Els cnidaris fòssils

Característiques generals

Els cnidaris fòssils poden prendre aspectes molt diversos pel fet que poden correspondre a pòlips individuals o bé a colònies de morfologia variada. La fotografia correspon a una colònia típica del grup dels favins, de l’espècie Hydnophyllia scalaria (× 3,5), força repartida per tot l’Eocè superior català, i procedent en aquest cas de Castellolí (Anoia). Hom hi pot reconèixer les sèries de calzes, més o menys meandroides, que convergeixen cap al centre de la colònia, cosa que caracteritza l’espècie. Noteu que els septes de dues sèries veïnes s’ajunten a dalt de les carenes, mentre que les columnetes s’uneixen al fons de les valls.

Jordi Vidal / MGB

Els cnidaris són un grup de metazous dels més senzills, ja que no han superat en el seu desenvolupament l’estat de gàstrula. Això fa que existeixin des de temps molt antics, pràcticament des de l’inici de la vida a la Terra, en el Precambrià. Animals generalment de petites dimensions, la majoria són colonials i tenen una gran facilitat per a reproduir-se. Els trobem àmpliament repartits per la geografia de la Terra i al llarg de tots els temps geològics. Els representants més antics, però, ens han deixat solament l’empremta més o menys definida del seu cos tou, ja que els primers exemplars proveïts d’esquelet no aparegueren fins al Silurià.

Tenen dos tipus fonamentals d’organització: el pòlip, que és fix, i la medusa, que és de vida lliure. Els pòlips tenen forma cilíndrica i una boca oral tentaculada, mentre que les meduses tenen forma de campana i tenen la boca en posició aboral, de manera que es poden considerar com a pòlips invertits. Els pòlips poden desenvolupar un esquelet corni, calcari o mixt i contribuir així a la formació d’esculls coral·lins. En aquest cas es parla de pòlips hermatípics, mentre que en cas contrari diem que es tracta de pòlips ahermatípics. El pòlip pot representar un sol individu o tota una colònica en la qual els individus reben el nom de poliporits. La seva estructura és diploblàstica: el cos és format per dues capes de cèl·lules, una externa (ectoderma) i una interna (endoderma), separades per un espai reblert de mesoglea per on corre una xarxa nerviosa. La cavitat interna o gastral és única i es comunica amb l’exterior per un sol orifici, que fa alhora les funcions de boca i d’anus. Aquesta cavitat pot estar dividida per uns replecs radials de l’endoderma (mesenteris). L’ectoderma diferencia cèl·lules mioepitelials, que es concentren al voltant de la boca i els tentacles, cèl·lules sensorials estàtiques, visuals, tàctils i quimioceptores, i cèl·lules ofensives i defensives anomenades cnidoblasts.

La majoria dels cnidaris viuen en medi marí; només alguns viuen en aigua dolça. Són animals depredadors, que s’alimenten sobretot de zooplàncton, que introdueixen directament a la boca amb l’ajut dels seus tentacles peribucals. Les meduses també poden alimentar-se de petits animalons nedadors que atrapen amb relativa facilitat. Els cnidaris hermatípics, que fabriquen un esquelet calcari, en alguns casos ajudats per les algues zooxantel·les que víuen simbiòticament amb ells, no poden viure més enllà dels 100 m de fondària, que és el límit fins on poden viure aquelles algues. Els ahermatípics no produeixen un esquelet tan voluminós i, en no tenir zooxantel·les, poden viure a més fondària, en indrets on les condicions de vida són més difícils. Les meduses, però, viuen a la zona més superficial de la mar; les més petites formen part del plàncton i les més grans neden lliurement fins a una determinada profunditat, que no va més enllà d’uns quants metres.

L’esquelet

Forma de l’esquelet en els pòlips colonials (1-10) i individuals (11-23): 1 dendriforme, 2 reptant, 3 faceloide, 4 plocoide, 5 cerioide, 6 tamnasteroide, 7 hidnoforoide, 8 flabel·lada, 9 meandroide, 10 alveolar, 11 timpanoide, 12 discoidal, 13 patel·lada, 14 flabel·lada, 15 turbinada, 16 trocoide, 17 escolecoide, 18 cilíndrica, 19 calceolada, 20 piramidal, 21 ceratoide, 22 cuneiforme, 23 cupulada.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

L’esquelet que construeixen els cnidaris presenta una forma concreta, determinada per uns factors gènics i que és, per tant, el mateix per a tots els individus de la mateixa espècie. Aquestes formes són, en els pòlips individuals: timpanoide (cilíndrica, de base molt ampla), discoidal (cònica, amb un angle apical entre 180 i 160 graus), patel·lada (cònica, amb un angle apical entre 160 i 120 graus), flabel·lada (cònica, amb un angle apical entre 120 i 90 graus), turbinada (cònica, amb un angle apical entre 90 i 60 graus), trocoide (cònica, amb un angle apical entre 60 i 40 graus), ceratoide (cònica, amb un angle apical entre 40 i 20 graus), cilíndrica (allargada i regular), escolecoide (allargada i irregular), cupulada (en forma de cúpula), calceolada (en forma de cassola), piramidal o cuneiforme; en els pòlips colonials pot ser: dendriforme (amb branques de divisió dicotòmica), reptant (que s’estén per una superfície), faceloide (els poliporits creixen lliures i paral·lels), plocoide (els poliporits creixen paral·lels i units entre ells), cerioide (els poliporits són paral·lels i units, sense sobresortir de la superfície de la colònia), tamnasteroide (els poliporits tenen els septes units directament), hidnoforoide (els septes units formen petits turons amb el centre dels calzes a les depressions), meandroide (septes dels poliporits units formant sèries lineals enlairades, amb el centre dels calzes a les depressions), flabel·lada (formada per una sola sèrie lineal de poliporits) o alveolar (els poliporits formen alvèols).

La forma externa de l’esquelet dels pòlips colonials varia segons les circumstàncies ambientals en què té lloc el seu creixement. En condicions òptimes, la colònia pren una forma esfèrica, però si les condicions varien pot adquirir una forma diferent, el·líptica, en columna, lobulada i, fins i tot, plana. Aquesta darrera es dóna, sobretot, en zones profundes, on la possibilitat de fabricar un esquelet és mínima.

Sistemàtica

Tots els cnidaris passen per una fase larval comuna en la qual es forma una plànula. Segons el desenvolupament posterior d’aquesta plànula podem considerar diferents tipus de cnidaris. Si de la plànula surt una medusa sense tentacles parlem de protomeduses, i si té tentacles, de dipleurozous; si en surt un pòlip que forma escífules les quals donen lloc a efírules que es transformen en meduses, corresponen als escifozous, mentre que si els pòlips que en surten resten com a individus adults, solitaris o colonials, són antozous; si formen una colònia que produeix meduses seran hidrozous; finalment, si de la plànula surt una larva actínula que es transforma en medusa, parlem d’hidrozous traquilins.

Segons les tendències de la sistemàtica actual, el fílum dels cnidaris es pot subdividir en cinc classes: les protomeduses (Protomedusae), que s’estenen del Precambrià a l’Ordovicià, els dipleurozous (Dipleurozoa), que viuen des del Cambrià inferior, els escifozous (Scyphozoa), des del Precambrià, els hidrozous (Hydrozoa), des del Cambrià, i els antozous (Anthozoa), també des del Cambrià.

Les protomeduses i els dipleurozous, grups enterament fòssils, no es troben representats en els materials del nostre país. Les primeres formen un grup molt antic, que solament ha deixat l’empremta del seu cos tou, sense tentacles i amb quatre ostíols situats a l’extrem de cadascun dels quatre braços que pengen de la zona ventral; un sol gènere, Brooksella fou trobat al Precambrià d’Arizona (EUA) i a l’Ordovicià de Suècia i de França. Els dipleurozous són meduses conegudes també pels materials que han deixat en els materials argilosos antics; tenen forma el·líptica, plana, i amb l’umbel·la dividida en segments radials acabats en un tentacle marginal.

Determinar la filogènia dels cnidaris és força difícil, sobretot pel fet que presenten una alternança de generacions molt diferents entre elles i que la majoria dels elements estructurals de l’esquelet, que és amb el que els paleontòlegs treballen, evolucionen per camins diferents i, la majoria de vegades, ho fan independentment els uns dels altres. Una característica comuna, però, a tots els cnidaris és que es desenvolupen a partir d’una larva plànula, i a partir d’aquest fet podem seguir una línia evolutiva força clara. De la plànula pot formar-se directament una medusa adulta, com en el cas dels traquilins, i molt probablement en el de les protomeduses o els dipleurozous, o bé pot originar-se un pòlip o individu jove que pot madurar de manera diversa; pot donar lloc, per un procés d’estrobilació, a diversesmeduses adultes, tal com passa en els escifozous, o bé pot desenvolupar-se com una colònia heteromorfa en la qual els gonozoides són els encarregats de produir les meduses adultes, cosa que passa en els hidrozous; o pot, finalment, madurar ell mateix, per un procés de neotènia, sense necessitat d’arribar a la fase adulta de medusa, com en els antozous. Això ens donaria dues línies evolutives paral·leles: la de les meduses i la dels pòlips. En la primera es diferencien els grups dels traquilins, les protomeduses i els dipleurozous, i en la segona els escifozous, els hidrozous i els antozous.

