sorra o altres restes.

Els ofèlides: cucs d’arena i afins

En els ofèlides (Ophelüda), el cos és allargat i cilíndric, sense tenir regions diferenciades; el prostomi, petit i sense apèndixs, i la faringe, evaginable però sense mandíbules. Els parapodis són birramis, amb setes capil·lars simples, com en els ofèlids (Opheliidae) o acompanyades de setes aciculars en alguns segments, com en els escalibrègmids (Scalibregmidae). Poden presentar brànquies cirriformes, o ramificades, al llarg de tot el cos o tan sols en alguns segments, anteriors o posteriors. En la majoria dels ofèlids, la regió ventral és travessada per un solc al llarg de tot el cos (Polyophthalmus pictus) o només a l’abdomen (Ophelia bicornis). Generalment són formes excavadores, que viuen en fons de sorra i fang, raó per la qual sovint se’ls coneix amb el nom de cucs d’arena; però que també habiten les aigües, on neden bé, mitjançant ondulacions del cos. Algunes espècies, com P. pictus, són extremament abundants entre les algues de l’ambient infralitoral de substrat dur.

Els esternàspides

Capitèl·lides i esternàspides representatius de la fauna catalana. 1 Capitella capitata (capitèl·lid), i 2 Sternaspis scutata (esternàspid).

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

S’inclou en l’ordre dels esternàspides (Sternaspida) una sola família, amb un sol gènere (Sternaspis), summament modificat: el cos és curt, amb segmentació poc diferenciada, i la regió anterior s’endinsa entre els segments següents; tot el tegument és cobert de papil·les. El prostomi és petit i sense apèndix. Totes les setes són simples i les dels tres primers segments tenen espines corbades. La regió posterior del ventre apareix coberta per un parell de plaques trapezoïdals quitinitzades, amb impregnacions minerals envoltades de nombrosos filaments, i brànquies espiralades. Són cucs excavadors, presents en fons de sorra i fang. Als Països Catalans hi ha poques dades sobre aquest gènere, però s’ha trobat amb abundància en el contingut estomacal de llenguados pescats al delta de l’Ebre.

Els capitèl·lides i els owènides

Els poliquets de l’ordre dels capitèl·lides (Capitellida) mostren el cos allargat i cilíndric, amb el prostomi petit i sense apèndixs, com en els capitèl·lids (Capitellidae) i en els arenicòlids (Arenicolidae), o bé en forma de placa amb les vores llises o fistonades, com en els maldànids (Maldanidae). La faringe és evaginable, amb papil·les però sense mandíbules, i els parapodis són birramis i amb setes capilars simples i ganxos. Les brànquies poden ésser ramificades; són presents en la regió mitjana (Arenicola) o posterior (Branchiomaldane) del cos, com en els arenicòl·lids, o bé són molt petites, a vegades evaginables, o absents, com en els capitèl·lids. S’associen bàsicament a substrats tous, com Euclymene lumbricoides, Capitella capitata i Dasybranchus gagolae, mentre que d’altres espècies més petites (Branchiomaldane vincenti, Micromaldane ornitochaeta) són freqüents entre les algues infralitorals i les concrecions.

Els poliquets owènides (Oweniida) tenen el cos allargat i cilíndric, amb segments mal definits; el prostomi sense apèndixs i fusionat al peristomi formant tres llavis arrodonits, que envolten la boca terminal i adopten l’aspecte d’una placa obliqua; i els parapodis birramis, amb setes simples i ganxos o uncinis molt nombrosos. Són àmpliament distribuïts en fons de sorra i fang, on destaquen Owenia fusiformis i Myriochele heeri.

