Els pentastòmids

Característiques del grup

Els pentastòmids constitueixen una agrupació sistemàtica d’unes 90 espècies paràsites, de característiques homogènies però encara poc conegudes.

Tenen el cos allargat, vermiforme i generalment anellat, cobert d’una cutícula quitinosa prima i sense curtir; la boca és xucladora i voltada de dos parells de ganxos. A la cavitat del cos (hemocel) hi ha un intestí simple, els òrgans reproductors i unes glàndules relacionades amb la secreció de la cutícula; no hi ha sistema respiratori ni circulatori. Són dioics.

Els adults viuen al tracte respiratori, particularment als pulmons, de vertebrats, que constitueixen els seus hostes definitius. La majoria requereixen el concurs d’un hoste intermediari, que ingereixi l’ou, per a tancar el seu cicle; però hi ha espècies que són d’evolució directa. El desenvolupament postembrionari consisteix en una sèrie d’estadis larvaris sense metamorfosi. Els pentastòmids es troben representats actualment a tots els continents i regions zoogeogràfiques, i en general són pocs específics, tant pel que fa a l’hoste intermediari com al definitiu.

Morfologia i anatomia

Els pentastòmids són allargats i generalment acintats cap a l’extrem posterior. Al cos, dividit en nombrosos segments, s’hi distingeixen una part anterior i una de posterior, amb l’extrem terminal punxegut en algunes espècies. Els anells solen presentar-se superposats, cosa que dóna al conjunt del cos un aspecte serrat.

Diferents aspectes que poden adoptar les espècies de pentastòmlds (× 100): A Raillietiella mabuiae, B Pentastomum solaris (B’ detall de la regió anterior), C Cephalobaena tetrapoda (C’ detall de la regió anterior), D Armillifer pomeroyi, E A. armillatus, F Linguatula serrata. Cal remarcar: 1 papil·les frontals, 2 boca, 3 ganxos, 4 porus genitals.

Amadeu Blasco, a partir d’originals diversos.

A la regió anterior, la boca forma una obertura permanent gràcies a tenir els voltants esclerotitzats, circulars, ovals o en U. En els adults, al voltant de la boca hi ha dos parells de ganxos esclerotitzats, disposats a l’extrem d’unes expansions gruixudes, o gairebé directament a la superfície del cefalotòrax. Aquests ganxos són simples o dobles (acompanyats de protrusions cuticulars, també en forma de ganxo), segons les espècies, i de vegades cada ganxo s’articula damunt d’un fulcre basal; moguts per músculs potents, són emprats per a tallar els teixits de l’hoste i introduir-hi la regió bucal.

La cutícula, en algunes espècies, porta fileres circulars d’espines simples, i en altres, fileres transversals de glàndules cuticulars amb els pors ben visibles. És feta de quitina, esclerotitzada al voltant de l’obertura bucal i la genital. Estudis ultrastructurals recents han demostrat certes diferències amb la cutícula dels artròpodes: la procutícula hi és indistingible, i, en conjunt, la cutícula és prima, tova i flexible, cosa que contrasta amb l’habitual rigidesa de la cutícula dels artròpodes. La capacitat de contracció de la paret del cos, per l’acció de músculs longitudinals estriats i circulars, de disposició estriada i segmentada, és el que permet la locomoció de l’animal. Les úniques estructures sensorials presents són les papil·les, especialment freqüents al cefalotòrax.

L’anatomia interna és simplificada. El tub digestiu és simple i complet, i l’anus desemboca a l’extrem posterior del cos. El sistema nerviós, per l’estructura del gangli supraesofàgic (reduït a simples ganglis preesofàgics, units per connectius circumesofàgics) i la cadena ventral de ganglis separats, recorda el dels anèl·lids. Pel que fa a la disposició dels ganglis, hi ha certes diferències, segons els grups: poden estar tots fusionats fent un gangli subesofàgic compacte (cas del porocefàlids) o bé haver-hi un gangli cerebral fet de tres ganglis separats, i uns altres dos, o més, localitzats a la regió anterior del cordó nerviós ventral.

