Els arqueociats formen un grup fòssil que apareix exclusivament en fàcies carbonatades del Cambrià. Els seus esquelets calcaris, tant individuals com colonials, són ben coneguts. L’esquelet, anomenat copa, té forma de con invertit o de cilindre de doble muralla (interna i externa), connectada per mitjà d’envans o septes verticals radials que limiten un volum de secció anul·lar, anomenat interval; la part basal presenta, generalment, una expansió amb fixacions en forma d’arrels. Les dimensions del diàmetre solen oscil·lar entre els 10 i els 25 mm, i l’altura entre els 80 i els 150 mm.
Calcàries d’escull amb arqueociats del jaciment cambrià de Terrades (Alt Empordà). En les seccions transversals dels individus es poden distingir les muralles, els septes i la cavitat central. Les formes allargassades corresponen a seccions longitudinals d’altres individus. Es tracta dels fòssils més antics reconeguts dins l’àmbit dels Països Catalans. La fotografia agafa uns 12 cm de l’amplada de la roca.
Jordi Vidal / MGB.
No es coneixen impressions de les parts toves dels arqueociats en sediments fins i, bé que alguns autors han volgut interpretar com a tals algunes calcificacions trobades en cavitats internes, sembla que la interpretació més correcta les considera bandes d’acreció periòdica paral·leles a la superfície de la cavitat. Sembla que els principals processos vitals es desenvolupaven, en els arqueociats, dins de l’interval i no a la cavitat central. Per la seva similitud relativa amb els porífers hom ha considerat sovint els arqueociats com a filtradors; pel que sembla, els corrents fluïen de la muralla externa a l’interval, i d’aquest a la cavitat central a través de la muralla interna, i en els individus d’una sola muralla, podien fluir en ambdós sentits a través dels porus. De fet, l’esquelet d’un arqueociat és una làmina externa i contínua, formada de manera similar a la dels protozous. Hom creu que la digestió no es feia en un nivell diferenciat de cèl·lules epitelials, com s’esdevé en els celenterats, sinó intracel·lularment, i sense que hi hagués òrgans secretors especials. Així, la matèria vivent d’un arqueociat pot haver consistit en cèl·lules totes uniformes, indiferenciades, a excepció d’algunes cèl·lules sexuals, que omplien els lòculs o espais interseptals i on els processos bàsics vitals eren intracel·lulars, amb digestió i secreció similars a la dels protozous i les esponges.
L’esquelet
Aspecte general d’un arqueociat (A, × 2) i detall dels components principals de la copa (A’). Sobre les prolongacions en forma d’arrel (1) es desenvolupa la copa (2), formada per les muralles externa (3) i interna (4), les quals poden ser recobertes per membranes (5). Totes aquestes capes són perforades i els porus (6), essencials per a la funció filtradora, poden prendre diferents configuracions. L’espai que queda entre les dues muralles o interval (7) és dividit pels septes (8), també perforats. La zona més interna és la cavitat central (9).
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
Les copes o esquelets individuals presenten majoritàriament una forma subtilment cònica, sobretot els de la classe dels regulars, però d’altres copes són corbades (bé que aquesta curvatura disminueix amb el creixement) i també n’hi ha que són cilíndriques en la fase adulta i d’altres que presenten expansions de l’interval que poden afectar ambdues muralles o només l’externa. En algunes espècies hom ha descrit copes amb un angle del con pròxim als 180 graus, mentre que algunes, molt poques i especialment les de copa de doble muralla i septes, tenen formes subsfèriques o hemisfèriques, que probablement no es fixaven en el sediment. Finalment, en moltes copes d’una sola muralla i també en algunes de muralla doble, el marge superior s’arqueja sobre la cavitat central i només s’hi veu un petit orifici. Les formes d’una sola muralla solen tenir uns 4-6 mm de diàmetre i una altura de 15-25 mm; el gènere Okulitchicyathus, en forma de disc i amb una alçària entre els 6 i els 10 mm, ateny el diàmetre màxim (50-60 cm).
Les muralles de l’esquelet dels arqueociats presenten nombrosos forats disposats en fileres longitudinals, i sovint els porus de la muralla externa són més petits que els de la interna; els septes també són perforats, però no tan densament. La microstructura de l’esquelet és de calcita polimicrocristal·lina i pot incloure grans de quars distribuïts regularment i amb alteracions diagenètiques freqüents.