Paleogeografia

Origen i desenvolupament dels diferents grups de cnidaris al llarg dels diversos períodes geològics. El gruix de les línies corresponents expressa la importància quantitativa del grup, i la llargada, el seu període de presència sobre la Terra.

Distrimapas / original de l’autor.

Les protomeduses (en sentit estricte) apareixen només al Precambrià i al Cambrià inferior i mitjà. Espècies atribuïdes a aquest grup han estat citades al Cambrià superior de Wyoming (Estats Units) i a l’Ordovicià de Suècia i de França. També s’ha trobat un exemplar de Laotira al Carbonífer de la península del Sinaí. Els dipleurozous es coneixen solament al Cambrià inferior del S d’Austràlia.

Les escifomeduses més antigues s’han trobat en sediments del Carbonífer inferior del S d’Austràlia. Altres exemplars provenen del Triàsic d’Alcover (Alt Camp), al Juràssic de Solnhofen (Alemanya) i al Cretaci i l’Eocè d’Itàlia, d’Albània, de Polònia i de Grècia. La majoria d’espècies conegudes, però, es troben a les mars actuals. Els conulats apareixen al Cambrià mitjà i són cosmopolites. El seu màxim desenvolupament l’obtenen a l’Ordovicià, bé que algunes espècies arriben fins al Triàsic inferior, com Conularopsis quadrata.

Els hidrozous s’han reconegut a partir del Cambrià i han obtingut el seu màxim desenvolupament en l’època actual. Els traquilins aparegueren per primera vegada al Cretaci inferior de Texas i d’Alemanya, bé que s’han trobat algunes espècies al Cambrià inferior del S d’Austràlia; el nombre màxim d’espècies, però, correspon als temps actuals. Es coneixen només dues espècies de meduses fòssils pertanyents als hidroides, l’una trobada al Cambrià inferior del S d’Austràlia (Protodipleurosoma wardi) i l’altra al Carbonífer de Nebraska, als Estats Units (Crucimedusina walcotti). Els fòssils d’hidroides colonials es coneixen des del Cambrià mitjà, però les espècies actuals són força nombroses; els gimnoblastins aparegueren al Juràssic mediterrani i s’estenen pel Cretaci i el Terciari europeus, mentre que els caliptoblastins es troben a partir del Cambrià mitjà en molts indrets de l’Amèrica del Nord, i arriben a la seva expansió màxima al Mesozoic i al Terciari. Els espongiomòrfides apareixen i es desenvolupen al llarg del Triàsic a les aigües de l’antiga Tetis i desapareixen al Juràssic, del qual s’han trobat exemplars al Japó i al N d’Àfrica. Els primers exemplars fòssils trobats de mil·leporins apareixen als estrats del Danià (Cretaci superior) d’Europa, i el grup s’estén fins a l’època actual, amb diversesespècies fòssils, que desapareixen a l’Eocè i a l’Oligocè; el gènere Millepora s’ha trobat als materials eocens de les nostres terres. Els estilasterins apareixen al Cretaci superior i s’estenen per tot el Terciari, fins als nostres dies. Els sifonofòrides apareixen a Austràlia, al N d’Amèrica i a Europa a l’Ordovicià mitjà, i obtenen la seva màxima difusió en els temps actuals; espècies que no han estat encara determinades han aparegut en el Muschelkalk superior d’Alcover (Alt Camp).

Quant als fòssils d’antozous, només es coneixen per alguns senyals que han deixat en el substrat on viuen. Els antipataris es coneixen des del Miocè, però els ceriantaris són tots actuals. Els octocoralls presenten una distribució en el temps que varia molt d’un ordre a l’altre. Els alcionacis presenten un sol gènere fòssil, Nephthea, de l’època juràssica. Els traquipsammiacis constitueixen un grup de fòssils del Permià italià, sense que es puguin relacionar amb cap grup actual. Els cenotecals, pel fet de construir un esquelet calcari, són els que presenten més espècies fòssils, conegudes des del Cretaci superior; actualment només en coneixem dos gèneres, però nombroses espècies d’aquest grup es troben àmpliament repartides per tot el Cretaci i l’Eocè dels Països Catalans. Els gorgonacis que presenten un esquelet calcari es troben com a fòssils des del Cretaci superior, amb espècies al nostre Cretaci (Corallium) i a l’Eocè (Isis brevis, I. d’achiardi); la majoria d’espècies, però, són actuals. Els pennatulacis apareixen al Precambrià d’Ediacara, al S d’Austràlia, i al S d’Àfrica, i aquesta àmplia repartició per les mars actuals indica el seu èxit en el camp de l’adaptació al medi; el gènere Cancellophycus s’ha citat al Juràssic de Beseit, Capçanes (Priorat), Tortosa (Baix Ebre) i Vandellòs (Baix Camp). Els estolonífers són quasi tots actuals; una sola espècie fòssil ha estat citada al Cretaci d’Anglaterra.

Dels antozous zoantaris, els tabulats representen un grup de cnidaris que visqueren i es desenvoluparen al Paleozoic; algunes espècies, però, sembla que sobrevisqueren fins a l’Eocè. Els liquenarins apareixen a l’Ordovicià i ràpidament obtenen la seva màxima expansió al Caradocià (Ordovicià superior), fins a desaparèixer al principi del Silurià. Els sarcinulins apareixen també a l’Ordovicià i obtenen el seu predomini al final del mateix període; els darrers exemplars, però, sobrevisqueren fins a la fi del Silurià. Els favositins apareixen a l’Ordovicià mitjà i dominen al llarg de tot el Silurià i el Devonià; desapareixen definitivament al final del Permià, i als Països Catalans els trobem representats al Silurià i al Devonià dels Pirineus i els Prepirineus. Els auloporins apareixen al començament de l’Ordovicià, tenen el seu moment de màxima expansió al Carbonífer i desapareixen al final del Permià. Els siringoporins apareixen a l’Ordovicià mitjà i passen a ser dominants al Carbonífer, fins que desapareixen al final del Permià. Els halisitins apareixen a l’Ordovicià mitjà i ràpidament dominen al llarg del Silurià per a desaparèixer abans del Devonià. Els heliolitins apareixen a l’Ordovicià mitjà i ràpidament s’estenen per tot arreu, fins a ser dominants al llarg del Silurià i el Devonià; desapareixen al començament del Carbonífer.

Els rugosos viuen al Paleozoic i cada grup segueix un desenvolupament divers. Els estreptelasmatins apareixen a l’Ordovicià mitjà i passen a dominar fins al començament del Silurià, per a desaparèixer al final del Permià. Els columnarins apareixen a l’Ordovicià mitjà, obtenen el seu màxim desenvolupament a l’Ordovicià superior i al Silurià i desapareixen del tot al final del Paleozoic. Els cistifil·lins apareixen a l’Ordovicià mitjà i arriben al seu màxim desenvolupament al Devonià mitjà; desapareixen ràpidament a la darreria del mateix període.

Els heterocoralls tenen una existència molt reduïda en el temps, ja que es troben únicament en materials del Carbonífer dels continents europeu i asiàtic.

Els escleractinis apareixen al Triàsic i actualment es troben a totes les mars del món. Els astrocenins apareixen al Triàsic mitjà i arriben fins als nostres dies; es desenvolupen amplament al Cretaci i a l’Eocè, però el seu màxim desenvolupament correspon a l’època actual. Els fungins presenten una línia progressiva de dominància que s’inicia al Triàsic mitjà, moment de la seva aparició, i arriba al seu punt màxim a l’època actual. Els favins apareixen al Triàsic mitjà i dominen a l’època actual; són ben representats al Cretaci i al Terciari dels Països Catalans. Els cariofil·lins representen un grup més modern, ja que apareixen al Juràssic mitjà, bé que obtenen el seu màxim desenvolupament en els temps actuals. Els dendrofil·lins són els escleractinis més joves: apareixen al Cretaci mitjà i s’estenen d’una manera progressiva fins als nostres dies; els seus representants fòssils en terres catalanes són molt nombrosos.

Paleoecologia

Mapa de distribució dels principals jaciments coral·lins fòssils als Països Catalans.

Distrimapas / original de l’autor

Els primers cnidaris que coneixem són del Precambrià i del Cambrià. Eren animals de cos tou, que feien vida lliure en mars obertes. Tots pertanyien als grups de les protomeduses, les narcomeduses i els escifozous.