Els sexes són separats, i generalment el dimorfisme sexual afecta només les dimensions del cos, més reduïdes en els mascles. El mascle generalment presenta un testicle tubular únic (dos en Linguatula), que ocupa entre un terç i la meitat de la cavitat del cos. Es continua per una vesícula seminal, que pren contacte amb un parell d’òrgans ejaculadors, cadascun proveït d’un conducte acabat en un cirrus terminal o penis, encaixat en un òrgan dilatador. L’òrgan dilatador, generalment esclerotitzat, serveix d’òrgan intromitent o de dilatador i guia del cirrus, segons les espècies. El porus genital masculí s’obre a la part medioventral del primer segment abdominal, prop de la boca. A la femella hi ha un ovari únic, que s’estén per gairebé tota la llargada del cos. Es bifurca en dos oviductes, els quals s’uneixen formant l’úter. Els oviductes i l’úter estan molt embolicats. Un o més diverticles de l’úter serveixen de receptacles seminals. L’úter acaba en una vagina curta, que desemboca a través del gonopor, a l’extrem anterior (en els cefalobènids) o posterior (en els porocefàlids) de l’abdomen.

Biologia i ecologia

Cicle vital d’un pentastòmid (Linguatula serrata): A femella adulta, que viu a la nasofaringe d’un gos (× 0,5), B ou embrionat (× 125), C primera fase larvària (× 125), D nimfa de tercer estadi (× 100), E nimfa infestant (× 8).

Servei de Fotografia/Román Montull, a partir d’originals diversos.

El cicle biològic complet dels pentastòmids és conegut únicament en algunes espècies, però es disposa d’informació parcial de moltes més. Generalment, els adults utilitzen els rèptils com a hostes definitius, tret de dues espècies, que parasiten ocells, i de sis espècies que parasiten mamífers. Entre els hostes intermediaris hi ha peixos, amfibis, rèptils i, rarament, insectes i mamífers. Curiosament, l’espècie més ben coneguda, Linguatula serrata, constitueix un cas excepcional pel que fa als seus hostes: l’adult viu a la regió nasofaríngea de mamífers (gossos, gats, guineus i altres carnívors) i, aparentment, qualsevol mamífer pot actuar d’hoste intermediari d’aquesta espècie cosmopolita. Els porocefàlids utilitzen diferents vertebrats com a hostes intermediaris, mentre que una espècie del gènere Raillietiella parasita els escarabats de cuina o paneroles (blàtids), i una altra del gènere Reighardia, que parasita gavines, segueix un cicle directe.

La femella produeix milions d’ous completament embrionats que, després de passar per la tràquea de l’hoste, són deglutits i finalment expulsats amb les matèries fecals. Els ous, intactes, es presenten protegits per una coberta feta de dues membranes, una d’externa, prima, i una d’interna, gruixuda, i de tres capes. Al seu interior, l’embrió presenta una glàndula, anomenada òrgan dorsal, que secreta una substància mucosa capaç de travessar la membrana interna i de trencar la membrana externa. D’aquesta manera, aquest material mucós s’aboca al damunt de la membrana interna per a formar una nova membrana externa, que es torna enganxosa quan s’humiteja.

Quan l’ou és ingerit per un vertebrat poiquiloterm, eclosiona i en surt una larva ovalada, proveïda de quatre potes romes amb un o dos garfis retràctils, i d’un aparell de penetració a l’extrem anterior del cos, que consisteix en una llanceta i dues petites forques punxegudes laterals. Les potes i l’aparell de penetració li serveixen per a trencar els teixits de l’hoste intermediari. Entre les potes anteriors hi ha una boca simple, voltada d’un marc esclerotitzat en forma d’U. El tub digestiu de la larva és simple: a continuació de la boca hi ha un esòfag que s’expandeix fent un sac cec, i en algunes espècies hi ha, a més, un intestí prim posterior. Quan aquesta larva surt de l’ou, travessa l’intestí i migra a l’atzar pel cos de l’hoste intermediari, fins que es fa quiescent i inicia l’estadi infestant per a l’hoste definitiu.