La muralla externa dels arqueociats de doble muralla és homòloga a la que presenten els de muralla simple. Mostra una varietat notable d’estructures, encara que no tantes com les que pot arribar a presentar la muralla interna. Hom la qualifica de perforada o de retiforme segons que sigui més petita o més gran la superfície ocupada pels porus. Quan la muralla s’engruixeix, els porus poden esdevenir més llargs que amples i prenen el nom de canals porífers. Alguns arqueociats de la classe dels irregulars tenen una muralla externa no porosa (Archaeopharetra), que pot mostrar línies de creixement, com en l’epiteca d’un corall. Les tàbules o elements esquelètics horitzontals, també perforats, que uneixen les muralles interna i externa al voltant de la cavitat central poden ser de diferents menes: en els regulars són convexes cap amunt, planes o bé no n’hi ha; i en els irregulars, només són corbades. Els dissepiments són fines plaques gairebé sempre convexes, la base de les quals pot ser horitzontal o inclinada cap a qualsevol de les muralles; creuen espais interseptals, en l’interval, i també poden trobar-se en la cavitat central. Sembla que es formaren més tard que els septes i són característics de la classe dels irregulars, malgrat que poden aparèixer en l’interval d’alguns regulars. Tot fa pensar que molts arqueociats tabulats acabaven el seu desenvolupament i la seva existència amb la formació de la tàbula distal (superior), porosa o no, mentre que els dissepimentats ho feien amb un dissepiment. En alguns de muralla única es desenvolupa una pelta damunt de la cavitat central que pot resultar d’un arquejament o d’una flexió de la mateixa muralla.
La muralla interna presenta una enorme varietat d’estructures, molt superior a la que pot presentar l’externa. També té els porus, en general, més grans que els de l’externa, i són circulars, hexagonals o bé formen canals, quan el gruix de la muralla és considerable.
L’hàbit colonial no és freqüent en els arqueociats, i sempre presenta menys varietat que en els coralls. Hi ha colònies catenulades, en les quals les copes en contacte formen cadenes o fileres sense que es desenvolupi la muralla externa entre copes veïnes. En les colònies massisses, les copes s’agrupen sense muralla externa comuna, i cada copa conserva la seva cavitat central. Les colònies dendroides tenen copes individuals disposades com a branques diferenciades a partir d’un punt d’origen comú pel que fa a les dues muralles.
Creixement
Els arqueociats representen la primera temptativa de la natura de crear un organisme simple multicel·lular, que s’extingí arran de la gran proliferació inicial de les esponges, els seus competidors ecològics més directes i amb els quals hom pensa, com més va més, que guarden una estreta relació filogenètica. Constitueixen, doncs, un grup, de vegades considerat com un fílum, d’organismes multicel·lulars sorgit independentment dels unicel·lulars amb un grau de diferenciació superior al dels protozous i lleugerament inferior al dels porífers o esponges. L’àmplia distribució específica i genèrica, juntament amb l’analogia amb els celenterats i els porífers, fan creure que els arqueociats tenien un estadi larval planctònic desposseït d’esquelet.
Els estudis ontogènics suggereixen que el desenvolupament postlarval s’iniciava amb la formació d’una làmina corbada i sense porus que esdevenia la base de la copa a mesura que anava creixent l’organisme. El marge d’aquesta làmina calcària creixia cap amunt i cap enfora fins a formar la muralla externa de la copa cònica. Quan atenyia un diàmetre aproximat d’uns 0,2 mm apareixien els primers porus. En els irregulars apareixien els dissepiments, seguits en les formes de doble muralla per la muralla interna porosa i algunes tàbules; en una fase posterior podien aparèixer els septes. En els regulars de doble muralla, la muralla interna apareixia al mateix temps o una mica abans que les primeres estructures de l’interval (septes), i posteriorment es formaven les tàbules i la complexitat de les dues muralles anava augmentant d’una manera progressiva. Les diferències de mesura constatades en individus de la mateixa espècie han pogut correlacionar-se amb diferències de profunditat dels fons marins, de la seva naturalesa i també, probablement, del gradient de flux dels corrents, la temperatura i la composició faunística. Igualment, s’ha demostrat que hi ha variació geogràfica: per a una mateixa espècie, varien en l’espai i en el temps les dimensions de la copa, el nombre i la mida dels porus de les muralles i dels septes, la freqüència dels septes i la tendència a formar colònies. A més, la forma de creixement d’una espècie pot variar en fàcies biohermals i interbiohermals.