Els terebèl·lides: sabel·làries i afins

Els poliquets terebèl·lides (Terebellida) mostren el cos allargat, dividit en una regió toràcica anterior normalment inflada i una regió abdominal llarga i prima. El prostomi, sense apèndixs, i fusionat amb el peristomi, presenta una gran quantitat de filaments tentaculars. Els primers segments presenten generalment brànquies filiformes o ramificades, que, ocasionalment, poden faltar (Polycirrus). Els parapodis són birramis, proveïts de setes capil·lars limbades o simples i uncinis, en fila simple o doble o amb ganxos. En la família dels sabel·làrids (Sabellariidae) el prostomi presenta un parell de palps, i del peristomi surten dos peduncles operculars amb setes modificades en forma de pàlees disposades en unes quantes files i dirigides endavant. Són formes sedentàries, que viuen dins tubs fabricats amb petites partícules, que aglutinen mitjançant els filaments tentaculars. Poden formar associacions importants, com la sabel·lària (Sabellaria alveolata) o bé viure aïllades, com Amphitrite variabilis, que és molt freqüent sota les pedres.

Els sabèl·lides: plomalls de mar, cucs de closca i afins

Els sabèl·lides (Sabellida) són poliquets de cos allargat i dividit en dues regions, la toràcica i l’abdominal, diferenciades per la distribució i els tipus de setes i uncinis. El prostomi és fusionat al peristomi, i presenta una corona de filaments branquials que envolten la boca; aquest plomall branquial actua com un òrgan filtrador i respiratori. Els parapodis són birramis, amb setes simples de diversos tipus i uncinis de base curta o llarga. Hi ha formes tubícoles, que fan un tub membranós, com, per exemple, els sabèl·lids (Sabellidae), o bé calcari, com els serpúlids (Serpulidae) i els espiròrbids (Spirorbidae), i formes que no fan tubs, com ara Amphiglena mediterranea. El primer segment presenta generalment una membrana que fa com un collaret, que actua en la formació del tub. En els serpúlids i els espiròrbids, un o dos dels filaments branquials adquireix forma d’opercle per a tapar l’obertura del tub quan l’animal es retreu. L’anomenat plomall de mar, o també palmereta i espirografis (Spirographis spallazanii) és una bonica espècie, molt característica, que té el plomall branquial en forma d’espiral i el tub situat verticalment sobre el substrat. Els serpúlids, en conjunt coneguts amb el nom de cucs de closca, són molt abundants en substrats durs, on contribueixen a la formació de concrecions (Serpula vermicularis, Spirobranchus polytrema, Vermiliopsis infundibulum, Hydroides pseudouncinata pseudouncinata). Alguns (Filograna implexa), amb tubs molt fràgils i petits, formen associacions amb un gran nombre d’exemplars sobre qualsevol substrat, tant inorgànic com orgànic (gorgònies, briozous, etc.). Sobre les fulles de posidònia o sota les pedres, proliferen alguns espiròrbids molt petits i amb el tub cargolat.

Els neríl·lides

L’ordre dels neríl·lides (Nerillida) inclou una única família, la dels neríl·lids (Nerillidae), de poliquets de mida petita i transparents, amb un nombre reduït de segments (de 7 a 9). El prostomi és ovalat, amb tres antenes (de vegades, dues o cap), un parell de palps i un parell d’òrgans nucals. Poden presentar un parell d’ulls o cap. La faringe és musculosa i evaginable, sense mandíbules. Els parapodis, ben desenvolupats, són unirramis, amb setes llargues, simples o compostes, però no hi ha l’acícula de suport; a la seva part dorsal es perllonguen i prenen l’aspecte de cirrus dorsals. S’alimenten de partícules orgàniques i microorganismes. Els podem trobar en sediments infralitorals i mesolitorals, però també entre algues o dins de cavitats (concrecions calcàries i esponges), com és el cas de Nerilla antennata i Mesonerilla intermedia.