El Silurià i el Devonià

En el Silurià apareixen els primers individus que desenvolupen un esquelet calcari que els permet de fixar-se al substrat, i es converteixen, així, en animals sèssils, sedentaris. Tots pertanyien exclusivament al grup dels tabulats. Vivien generalment en zones de poca energia. El seu mitjà de fixació consistia a aprofitar l’estabilitat que els proporcionava el mateix pes de la colònia. Eren elements estabilitzadors dels fons marins, que construïen plataformes biohermals sobre les quals altres animals constructors podien edificar esculls (estromatopòrids). Els primers exemplars individuals de rugosos apareixen al Silurià. Eren de mida petita, amb un esquelet molt simple, constituït per pocs elements estructurals (sense dissepiments i amb trabècules escasses), que vivien en llocs profunds i fangosos d’escassa energia. Vivien clavats al fons per l’àpex del seu esquelet calcari. Constituïen els elements colonitzadors del fons marí. Situats en zones profundes, d’aigües tèrboles i fredes, edificaven un substrat compacte sobre el qual podien situar-se les espècies estabilitzadores i dominants dels esculls. La presència de material detrític provinent del continent possibilitava l’establiment dels tabulats, que passaven a dominar l’escull fins que les mateixes aportacions terrígenes acabaven soterrant-los i morien. L’aparició dels primers rugosos colonials facilità una millora de l’adaptació a resistir l’energia del medi, i féu que els rugosos passessin a formar part integrant de l’escull. Aquests tipus d’esculls paleozoics, de poca diversitat d’espècies però amb un gran nombre d’individus constructors sofriren la influència eustàtica dels canvis de nivell del mar, que afectà el seu desenvolupament i influí en la seva desaparició final.

Dos exemples de coralls devonians del nostre país, procedents tots dos del Devonià superior de Menorca, concretament de Mercadal (× 3). A l’esquerra, Phacellophyllum trigemme, del grup dels rugosos, que, en general, són poc abundosos al nostre país. A la dreta, un exemplar d’un pòlip individual del gènere Breviphyllum, un corall petit, poc abundant i de forma ceratoide, en el qual s’aprecien les costelles.

Jordi Vidal / MGB

Als Països Catalans, tenim constància d’aquests esculls en les serralades més antigues. Així, trobem esculls silurians als Pirineus (Camprodon i Toses) i a la Serralada Litoral (Montcada); devonians als Pirineus (Gerri de la Sal, el Soi, Pont de Suert i la Vall d’Aran), a la Serralada Litoral (el Papiol, Bruguers) i a la costa de Tramuntana, a Menorca. Es localitzen en sediments paleozoics emergits a causa dels moviments hercinians. Són esculls poc extensos i força aïllats. A més de les espècies que hem esmentat més amunt, també s’hi han trobat Chaetetes roemeri i els tabulats Cladochonus striatus, Pleurodictyum seslkanum i Calamopora; també s’hi han citat els rugosos Zaphrentis guillieri, Petraia i Cystiphyllum.

El Triàsic i el Juràssic

L’aparició al Mesozoic dels coralls pròpiament hermatípics, capaços de desenvolupar uns sistemes de fixació eficients i de produir una gran quantitat de material esquelètic gràcies a la simbiosi amb les zooxantel·les, fa que l’estructura de l’escull coral·lí canviï fonamentalment. Els primers esculls veritablement moderns apareixen, però, al Juràssic. Se situen en zones afectades per les marees i els temporals i creen un front d’escull que tanca una llacuna interior més tranquil·la («lagoon») on viuen, de manera fixa, espècies d’animals que s’adapten perfectament a les condicions que delimita, a més d’altres que s’hi troben de pas. El «lagoon» devia restar llargues temporades sense aigua i el seu fons fangós devia ser visitat per animals d’altres medis, com insectes, rèptils voladors i ocells, que podien quedar-hi atrapats i morir-hi. Aquest tipus d’escull se situa en zones càlides que s’estenen entre els 58 graus de latitud N i els 5 graus de latitud S. Als Països Catalans hi ha esculls juràssics en punts molt concrets com ara els ports de Beseit (Montsià), la serra de Llaberia (Priorat), Tuixén (Alt Urgell), la vall d’Alba (Plana Alta), Xàtiva (Costera) i Andratx (Mallorca), entre els principals. Entre els fòssils més característics hi ha Astrocoenia, Trochocyathus i Montlivaltia, tots escleractinis.

El Cretaci

Colònies de cnidaris del Cretaci català. A l’esquerra, colònia hidnoforoide de l’espècie Hydnophora styriaca, força freqüent al nostre país, procedent del Maastrichtià de Torallola (Pallars Jussà). S’hi aprecia que els septes es troben a dalt de les petites codines, on hi ha la columneta, i que davallen cap a la vall per a trobar-se amb els del calze veí. Al mig, colònia també hidnoforoide d’Aspidiscus montgrinensis, procedent del Santonià de Torroella de Montgrí (Baix Empordà), amb petites crestes disposades radialment, i a les quals hi ha les columnetes; els septes arriben al fons de les valls, on s’ajunten als de la sèrie veïna. Noteu la disposició de l’epiteca en capes concèntriques. A la dreta, colònia típicament flabel·lada de Diploctenium subcirculare, del Santonià del Montsec, on és molt freqüent. Els poliporits s’uneixen perfectament i formen una sola sèrie de calzes disposada en forma de ventall. Les costelles i el peduncle de fixació de la colònia al substrat són ben visibles a la fotografia.

Jordi Vidal / MGB

Al Cretaci les condicions ambientals són semblants a les actuals, si bé s’observa encara una certa terbolesa de l’aigua, que fa que els coralls suportin unes condicions més extremes. La fauna de l’escull també evoluciona i s’adapta millor a les condicions ambientals i s’especialitza per a viure entre el corall. Els esculls cretacis se situen entre els 47 graus de latitud N i els 10 graus de latitud S.

En el Cretaci superior apareixen les primeres espècies amb esquelet perforat, que resisteixen més bé la força de les onades. Trobem esculls coral·lins d’aquesta època en els marges continentals emergits. Els més importants són a la conca de Tremp, al Pallars Jussà (les collades de Basturs, del Santonià; Torallola, Sensui i Aulàs, del Maastrichtià; Isona, del Garumnià). Presenten més d’un centenar d’espècies diferents, i en molt bon estat de conservació. Apareixen en dos nivells diferents: un de calcari, en el qual es troben associats rudistes i algues calcàries formant estructures d’escull compactes, amb poc sediment detrític intercalat; i un nivell margós, amb moltes espècies de coralls solitaris que corresponen a esculls de «lagoon» del tipus «patchreef», amb una fase estabilitzadora formada per algues calcàries, rudistes i coralls solitaris, i una fase de colonització i de domini consistent en coralls hermatípics en competència amb els rudistes. Entre les espècies més significatives, totes del grup dels escleractinis, podem citar Actinacis elegans, Ceratosmilia torallonensis, Heliastrea cribaria i Columnactinastraea leymerieri.

Esculls similars es troben al Montsec de Rúbies, on s’han trobat, entre altres, els escleractinis Diploctenium falloti, Heliastrea pediculata i Felixaraea gigantea. També es troben esculls del Cretaci a l’Ametlla de Mar (Baix Ebre) i als Ports de Beseit (Montsià), on apareixen Coeloria oceani, Dimorphastraea bellula i Eugyra pusilla pauciseptata. També hi ha esculls similars al cap de Vinyet (Maestrat), amb Cycloseris escozurae. A Elda (Alt Vinalopó) es localitzen també alguns esculls cretacis, on s’ha trobat Platycyathus orbigni, Sinastrea utrillensis i Eugyra neocomiensis. Altres esculls es troben a la Sénia (Montsià), amb espècies del gènere Epismilia. A Oliva (Safor), en esculls del Neocomià, s’han identificat Epismilia robusta i Eugyra cotteaui. Al Berguedà (Castellà del Riu, Guardiola, la Nou, Queralt i Saldes) s’han citat, entre altres, Cunnolites elliptica, Heliastrea exsculpta, Diploria meridionalis i Astrocoenia magnifica. A la zona menorquina de ses Olles i de cap d’es Redoble s’han trobat restes d’esculls del Barremià. A Eivissa, a la cala d’Aubarca, també se n’ha estudiat de l’Aptià. A Altea (Marina Baixa), hi ha Astrocoenia, en afloraments també de l’Aptià. A Biure (Alt Empordà), hi ha Cunnolites i Cyclolites, del Campanià. Al Penedès es localitzen importants esculls que han donat un bon nombre d’espècies, entre les quals Criptocoenia picteti, Dimorphostraea crassisepta, Brachyphyllia glomerata, Favia hemispherica i Cyathophora neocomiensis; les localitats més importants són Castellví de la Marca (Alt Penedès), Marmellar (Baix Penedès), Masarbonès (Alt Camp) i Sant Pere de Ribes (Garraf). Al Cretaci de Torroella de Montgrí (Baix Empordà) s’ha trobat l’espècie pròpia del lloc Aspidiscus montgriensis.

L’Eocè i l’Oligocè

Corall solitari present a tot l’Eocè de Catalunya, en aquest cas, que procedeix de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia), de forma típicament patel·lada, vist per la seva cara superior (× 2,5). Noteu els septes, ben desenvolupats i nombrosos, que alternen fins i gruixuts, i l’epiteca, en forma de làmines concèntriques embolcallants. Pertany a l’espècie Pattalophyllia ciclolitoides.