La nimfa passa de l’hoste intermediari a l’hoste definitiu per predació d’aquest sobre el primer. Llavors, en el cas més típic, la nimfa travessa l’intestí de l’hoste definitiu i migra vers els pulmons, que constituiran el seu microhàbitat final de maduració. A cada estadi de desenvolupament, la nimfa experimenta d’una a diverses mudes de la cutícula. Els estadis nimfals són difícils de diferenciar. Algunes espècies poden assolir la maduresa sexual abans de completar l’ecdisi final. Cal indicar que si un hoste definitiu ingereix l’ou pot actuar també d’hoste intermediari, si bé probablement la nimfa no podrà migrar fins al pulmó i assolir-hi la maduresa sexual.

Els adults s’alimenten de sang pulmonar i líquids tissulars, tret dels linguatúlids, que viuen a les cavitats nassals i absorbeixen les secrecions mucoses i les restes cel·lulars que aquestes inclouen.

Interès econòmic i sanitari

La transcendència veterinària dels pentastòmids resideix en les formes paràsites d’animals domèstics, com ara gossos i gats, capaços d’actuar d’hostes definitius de Linguatula serrata, o d’altres animals domèstics que li poden fer d’hostes intermediaris.

L’interès mèdic del grup recau en els casos, no inusuals, de pentastomiasi humana, d’una importància variable segons si l’home intervé com a hoste intermediari o definitiu. En el primer cas, la pentastomiasi visceral, que es produeix per ingestió dels ous del paràsit, les nimfes es desenvolupen dins de diversos òrgans interns de l’home. S’han trobat cists d’Armillifer armillatus en el fetge, la melsa, els pulmons, els ulls i els mesenteris, en homes principalment d’Àfrica, Malàisia, les Filipines, Java i la Xina. Amb menys freqüència, també poden utilitzar l’home com a hoste intermediari Armillifer moniliformis, Pentastoma najae, Linguatula serrata i Porocephalus. Quan l’home intervé com a hoste definitiu, es produeix la pentastomiasi nasofaríngia per ingestió de vísceres crues o poc cuites (principalment fetge d’herbívors domèstics) infectades amb nimfes, que posteriorment passen a envair la regió nasofaríngia. Quan les nimfes de Linguatula serrata envaeixen els espais nasofaringis de l’home, provoquen una malaltia anomenada "halzoun", "marrara" o linguatulosi nasofaríngia, freqüent als països mediterranis com Turquia, Grècia i el Marroc.

Sistemàtica i principals representants

Els pentastòmids, considerats ací com un grup relacionat amb els artròpodes (un dels grups dels parartròpodes), és constituït per dos ordres, el dels cefalobènids (Cephalobaenida) i el dels porocefàlids (Porocephalida).

Els grups de pentastòmids

Els cefalobènids són espècies amb la boca en posició anterior als ganxos, els ganxos mancats de fulcre i amb una vulva a l’extrem anterior de l’abdomen. Inclou la família dels raillietièlids, paràsits de rèptils, i la dels reigardiïds, paràsits de gavines (lariformes).

L’ordre dels porocefàlids comprèn formes amb la boca situada al mateix nivell dels ganxos anteriors o en posició inferior, amb ganxos proveïts de fulcre i amb una vulva pròxima a l’extrem posterior del cos. Inclou tres famílies de paràsits de rèptils (sebèquids, sambònids i porocefàlids) i una, la dels linguatúlids, amb un únic gènere, Linguatula, que parasita mamífers carnívors.