Els dinofílides

Els dinofílides (Dinophilida), amb l’única família dels dinofílids (Dinophilidae), es caracteritzen pel fet d’ésser molt petits i transparents, amb pocs segments. La part ventral del cos és ciliada, mentre que la part dorsal presenta una o dues bandes ciliades per segment. No hi ha parapodis, setes ni tentacles cefàlies. La faringe és musculosa i evaginable. El gènere més característic és Dinophilus, que es pot trobar entre algues i en el sediment, amb una bona adaptació a la vida intersticial. Algunes espècies poden encistar-se si les condicions ambientals els són desfavorables.

Els poligòrdides

Els poligòrdides (Polygordiida) contenen una sola família, i un sol gènere (Polygordius). Tenen el cos allargat i cilíndric, amb la segmentació externa poc apreciable excepte a la regió posterior; a la regió cefàlica, hi tenen dos tentacles massissos i òrgans nucals desenvolupats. L’epidermis, no ciliada, presenta glàndules mucoses, mentre que al pigidi és característica la presència de papil·les adhesives. La faringe és evaginable. No presenta ni parapodis ni setes. El seu desenvolupament es fa a partir d’una larva trocòfora típica, mitjançant una complicada metamorfosi. S’han observat dos tipus de desenvolupament, que donen lloc a les denominades exolarva i endolarva. Són espècies que viuen preferentment en els sediments infralitorals, on poden excavar fàcilment gràcies a les ondulacions del cos.

Els protodrílides

Els protodrílides (Protodrilida) inclouen dues famílies, els protodrílids (Protodrilidae) i els saccocírrids (Saccocirridae), de presència molt esporàdica. El cos és prim i allargat, i el prostomi presenta un parell de tentacles laterals, llargs i mòbils, de vegades amb un canal central, i un parell d’òrgans nucals ciliats. Els saccocírrids tenen parapodis retràctils, amb poques setes de diferents tipus, mentre que els protodrílids manquen de parapodis i de setes, encara que aquestes poden adoptar la forma de ganxos inclosos en la paret del cos. Acostumen a viure en els sediments mesolitorals i infralitorals, de textura variable.

Els mizostòmides: paràsits de crinoïdeus

Els mizostòmides són considerats actualment com un ordre de poliquets paràsits i comensals d’equinoderms. El dibuix mostra l’organització interna general de Myzostomum cirriferum (A) i l’aspecte extern de dues espècies de la nostra fauna, M. alatum (B) i M. pulvinar (C). Hom hi ha indicat: 1 boca, 2 trompa evaginada, 3 faringe, 4 intestí, 5 cecs intestinals, 6 porus cloacal, 7 sistema nerviós, 8 testicles, 9 ovaris, 10 parapodis i 11 òrgans laterals.

Jordi Corbera, a partir de fonts diverses

Es tracta d’un petit grup (d’unes 130 espècies) de paràsits o comensals d’equinoderms, especialment de crinoïdeus. La seva localització dins l’hoste varia segons les espècies: algunes circulen lliurement sobre el disc central i els braços del crinoïdeu i d’altres determinen la formació d’excrescències tegumentàries semblants a cecidis, a l’interior de les quals viuen; d’altres, encara, són endoparàsites del tub digestiu o celoma. Durant molt de temps foren considerats com una classe independent dins el fílum dels anèl·lids, però estudis recents tendeixen a considerar-los un ordre dins la classe dels poliquets. Són, aparentment, poliquets «degradats» pel parasitisme.