Jordi Vidal / MGB

En començar el Terciari, l’aparició a la zona central de Catalunya d’una mar interior connectada directament amb l’Atlàntic per l’W, fa possible l’establiment de coralls ahermatípics que viuen en profunditat i d’altres més soms, que són constructors d’esculls. La línia de costa d’aquesta mar interior era determinada per la Serralada Prelitoral. Una construcció d’escull de tipus barrera, no gaire allunyada de la costa, determinava la formació d’un «lagoon» que s’estenia paral·lelament a la costa i que va donar lloc a la formació de tres conques de sedimentació diferents, bé que comunicades entre elles: la d’Igualada (Anoia), la de Manresa (Bages) i la de Vic (Osona). En aquest «lagoon» es desenvoluparen grans pradells d’algues verdes amb proliferació de foraminífers epibionts i amb abundància de diversesespècies de gasteròpodes. Aquestes condicions d’ambient restringit possibilitaren la formació de gran quantitat d’esculls coral·lins del tipus «patchreef», que creixien i es desenvolupaven sobre els lòbuls frontals dels nombrosos cons de dejecció existents a la zona o bé damunt de les barres mareals que s’hi formaven. La majoria de les espècies coral·lines, però, presenten una tendència a desenvolupar-se en zones concretes i separades. Els esculls presenten, en general, poca potència, ja que en el seu creixement ascendent arriben aviat a la superfície de l’aigua; això fa que s’estenguin molt més en horitzontal que no pas en vertical. Per bé que els terrenys eocens dels Països Catalans afloren extensament, el nombre d’esculls que s’hi troben no és el que potser en principi caldria esperar. Els més significatius són a Igualada, on contenen Pattalophyllia bilobata, Cycloseris barcelonensis, Stylophora contorta, Actinacis cognata i Isastrea cvijici; a Manresa, amb espècies significatives com Cyathoseris castroi, Mesomorpha hemisphaerica, Stylocoenia emarciata i Polytremacis bellardi, i a Vic, on s’han identificat Pattalophyllia costata, Cyathoseris raristella, Stylocoenia taurinensis, Goniaraea elegans i Isis d’achiardi. Altres esculls menys estesos i menys significatius es troben a Osona (Centelles, Collsuspina, Tona), amb espècies com Goniastraea alpina, Hydnophyllia profunda; a Girona, amb Pattalophyllia cyclolitoides, Orbicella friulana, Smilotrochus cristatus; a Oliana (Alt Urgell), on es troben Dyctiaraea clinactinia i Porites; a la conca de Tremp-vall d’Àger, amb Astrocoenia lobatorotundata i Astreopora subsphaeroidalis; i a Alacant, on s’han citat Cyclolites borseni i Lorenzinia apenninica.

Colònia típicament plocoide, de l’Eocè superior, d’Orbicella friulana, una espècie trobada a la conca d’Igualada (Anoia) i al Gironès (la fotografiada procedeix de l’Eocè superior de Castellolí, a l’Anoia). Els calzes dels poliporits sobresurten clarament per damunt del cenènquima. Els septes se situen a l’interior dels calzes i continuen cap a l’exterior en forma de costelles que davallen fins a la base (× 1,2).

Jordi Vidal / MGB

També freqüents a l’Eocè són les colònies tamnasteroides de Cyathoseris castroi, amb els calzes poc enfonsats i els septes dels calzes veïns units; els septes de diferents cicles presenten un gruix diferent. Aquesta espècie acostumava a créixer sobre closques d’ostres, en zones de poca fondària. L’exemplar fotografiat procedeix de l’Eocè superior d’Igualada (Anoia).

Jordi Vidal/MGB

Cap al final de l’Eocè, les espècies més antigues desapareixen i comencen a dominar les espècies modernes actuals. L’Oligocè representa un període de transició cap a les condicions enormement favorables que s’esdevindran al Miocè i que faran possible l’esclat de vida d’escull més gran que s’ha donat mai a la Mediterrània. Aquest pas es caracteritza pel predomini de les espècies individuals sobre les colonials hermatípiques, fet que explica la mancança que hi ha d’esculls coral·lins.

El Miocè

Reconstrucció idealitzada de l’escull miocè de can Salas, a Sant Pau d’Ordal (Alt Penedès), del tipus «patch-reef».

Amadeu Blasco, original de l’autor

Al Miocè, la mar eocena es desconnecta definitivament de l’Atlàntic i es comunica directament amb la Mediterrània per la zona que s’estén entre Castelldefels (Baix Llobregat) i Tarragona. Una profunda falla, que seguia aproximadament la línia actual de la costa, originava dues batimetries marines diferenciades i afavoria, alhora, en el bloc enlairat, que era el de la mar interior, l’establiment d’esculls coral·lins del tipus barrera. La mar interior adquirí, d’aquesta manera, les condicions típiques d’un «lagoon» i s’hi desenvoluparen esculls de tipus «patch-reef», com el de can Sala (Penedès).

Un fet similar succeïa a Mallorca, on petites illes i esculls coral·lins del tipus barrera situats al S i al SE de l’illa formaren una petita mar interior al seu centre, amb les condicions, també, d’un gran «lagoon». Les espècies coral·lines no hi són gaire nombroses, malgrat que les seves construccions són molt extenses i prou importants.

Freqüent al Miocè del Penedès, especialment al Vindobonià, és Acanthocyathus laterocrlstatus (l’exemplar procedeix de Sant Pau d’Ordal), un corall solitari de forma flabel·lada, amb el calze el·líptic, l’epiteca ben desenvolupada, els septes també ben formats, que sobresurten per la vora del calze, i les costelles poc nombroses però ben desenvolupades i recorregudes per fortes espines; les que corresponen a l’extrem de l’eix més llarg són més grosses i triangulars (× 2).

Jordi Vidal / MGB

En els esculls situats al Penedès i el Garraf (Sant Sadurní d’Anoia, Sant Pau d’Ordal, Olèrdola, Castellví, etc.) se citen, entre les espècies més significatives, Tarbellastraea reussiana, Mussismilia vindobonensis, Heliastrea oligophylla major i Porites. Als esculls de Mallorca apareixen Heliastraea mellahica, Favites nimbastensis, Agaricia batallen i Orbicella defrancei. A Menorca s’ha trobat Flabellum. A Alacant, a la serra del Colmenar, Stephanophyllia imperialis; a Elda (Alt Vinalopó), a l’Alto de las Atalayas (Vall de Cofrents), Flabellum roissyanum, Dendrophyllia i Stylophora. A Oriola (Baix Segura) ha estat trobada Heliastraea elisi i a Crevillent (Baix Vinalopó), Caryophyllia.

Al final del Miocè, al Messinià, té lloc la desaparició espectacular d’un gran nombre d’espècies constructores d’esculls que són substituïdes per estromatopòrids algals, els quals alternen amb les construccions coral·lines d’Acropora de grans dimenions. Aquestes creixen en sentit vertical en forma de grans columnes o bastons a la part frontal de l’escull. Un exemple d’aquest fenomen es pot veure a l’escull del far de Santa Pola (Baix Vinalopó).

El Pliocè

Colònies de coralls del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat). A l’esquerra, colònies faceloides, amb els poliporits cilíndrics, de Coenocyathus cylindricus, una espècie molt freqüent en general a tot el Pliocè de Catalunya (× 1,8). Els septes sobresurten de la vora del calze i en el centre presenten unes papil·les que formen el pal·li, envoltant la columneta. A la dreta, colònia dendroide de Dendrophyllia amica, freqüent al Baix Llobregat, que mostra els poliporits inserits a les branques que forma el cenènquima. Les costelles són poc visibles i presenten una granulació característica.

Jordi Vidal / MGB

Al Pliocè desapareixen definitivament les espècies hermatípiques a tota la Mediterrània, i amb elles s’acaben els esculls de corall. La comunicació amb l’Atlàntic N, a través de l’estret de Gibraltar, fa possible l’entrada de noves espècies, totes pròpies d’aigües profundes (1500 m) i fredes (de 4 a 6°C), com les trobades als sediments pliocens.

Els jaciments més característics són els del Baix Llobregat (Papiol, Molins de Rei, Sant Feliu de Llobregat i Esplugues de Llobregat), on s’han identificat Astrocoenia almerai, Dendrophyllia cornigera i Flabellum avicula; i el de Siurana d’Empordà (Alt Empordà), on hi ha Balanophyllia. La majoria de les espècies que van aparèixer durant el Pliocè continuen vivint encara actualment, per bé que la influència de les glaciacions va fer desaparèixer les espècies més costaneres, i van sobreviure solament les d’hàbitats situats a més profunditat.

Els escifozous fòssils

Totes les espècies d’escifozous presenten individus joves en forma de pòlip i individus adults en forma de medusa. El pòlip o escifòstoma creix contínuament pel seu extrem superior i es divideix transversalment formant un seguit de petites meduses que neden lliurement. Les meduses són de simetria radial tetràmera, que es manifesta en els quatre septes endodèrmics de la seva cavitat gàstrica, més o menys mineralitzats. Hi ha dos tipus ben diferenciats d’escifozous, fins al punt que alguns autors els consideren com dues classes diferents, la de les escifomeduses (Scyphomedusae) i la dels conulats (Conulata), mentre que d’altres autors consideren els conulats com un fílum diferent i altres, com farem ací, consideren ambdós grups com a subclasses.