Sistemàtica
Hom fonamenta la classificació dels arqueociats en l’estructura esquelètica, per la qual es poden distingir dues classes: la dels regulars (Regulares) i la dels irregulars (Irregulares).
Els regulars, amb una o dues muralles, poden presentar en l’interval septes, barres o barnilles i també poden tenir dissepiments. Es distribueixen en els ordres dels monociàtides (Monocyathida), els putapaciàtides (Putapacyathida) i els ajaciciàtides (Ajacicyathida). Entre els trobats fins ara a la península Ibèrica els gèneres més comuns són Pachecocyathus, Robustocyathus, Inessocyathus, Erismacoscinus i Pluralicoscinus, tots del Cambrià inferior i de l’ordre dels ajaciciàtides.
Els arqueociats de la classe dels irregulars, caracteritzats perquè sempre presenten dissepiments en l’interval, també poden tenir barres, septes i tàbules. La seva secció és sovint irregular, com també poden ser-ho els porus de la muralla externa. Hom en considera els ordres dels talassociàtides (Thalassocyathida), els arqueociàtides (Archaeocyathida) i els siringocnemídides (Syringocnemidida), i els gèneres més ben coneguts a la península Ibèrica són Dictyocyathus, Volvacyathus, Pycnoidocyathus, Archaeocyathus i Beticocyathus.
Finalment, i sense que puguin ser adscrits, ara com ara, a una determinada classe, hi ha l’ordre dels kazakstaniciàtides (Kazakhstanicyathida) i encara un altre ordre, incert, només representat per la família dels acantopígrids (Acanthopygridae).
Paleoecologia i sedimentació
Els arqueociats eren organismes marins bentònics, de zones somes. Generalment eren sèssils, amb creixement adherent, bé que alguns, especialment les formes discoïdals, anaven probablement a la deriva en els nivells del fons marí. Totes les colònies són adherents per la base i les formes individuals podien adherir-se per mitjà de diversos tipus de processos tubulars o expansions de la base de la copa. Hom ha constatat la preferència dels arqueociats per les fàcies sedimentàries carbonatades i se’ls ha considerat els constructors d’esculls del Cambrià inferior, si bé sembla que la seva importància era relegada a la de les algues; hi ha molts bioherms i biostromes d’algues i arqueociats, encara que aquests també són freqüents en les fàcies entre esculls («interreef») i en calcàries no biohermals on apareixen amb algues i altres organismes bentònics. Les profunditats més favorables per al seu desenvolupament eren entre els 20 i els 50 m, però podien atènyer fins als 100 m. Fora de la zona òptima, els individus eren més petits i no construïen bioherms. Força tolerants amb els materials terrígens, el seu desenvolupament era notable en sediments que contenien del 20 al 30% de residus insolubles.
Els arqueociats han aparegut en tots els continents, encara que les faunes més ben representades i més ben estudiades corresponen a la plataforma siberiana, a les regions plegades de Rússia, al N d’Àfrica, a l’W de l’Amèrica del Nord i a Austràlia. A l’àrea mediterrània han estat estudiats als Pirineus (Montanha Negra), a Sardenya i a la regió de l’Anti-Aties, al Marroc. Són característics del Cambrià inferior, període durant el qual atenyen el seu màxim desenvolupament, i s’estengueren fins al Cambrià mitjà, tot i que recentment hom ha trobat un gènere de la classe dels irregulars en materials del Cambrià superior de l’Antàrtida. A la península Ibèrica han estat reconeguts, de fa temps, en materials del Cambrià, i les darreres investigacions han afegit al jaciment del Cerro de las Ermitas (Còrdova) molts altres, com ara els d’Alanís (Sevilla), Alconera (Badajoz), i altres a Toledo, Salamanca, Lleó, Oviedo i Lugo. A aquests jaciments cal afegir ara el recentment descobert a Terrades (Alt Empordà), que significa, a més de la demostració de la presència d’arqueociats als Països Catalans, la troballa per primer cop de fauna d’edat cambriana al nostre país; aquestes restes, trobades en un estat excel·lent, contribuiran als estudis biostratigràfics.