Els adults fan entre 0,5 i 12,5 mm, i són de forma externa variable segons les espècies, si bé generalment són discoïdals i aplanats; han perdut totes les restes de metameria externa. Presenten, en la cara ventral, 5 parells de parapodis retràctils, proveïts de grans sensílies (una acícula, un ganxo funcional i ganxos de reemplaçament) i separats per 4 parells d’òrgans laterals cupuliformes; la vora del disc pot presentar cirrus (en general 10 parells). L’epidermis unistratificada secreta una cutícula protectora prima. La musculatura és constituïda per capes successives, el nombre, la grossària i la contextura de les quals varia segons les espècies i el seu mode de viure. El tub digestiu s’inicia a la boca —proveïda d’una trompa evaginable inerme—, i acaba, en l’extrem oposat del disc, en l’anus, que s’obre en una cloaca; comprèn, a més, una faringe musculosa i un intestí amb nombrosos cecs ramificats. La cavitat general és obliterada per un teixit parenquimatós, format per proliferació de les parets mesodèrmiques i constituït per cèl·lules conjuntives estrellades i anastomosades, entre les quals circulen amebòcits; en l’adult el celoma només forma les cavitats dels òrgans genitals. El sistema nerviós comprèn ganglis cerebroides, un collar periesofàgic i una cadena nerviosa ventral, que en algunes espècies és metameritzada, però que més freqüentment es concentra en una voluminosa massa ganglionar; la metameria primitiva és detectable en els 6 parells de nervis. L’aparell excretor és constituït per un o diversos parells de nefridis amb nefròstoma, que s’obren a la cavitat ovàrica i desemboquen a l’intestí posterior o cloaca. No hi ha ni aparell circulatori ni aparell respiratori diferenciats. Són hermafrodites, amb un ovari dorsal i dos testicles lateroventrals d’estructura folicular. Les cavitats genitals són vestigis del celoma primitiu, tal com ho testimonien les seves relacions amb l’aparell excretor nefridial. L’orifici genital femení és imparell i pròxim a l’anus, juntament amb el qual es constitueix en una mena de cloaca, i els orificis masculins, prolongats per un penis evaginable, se situen a la base dels apèndixs del tercer parell.

Són organismes proteràndrics. Al costat d’individus adults com els descrits hi ha uns mascles joves, fixats en aquells, anomenats mascles complementaris, que són funcionals i constitueixen estadis joves en fase masculina. L’estadi proteràndric és molt breu en les espècies de mizostòmides relativament àgils, mentre que és molt llarg en les més sedentàries, i sobretot en aquelles que viuen dins els tumors on té lloc l’acoblament entre un mascle jove i un hermafrodita que actua com a femella. La fecundació es fa per implantació d’espermatòfors dins els teguments de les femelles. Els ous es desenvolupen ràpidament, en una mica més d’un dia, i donen una larva trocòfora. Dos dies després, la larva mostra un parell anterior de setes que es van allargant i, mentre la hiposfera s’allarga fins a esdevenir vermiforme, apareixen 5 parells més de setes curtes; es formen l’intestí, la cavitat bucal evaginable, amb els seus músculs, i la faringe. En l’etapa del desenvolupament, la larva neda durant una setmana prop del fons, per mitjà d’un moviment de rotació al voltant del seu eix longitudinal, i, després de la pèrdua de la prototroca, busca un hoste utilitzant els verticils ciliars restants. En el cas de Myzostomum, la transformació de la larva en adult en forma de disc comença amb la formació d’un solc circular del tegument intern en la regió posterior de la faringe. Mentre la vora del solc creix cap endavant com un embolcall al voltant de la part corporal cilíndrica anterior, la part posterior, de dilatació ràpida, es desplaça al voltant de la part anterior, eventualment englobant-la tota, però separades pel profund solc. Els mizostòmides actuals provoquen deformacions principalment en els braços dels equinoderms. Les espècies fòssils provocaven quists, cecidis i altres deformacions semblants, sobretot en els crinoïdeus, ja en el Carbonífer, i fins i tot en el Devonià.

Dins els mizostòmides (Myzostomida) es distingeixen dos ordres (o subordres): els proboscideus (Proboscidea), que inclouen poc més de 100 espècies comensals, quasi sempre externes (ectosimbionts) i algunes de productores de quists i deformacions; i els faringoïdeus (Pharyngoidea), que inclouen unes 20 espècies endoparàsites o formadores de quists. Als Països Catalans s’han trobat quatre espècies del gènere Myzostomum: M. alatum i M. pulvinar, en Leptometra phalangium, i M. cirriferum i M. glabrum, en Antedon mediterranea, totes al Vallespir.