Les escifomeduses tenen el cos tou i no es fossilitzen, encara que en determinades condicions favorables deixen la seva empremta en el fang on van caure en morir. La forma juvenil té forma de calze i es fixa al substrat per un curt peduncle; la forma adulta o medusa té simetria tetràmera marcada i presenta la típica forma d’umbel·la. Hom en coneix un total de 24 gèneres, dels quals només deu tenen representants fòssils. Al nostre país han estat trobades dues espècies en les calcàries d’Alcover (Alt Camp), que pertanyen al Muschelkalk superior. Una ha estat identificada com Eulithota, de l’ordre dels semeostomàtides (Semaeostomatida), i té un disc que fa 3,5 cm de diàmetre. L’altra pertany a la família dels cefèids (Cepheidae), de l’ordre dels rizostomàtides (Rhizostomatida) i té un disc de 5,5 cm de diàmetre.

Escifozous fòssils trobats als Països Catalans. A Reconstrucció d’una escifomedusa (Eulithota, d’uns 6 cm de diàmetre) del Triàsic superior-Juràssic, similar a la trobada a les calcàries d’Alcover, feta a partir de les empremtes que deixà en el fang on va caure en morir. B, B’ escífula i exemplar adult d’un conulat, d’uns 15 cm de llargària; la seva presència al nostre país no ha estat confirmada.

Amadeu Blasco, original de Kiderlen

El fet de considerar els conulats com una subclasse dels escifozous es deu, no solament a la seva forma de piràmide invertida, amb tentacles penjants, sinó al fet que en alguns exemplars ben conservats s’ha pogut veure una cambra embrional que s’interpreta com les restes de la larva escífula. Són exemplars de secció transversal quadrada, amb les cares estriades transversalment i amb una làmina triangular que s’estén més enllà de les cares, de manera que es podia doblegar cap endins i tancar la base de la piràmide. L’ectoderma podia impregnar-se d’una substància quitinofosfàtica que podia fossilitzar-se. Hom en considera dos subordres, el dels concopeltins (Conchopeltina), que tenen la piràmide molt oberta, quasi aplatada i els tentacles curts, i el dels conularins (Conulariina), que la tenen molt tancada i els tentacles llargs. En conjunt, hom coneix 19 gèneres fòssils de conulats, la majoria dels quals es troben a Europa. N’hi ha algun registre als Països Catalans (concretament a la zona de Santa Creu d’Olorda, al Baix Llobregat), per bé que la seva identificació ha estat dubtosa i cal fer-ne encara una revisió.

Els hidrozous fòssils

Els cnidaris de la classe dels hidrozous tenen simetria radial, generalment tetràmera, i són molt polimorfs. Presenten la forma juvenil de pòlip i la forma adulta de medusa. Les meduses són petites, d’uns 5 cm de diàmetre, i tenen un plec a la vora de la umbel·la. El pòlip té la boca envoltada de tentacles llisos i buits per dins, que comuniquen directament amb la cavitat gastrovascular. En els pòlips colonials, els poliporits tenen un teixit comú (cenosarc), format per estolons tubulars que comuniquen els diversos individus entre ells; una part del cenosarc s’estén pel substrat i una altra s’enlaira en forma de branca. Els estolons es poden recobrir de quitina i, de vegades, fins i tot de carbonat càlcic, de manera que constitueixen un esquelet anomenat perisarc. El perisarc s’interromp a la base dels poliporits per a donar lloc a les formes desproveïdes de teca, anomenades atecades, o bé l’embolcalla com un calze en les tecades. Els poliporits, en les formes colonials, es divideixen el treball i determinen un heteromorfisme en el qual es distingeixen gastrozoides, dactilozoides i gonozoides.

Els hidrozous presenten un gran nombre d’espècies fòssils. Hi ha, però, una dificultat insalvable en relacionar les formes fòssils de meduses amb les formes fòssils dels pòlips, i això fa que en la sistemàtica dels fòssils es considerin com a espècies diferents, sense tenir en compte el fet que puguin representar els uns la forma jove (pòlip) i els altres l’adulta (medusa) d’una mateixa espècie. Hom divideix la classe dels hidrozous en sis ordres: els traquilins (Trachylinida) i els hidroides (Hydroida), que s’estenen des del Cambrià fins a l’actualitat; els espongiomòrfides (Spongiomorphida), que visqueren entre el Triàsic i el Juràssic; els mil·leporins (Milleporina) i els estilasterins (Stylasterina), que s’estenen des del Cretaci fins a l’actualitat; i el dels sifonofòrides (Siphonophorida), que viuen des de l’Ordovicià. De tots aquests ordres, únicament tenim representat al nostre país el dels mil·leporins.

Els traquilins, la majoria de les espècies dels quals són actuals, no presenten mai la forma de pòlip. La vora de les meduses és llisa i el manubri és llarg (traquimeduses) o bé tenen la vora fistonada i el manubri curt (narcomeduses). Les espècies fòssils han estat trobades a Alemanya, a Texas (Estats Units) i al S d’Austràlia.

Dels hidroides, hom en considera dos subordres. Dels gimnoblastins (Gymnoblastina), amb meduses que tenen les gònades a l’ectoderma del manubri i amb poliporits que són atecats i tenen el perisarc corni o calcari, hom n’ha trobat meduses fòssils als Estats Units, mentre que els pòlips fòssils han aparegut a Europa, Àsia, Àfrica, Austràlia i les Filipines. Els caliptoblastins (Calyptoblastina) tenen les meduses amb les gònades als canals radials i els pòlips són tecats i tenen el perisarc corni; les meduses fòssils s’han trobat als Estats Units i al S d’Austràlia, mentre que els pòlips fòssils es troben a Alemanya, a la mar Bàltica i al centre d’Àfrica.

Els estilasterins són semblants als mil·lepòrides, però tenen els gastròstils cònics i molt esres radials en forma d’estrella, que constitueixen la base dels poliporits, les astrorrizes, i que són similars a unes estructures que presenten els estromatopòrids. Aquests hidrozous es distribueixen per Europa, Àsia, Àfrica i l’Amèrica del Nord.

Els estilasterins són semblants als mil·lepòrides, però tenen els gastròstils cònics i molt espinosos; els dactiloporus els tenen comunicats lateralment amb el gastroporus del ciclostema, i tenen un dactilostil laminar i espinós enganxat a la paret interior del tub. Un gran nombre dels seus representants actuals intervenen en la construcció d’esculls coral·lins. Els gèneres més significatius són Stylaster, amb el gastrostil en forma de pinya; Allopora, amb el gastrostil cònic; i Errina, amb el gastrostil en forma d’espina projectada a l’exterior. Tots aquests gèneres tenen representants actuals, bé que el primer aparegué a l’Eocè, el segon a l’Oligocè i el tercer al Cretaci.

Els sifonofòrides es caracteritzen pel fet de formar colònies pelàgiques, amb un polimorfisme molt marcat. Les meduses, generalment, es modifiquen i es transformen en campanes natatòries (nectòfors) que desplacen la colònia, o bé en elements filamentosos protectors (hidròfils) o en suradors plens d’aire (pneumatòfors); algunes, molt poques, queden lliures per a la reproducció sexual. Del pneumatòfor arrenca el cenosarc, que pot tenir forma allargada o forma de disc; en el primer cas, els poliporits s’enganxen al filament, i en el segon se situen a la cara inferior del disc. Tots els gèneres fòssils presenten el cenosarc en forma de disc, amb un replec central que sobresurt com la vela d’un vaixell; tenen un únic gastrozoide central, voltat dels gonozoides (que tenen boca), i els dactilozoides són transformats en tentacles marginals. S’estenen des de l’Ordovicià fins als nostres dies. Geogràficament es troben distribuïts per l’Amèrica del Nord, l’Austràlia i Europa, encara que no han estat trobats als Països Catalans.

Els mil·leporins

L’ordre dels mil·leporins es caracteritza per tenir pòlips colonials amb el perisarc calcari. Els gasterozoides i els dactilozooides viuen dins de tubs cilíndrics, perpendiculars a la superfície externa de la colònia i s’anomenen gastroporus i dactiloporus respectivament. Els gonozooides viuen en unes estructures inflades anomenades ampolles, que es reparteixen per la superfície i s’obren directament a l’exterior per deixar en llibertat petites meduses unisexuades. Un seguit de canals transversals comuniquen els poliporits entre ells. La colònia només viu en la capa més superficial de l’esquelet, mentre que la resta és abandonada.

Hom distingeix dues famílies de mil·leporins, que es diferencien perquè una d’elles té els gastroporus cilíndrics, la dels mil·lepòrids (Milleporidae), i l’altra té un eix central anomenat gastrostil, els axopòrids (Axoporidae). Dins la família dels mil·lepòrids hi ha el gènere Millepora, amb força representants actuals que tenen una gran importància en la formació dels esculls coral·lins de la mar del Carib; és un gènere que apareix al Cretaci i que és representat al Cretaci del Montsec i dels Pirineus, així com a l’Eocè de Manresa (Bages) i d’Igualada (Anoia). La família dels axopòrids presenta els gèneres Axopora, que es desenvolupà de l’Eocè a l’Oligocè, amb el gastrostil estriat; Axoporella, de l’Eocè, que presenta el gastrostil espinós; i Diamantopora, propi també de l’Eocè, que té el gastrostil completament llis.

Els antozous fòssils

Distribució de mesenteris (en negre) i septes (en blau) en els antozous. A Ceriantaris, amb els mesenteris totalment independents. B Octocoralls. amb els mesenteris independents però condicionats a un parell de mesenteris directors (en vermell). C Zoantaris. amb dos parells de mesenteris directors: C’ hom ha indicat els espais mesentèrics (d dorsal, v ventral, l lateral, dl dorsilateral, vl ventrolateral), i a C", l’aparició dels septes enmig de cada parell de mesenteri. D Rugosos: situació dels protoseptes i les fossetes (c cardinal, co contrària, a alar); a D’ s’han indicat els metaseptes de primer (I), segon (II) i tercer (III) ordre, i a D" els septes menors nous (en ratlla discontínua) que apareixen entre els ja existents (traç continu). E Heterocoralls, amb protoseptes i septes de primer ordre (I). Els números indiquen l’ordre d’aparició.

Amadeu Blasco, original de l’autor.

Els antozous són un grup de cnidaris que només presenten la forma de pòlip, és a dir, en ells ha desaparegut la forma de medusa. El pòlip pot ser individual o colonial i, en aquest darrer cas, les colònies són homomorfes i els poliporits no presenten cap divisió del treball. L’individu presenta una invaginació ectodèrmica dins de la cavitat gastrovascular que forma la faringe o estomodeu, que és recorreguda per un o dos solcs anomenats sifons. Un parell d’esfínters els permet d’amagar els tentacles i, alhora, tancar la boca. Els tentacles són buits per dins i es comuniquen directament amb la cavitat gastrovascular. La cavitat interna o gastrovascular es troba dividida radialment per uns replecs anomenats mesenteris, que són complets si arriben fins a l’estomodeu i incomplets en cas contrari. Els mesenteris tenen uns feixos musculars que se situen en una sola de les seves cares i constitueixen les banderoles; això fa que la seva simetria radial es converteixi en simetria bilateral. El nombre i la disposició de les làmines mesentèriques és important per a la seva classificació. Els mesenteris poden tenir perforacions anomenades estomes; tanmateix, la paret del pòlip pot presentar forats anomenats, en aquest cas, cinclidis. Les gònades se situen a la cavitat gastrovascular, a la vora dels mesenteris, i produeixen gàmetes que després de la fecundació originen larves plànules que donen directament nous pòlips. Poden presentar un esquelet intern, de naturalesa endodèrmica, que pot ser corni, calcari, o totes dues coses, o bé un esquelet extern de naturalesa ectodèrmica, que sempre és calcari.

Tipus de reproducció asexual, tal com resta reflectida en l’esquelet dels coralls. Reproducció per bipartició: A poliporit pare, A’ bipartició, A" dos poliporits fills (en groc) apareguts a costa del pare (en blanc), que desapareix (a sota, les seccions transversals). Reproducció per gemmació intracalicinal, en secció transversal: B forma de l’esquelet en cas de reproducció múltiple terminal i simple, B’ en cas de reproducció múltiple terminal i doble, B" en cas de reproducció múltiple circummural, B’" en cas de reproducció múltiple peritecal. Reproducció per gemmació de tipus parietal: C forma que pren l’esquelet després d’una reproducció de tipus parietal, C’ cas de reproducció marginal, C" cas de reproducció intercalicinal, amb existència de cenènquima (en secció transversal), C’" cas de reproducció peritecal, sense cenènquima (secció transversal).

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Hom subdivideix els antozous en tres subclasses: la dels ceriantipataris (Ceriantipatharia), en els quals els mesenteris apareixen independentment, i tenen els tentacles simples; els octocoralls (Octocorallia), també amb els mesenteris independents però amb tentacles pinnats; i els zoantaris (Zoantharia), en els quals els mesenteris apareixen per parelles.

Els ceriantipataris no tenen representants fòssils al nostre país. Tenen els tentacles simples i llisos, comunicats amb la cavitat gastrovascular, i els mesenteris complets. Hom en distingeix dos ordres: els antipataris (Antipatharia), que han viscut des del Miocè fins a l’actualitat, i els ceriantaris (Ceriantharia), també actuals i d’origen remot però incert. Els antipataris són colonials i tenen un eix intern corni format per capes concèntriques; viuen en profunditat i només se’n coneix un sol gènere fòssil, Leiopathes, que hom ha trobat al Miocè d’Itàlia. Els ceriantaris són individuals i solitaris i no tenen esquelet, però el seu cos és protegit per un tub gelatinós de secreció extodèrmica; tenen els tentacles senzills i distribuïts en dues fileres al voltant de la boca. Únicament s’ha trobat el forat a la sorra on l’animal vivia ancorat, però cap resta fòssil del seu cos.

Els octocoralls

Els octocoralls tenen un parell de mesenteris directors en posició dorsal, que determinen la posició de les banderoles en la resta dels mesenteris que van apareixent successivament. Tenen vuit tentacles pinnats i un sol sifó. Cèl·lules especialitzades de la mesoglea fabriquen un esquelet corni i uns elements calcaris anomenats esclerites, que són transparents, blancs o acolorits. Les esclerites estan unides per un teixit gelatinós anomenat cenènquima, i es distribueixen d’una manera simètrica per tot el cos, sobretot a la base dels tentacles. Les gònades són a la vora dels mesenteris i els sexes són separats.

Entre els octocoralls hom distingeix set ordres diferents, dels quals només tenen representants fòssils els sis següents: els alcionacis (Alcyonacea), els traquipsammiacis (Trachypsammiacea), els cenotecals (Coenothecalia), els gorgonacis (Gorgonacea), els pennatulacis (Pennatulacea) i els estolonífers (Stolonifera), dels quals només els cenotecals i els gorgonacis tenen representants fòssils als Països Catalans.

Un dels pocs octocoralls que fossilitzen és l’espècie colonial Polytremacis bellardi (× 1), que mostra els calzes circulars i enfonsats en el cenènquima, amb els septes molt curts i poc visibles. El cenènquima és tubular i és envoltat de petites espines. Es una espècie típica de l’Eocè dels Països Catalans, i l’exemplar de la fotografia procedeix de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia).

Jordi Vidal / MGB.

Els alcionacis fan colònies amb els poliporits molt llargs i units per un cenènquima molt gruixut, amplament reforçat per una gran quantitat d’esclerits; hom en coneix un sol gènere fòssil: Nephthea, del Juràssic europeu. Els traquipsammiacis presenten colònies dendroides on els poliporits estan envoltats d’un cenènquima vesiculós calcificat que forma una estructura de canals radials entrellaçats per un sistema de canals longitudinals centrals; se’n coneix un sol gènere fòssil: Trachypsammia, del Permià d’Itàlia. Els pennatulacis o pennatulats fan colònies heteromorfes, amb un poliporit principal, que és l’eix de la tija estèril, que es clava a la sorra o al fang del fons de la mar, i amb la resta de poliporits secundaris formant la part emergida de la tija; bé que se’n coneixen alguns gèneres fòssils, tampoc no s’han trobat al nostre país. Finalment, els estolonífers tenen estolons i làmines calcàries que serveixen de base als poliporits de la colònia; Epiphaxum és l’únic fòssil conegut, del Cretaci d’Anglaterra.

Els cenotecals

Els octocoralls cenotecals tenen l’esquelet calcari, i els esclerits transformats en unes estructures uniformes de fibrocristalls d’aragonita. El cenènquima presenta dos tipus de tubs cilíndrics, perpendiculars a la superfície exterior de la colònia: uns tubs amples ocupats pels poliporits i uns tubs estrets i cecs, ocupats pel sistema gastrodèrmic de la colònia. Els tubs ocupats pels poliporits poden presentar uns pseudoseptes molt curts, que no reflecteixen gens la simetria interna de l’individu. Es tracta d’un ordre amb molt pocs gèneres, però tots molt significatius. A Catalunya s’ha trobat el gènere Polytremacis, amb les espècies P. blainvillei, del Cretaci superior del Montsec (Sant Corneli, Torallosa i Aulàs) i P. bellardi, de l’Eocè superior d’Igualada, Manresa i Vic.

Els gorgonacis

Els gorgonacis presenten colònies lobulades, incrustants i arborescents, amb un eix central corni o calcari. Es tracta d’un ordre amb molts representants actuals, però només els que presenten estructures esquelètiques calcàries s’han fossilitzat. Entre els gèneres fòssils més significatius trobats als Països Catalans destaquen Corallium, que apareix al Cretaci, i Isis, amb dues espècies, I. brevis i I. d’achiardi, totes dues de l’Eocè superior d’Igualada, Manresa i Vic.

Els zoantaris

Són pòlips proveïts de dues parelles de mesenteris directors. Els mesenteris sempre s’agrupen per parelles i divideixen l’espai interior en vuit zones: una de dorsal, una de ventral, dues de dorsolaterals, dues de ventrolaterals i dues de laterals. Solitaris o colonials, poden tenir un esquelet ectodèrmic calcari format per trabècules soldades. Constitueixen el grup de cnidaris amb més representants, tant recents com fòssils, i hom els considera classificats en quatre ordres: els tabulats (Tabulata), els rugosos (Rugosa), els heterocoralls (Heterocorallia) i els escleractinis (Scleractinia).

D’aquests, únicament els heterocoralls no es troben representats en el registre fòssil del nostre país. Constitueixen un grup de coralls solitaris, que presenten quatre septes primaris bifurcats (protoseptes): el cardinal, el contrari i dos d’alars. Aquests protoseptes determinen la presència de quatre fossetes en les quals se situen els septes següents, sempre per parelles, anomenats septes de primer ordre. La resta dels septes es distribueix de manera diferent en cada espècie. A més, el seu esquelet presenta epiteca i tabules. Els representants d’aquest grup són poc nombrosos i se n’han trobat al Carbonífer europeu i asiàtic.

Els tabulats

Colònia de corall tabulat del gènere Favosites (× 2,5), un dels més freqüents i més significatius dels jaciments paleozoics dels Pirineus catalans, i molt representatiu del seu ordre. La colònia és cerioide i els calzes dels poliporits tenen forma de tub pentagonal, com s’aprecia a la fotografia d’un exemplar trobat a Guils del Cantó (Alt Urgell).

Jordi Vidal / MGB.

Els tabulats són pòlips colonials, amb els poliporits petits i amb l’esquelet calcari relativament senzill i caracteritzat pels elements estructurals següents: un tub estret i llarg de secció poligonal, que constitueix la muralla, on viu el poliporit, i que pot tenir perforacions (porus murals, de secció poligonal) per a posar en comunicació els poliporits veïns; les tàbules o làmines transversals planes, perpendiculars a la muralla i dentades, que divideixen completament el tub format per la muralla; les tabelles o làmines transversals corbes i incompletes, molt nombroses, que se solden mútuament; els septes o estructures longitudinals radials, amb espines petites i irregulars; una estructura axial formada per la prolongació de les espines septals i sempre poc definida; i un recobriment exterior o epiteca, que consisteix en un seguit d’anells i de solcs transversals. En alguns tabulats desapareix la muralla, que és substituïda per unes estructures esquelètiques complexes produïdes pel cenènquima i anomenades, en conjunt, cenòsteum. Els elements esquelètics són formats per trabècules disperses, unides per estructures fibroses, amb nombrosos centres de calcificació en disposició lineal, que fabriquen cristalls de calcita en disposició radial i paral·lels entre ells. A més de la reproducció sexual, pròpia dels zoantaris, presenten una reproducció asexual per gemmació intracalicinal circummural, extracalicinal parietal o intercalicinal. Les colònies són de forma laminada, en cúpula, hemisfèrica, ramificada (amb branques arrodonides o planes), incrustant o irregular.

Hom ha subdividit l’ordre dels pòlips tabulats en set subordres: els liquenarins (Lichenarina), els sarcinulins (Sarcinulina), els favositins (Favositina), els auloporins (Auloporina), els siringoporins (Syringoporina), els halisitins (Halysitina) i els heliolitins (Heliolitina). Els liquenarins presenten porus laterals i petits septes, i els sarcinulins formen colònies cenenquimatoses i 24 o més septes. Els favositins tenen els poliporits prims, amb perforacions laterals i espines septals curtes; el gènere més característic és Favosites, trobada als Pirineus catalans (Gerri de la Sal, Tosses, Camprodon) i a la Serralada Prelitoral (Montcada), mentre que el gènere Pleurodictyum s’ha trobat al Devonià inferior del Papiol (Baix Llobregat), i Thamnopora es troba distribuït arreu. Els auloporins fan colònies fasciculades i els poliporits presenten poques tàbules. Els siringoporins tenen els poliporits units per túbuls laterals; un gènere molt estès és Roemeria. Els halisitins tenen colònies formades per poliporits units en cadena i comunicats per túbuls; el gènere més representatiu és Halysites, de repartició cosmopolita. Els heliolitins presenten els poliporits amb dotze septes, separats per un cenènquima tubulòs; el gènere Heliolites, molt semblant a l’octocorall actual del Pacífic Heliopora, és el més significatiu.

Diferents tipus d’esquelet en els tabulats (1-6), amb la seva microstructura (7-8) 1 Epiteca normal. 2 Epiteca amb porus murals. 3 Calzes oberts per a mostrar les tàbules. 4 Disposició de les tabel·les dins dels calzes. 5 Secció transversal d’un calze amb 12 septes i part del cenènquima tubular que l’envolta. 6 Secció longitudinal d’un calze, amb septes espinosos. 7 Trabècula (molt augmentada) formada pels centres de calcificació i dues bandes laterals de microcristalls fibrosos paral·lels. 8 Trabècula formada per cristalls fibrosos radials.

Amadeu Blasco.

Les colònies de tabulats presenten moltes formes d’organització i diverses possibilitats d’integració dels poliporits a la vida de comunitat. Com més eficaç sigui aquesta integració més evolucionada es considera la colònia. En els tabulats, el grau assolit és molt baix, ja que no es dona cap especialització en el treball (tots els poliporits són iguals) i la intercomunicació entre els poliporits és molt deficient. El primer grau evolutiu el constitueixen les formes en què els poliporits estan comunicats solament per la base cenenquimatosa de la colònia: els poliporits creixen junts, tocant-se els uns als altres. Un segon pas el constitueixen aquelles colònies on els poliporits es comuniquen també per túbuls laterals (siringoporins i halisitins). Un grau més d’evolució el presenten les colònies a les quals els poliporits es comuniquen, a més, per porus murals (liquenarins i favositins). El grau més elevat d’evolució dins dels tabulats el presenten les formes que desenvolupen estructures cenenquimatoses entre els poliporits (sarcinulins i heliolitins).

Els tabulats viuen en medis de baixa energia i no són elements constructors d’esculls, sobretot a causa de la seva manca de mitjans eficaços de fixació al substrat. Els petits viuen en ambients profunds, i els grans, en els esculls d’estromatopòrids del Paleozoic.

Els rugosos

Morfologia de l’esquelet dels rugosos (A-D) i possible evolució des de formes individuals fins a colonials (E-H). A, A’ Secció longitudinal i transversal de Lithostrotion, mostrant la columneta, les tàbules i els dissepiments. B Secció longitudinal de Diphyphyllum, on s’observa el tabulari i el dissepimentari. C Secció longitudinal de Brachyelasma, mostrant el tabulari. D Aspecte extern d’Omphyma. Evolució hipotètica dels rugosos: E Caninia, la forma més simple de pòlip individual, sense columneta, amb tàbules i dissepimentari; F Lithostrotion martini, pòlip colonial, amb els poliporits units només a la base (estructura faceloide) i que desenvolupen una columneta cilíndrica per doblegament cap amunt de les tàbules; G L. basaltiforme, colònia cerioide, més evolucionada que l’anterior, que presenta un tabulari més desenvolupat i un dissepimentari molt més reduït, i a la qual els calzes prenen forma poligonal; H Orionastraea, que representa la forma colonial més evolucionada, l’epiteca del qual desapareix en les zones de contacte dels poliporits (forma tamnasteroide). 1 Columneta, 2 septe, 3 tàbula, 4 dissepiment, 5 epiteca, 6 tabulari, 7 dissepimentari, 8 solc septal, 9 làmines interseptals, 10 arrel.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els rugosos presenten una epiteca rugosa, fet que els dona el nom. Individuals o colonials, presenten inicialment una simetria bilateral que va desapareixent a mesura que creixen i es multipliquen els septes. El seu esquelet és força senzill i semblant al dels tabulats, i els seus elements estructurals són els següents: una epiteca formada per anells concèntrics diferenciats; tàbules planes, còncaves o convexes, que ocupen l’espai central del calze i formen l’anomenat tabulari; una estructura axial, que pot ser un vòrtex axial (o vora dels septes principals, lleugerament cargolats), una columneta (formada per la dilatació del septe ventral), una pseudocolumneta (formada per la unió d’un gran nombre de tabel·les) o un tub vertical format per l’extrem intern dels septes i travessat horitzontalment per tàbules anomenat aulos; petites barres perpendiculars a les cares dels septes (carenes); petites làmines convexes situades entre els septes i inclinades cap avall (dissepiments) i que formen el dissepimentari; petites denticulacions a la vora interna dels septes; i estructures planes verticals, en posició radial, ben desenvolupades (septes). Els pòlips individuals també poden presentar prolongacions externes dels septes, que recorren l’epiteca (costelles); fines estries que recorren transversalment l’epiteca; i prolongacions de l’epiteca en forma d’arrels per a fixar-se al substrat; els que tenen forma de cassola poden tenir una tapadora (opercle). Tanmateix, la part superior del calze pot tenir forma plana i constitueix la plataforma calicinal, i la part central pot estar enfonsada (depressió calicinal) o pot ser prominent (prominència calicinal). Els diversos elements estructurals de l’esquelet dels rugosos apareixen i evolucionen independentment els uns dels altres, sense cap interdependència. Això explica que amb uns elements estructurals tan poc nombrosos puguin atènyer un nombre tan gran d’espècies, en les quals apareixen moltes de les combinacions possibles.

Zonació idealitzada dels coralls rugosos en un escull del Devonià. Les espècies que són individuals i faceloides cercaven les aigües tranquil·les del «lagoon», mentre que els coralls massissos resistien perfectament les aigües mogudes de la mar oberta.

Amadeu Blasco, original de Birenheide i Coper, interpretat per l’autor.

Els elements esquelètics estan formats per trabècules unides per estructures fibroses, recobertes d’altres de laminars. L’aparició dels septes segueix un ordre establert: primer els dos protoseptes, el cardinal i el ventral, situats en posició diametral; després, dos septes alars i dos antípodes, situats al costat dels septes cardinal i ventral respectivament; vénen a continuació els metaseptes de primer ordre, de segon ordre i de tercer ordre, que se situen en els espais que hi ha entre els dos septes alars i els dos septes antípodes, i els que hi ha entre els dos septes antípodes i el septe ventral; finalment, apareixen els metaseptes menors, que se situen en tots els espais que determinen els protoseptes. Amb l’aparició d’aquests darrers septes la simetria bilateral del calze resta molt desfigurada i tendeix a ser radial. Els espais que formen els protoseptes s’anomenen fossetes.

Els pòlips individuals presenten forma dïscoidal, ceratoide, trocoide, turbinada, patel·lada, cilíndrica, escolecoide i calceolada, mentre que els colonials tenen una morfologia dendriforme, faceloide, cerioide i tamnasteroide. A més de la reproducció sexual pròpia dels zoantaris, les formes colonials presenten reproducció asexual, que pot ser per bipartició, per gemmació intracalicinal circummural o bé per gemmació extracalicinal intercalicinal, la qual resta reflectida en l’esquelet i constitueix un caràcter d’interès sistemàtic. Els individus solitaris, per bé que alguns desenvolupen arrels de fixació al substrat, no tenien un sistema efectiu d’agafar-se al fons. En general, vivien damunt d’un substrat tou, on l’animal enfonsava la seva punxa cònica. La curvatura de l’esquelet responia al fet que els corrents marins el tombaven i l’individu continuava el seu creixement a partir de la nova posició. Totes les espècies individuals de rugosos vivien, doncs, en ambients de baixa energia. Les formes colonials tampoc no es fixaven al substrat dur. En els tous, el propi pes de la colònia era suficient per a proporcionar una certa estabilitat al conjunt. Vivien també en zones de poca energia i mai no formaven part dels elements constructors d’esculls, bé que hi vivien, a les zones més protegides de les ones. Tot i això, s’observa en una zonació típica: elements individuals en les zones de menys energia; elements falceloides en les zones d’energia mitjana, i elements ceríoides i tamnasteroides a les zones de més energia. Generalment es troben associats a braquiòpodes i tabulats en els esculls construïts per estromatopòrids.

L’ordre dels rugosos comprèn els subordres següents: els estreptelasmatins (Streptelasmatina), els columnarins (Columnariina) i els cistifil·lins (Cystiphyllina).

Els estreptelasmatins són solitaris o colonials, amb la zona marginal ocupada pels septes engruixits (estereozona) o per un dissepimentari. Gèneres importants són: Cyathaxonia, cosmopolita; Combophyllum, trobat al Devonià de França; Streptelasma, també cosmopolita; Trapezophyllum, del Devonià africà; i Zaphrentis, citat al Devonià del Papiol i de Bruguers (Baix Llobregat). Al Devonià de Menorca s’han trobat, entre altres, Heliophyllum aiense, Phillipsastraea chenonensis i Disphyllum caespitosum.

Els columnarins són la majoria colonials i no tenen zona marginal. Tenen els septes fins i no es reprodueixen mai per bipartició. Els gèneres més característics són Acanthophyllum, cosmopolita, i Stauria, citat a la mar Bàltica i a la Xina.

Els cistifil·lins es caracteritzen pel fet de presentar trabècules grans i complexes. Solitaris o colonials, tenen els septes reduïts i, de vegades, fins i tot no en tenen. La zona marginal és formada per una estereozona o per un dissepimentari. Els gèneres més importants són Cystiphyllum, àmpliament repartit arreu, i Calceola, amb opercle.

Les primeres espècies de rugosos que es coneixen són individuals, petites i amb l’esquelet format per pocs elements estructurals. Posteriorment, aquestes formes individuals es tornen més complexes i apareixen les formes colonials de tipus falceloide, on els poliporits es comuniquen només per la base, per a donar lloc a formes colonials més evolucionades de tipus cerioide, i per acabar en la forma tamnasteroide. Així, la sèrie formada per Eostrotion (corall individual), Lithostrotion martini (colònia falceloide), L. basaltiforme (colònia cerioide) i Orionastraea (colònia tamnasteroide), representaria una d’aquestes línies evolutives.

Els escleractinis

Cara superior i inferior, típicament cerioide, d’una colònia de Stylocoenia sanmigueli (× 0,8), procedent de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia). L’espècie, no gaire freqüent, mostra els poliporits petits i proveïts d’un calze poligonal (a dalt) i l’epiteca formada per anells concèntrics laminars (a baix). Pertany al grup dels astrocenins.

Jordi Vidal / MGB.

Representen el grup de coralls actuals apareguts al començament del Mesozoic, al Triàsic inferior. Els seus pòlips són individuals o colonials i presenten un esquelet format per carbonat càlcic (aragonita). El calze presenta mesenteris distribuïts per parelles. Primer n’apareixen dos parells, que se situen en posició diametral i que s’anomenen mesenteris directors; després n’apareixen quatre parells més, radialment i en posició hexagonal (mesenteris de primer ordre); els mesenteris" directors i els de primer ordre constitueixen el primer cicle de mesenteris. Els nous mesenteris (secundaris) se situen, també per parelles, entre els ja existents i donen lloc a diversos cicles. El segon cicle constarà de sis parells de mesenteris; el tercer de dotze, etc. Al mig de cada parell de mesenteris apareix un element esquelètic vertical anomenat septe. En general, cada cicle de septes no inicia la seva aparició fins que no s’han format tots els dels cicles anteriors, bé que de vegades aquesta regla es trenca.

Els elements esquelètics dels escleractinis són similars als que presenten els tabulats i els rugosos, bé que amb una clara diferència, que consisteix a crear estructures poroses, la qual cosa en facilita la ràpida construcció i a més també permet d’augmentar el volum sense que augmenti considerablement el pes.

La forma individual dels escleractinis és timpanoide, discoidal, patel·lada, flabel·lada, turbinada, trocoide, ceratoide, cilíndrica, escolecoide, cupulada o cuneïforme. La morfologia de les colònies pot ser dendriforme, reptant, faceloide, plocoide, cerioide, tamnasteroide, hidnoforoide, meandroide i flabel·lada.

Una de les principals característiques dels escleractinis consisteix en la possibilitat de formar una simbiosi amb algues dinoflagel·lades o zooxantel·les, fet que els permet la formació d’una gran quantitat d’esquelet calcari. Les espècies que fan aquesta simbiosi són hermatípiques i contribueixen activament a la construcció dels esculls coral·lins. Són espècies que han de viure a poca fondària, per sobre dels 100 m, que és el límit fins on poden viure les algues. Les espècies ahermatípiques no fan simbiosi amb algues i poden viure a fondàries que arriben als 4000 m. Aquestes aprofiten l’oxigen que es desprèn de la fotosíntesi de les algues i utilitzen l’anhídrid carbònic emès durant la respiració per a fabricar el seu esquelet mitjançant l’anomenada bomba de CO2.

Dins l’ordre dels escleractinis hom distingeix cinc subordres: els astrocenins (Astrocoeniina), els fungins (Fungiina), els favins (Faviina), els cariofil·lins (Caryophylliina), i els dendrofil·lins (Dendrophylliina).

Els astrocenins

Els astrocenins tenen septes formats per molt poques trabècules i només tenen els dos primers cicles de septes, que en total són dotze. Els poliporits de les colònies són petits (3 mm de diàmetre màxim). Són moltes les espècies que pertanyen a aquest grup i que s’han trobat als Països Catalans: Astrocoenia, al Liàsic de Tuixén (Alt Urgell), Actinastrea decaphylla, del Cretaci del Montsec i de Marmellar (Baix Penedès), Stylocoenia taurinensis, de l’Eocè d’Igualada (Anoia), Manresa (Bages), Vic (Osona), Castellterçol (Vallès Oriental) i Oliana (Alt Urgell); Stylophora raristella, al Miocè de Castellví de la Marca (Alt Penedès) i d’Aubarca (Mallorca).

Els fungins

Dues espècies de fungins. A l'esquerra, corall solitari de forma cupulada de l’espècie Cunnolites polymorpha (× 1), típica del Cretaci del Montsec. S’aprecien els septes, molt nombrosos i ben visibles, que es dirigeixen vers una fosseta allargada i profunda. L’epiteca (no visible a la fotografia) és gruixuda i formada per capes concèntriques de creixement, separades per solcs molt estrets. A la dreta, corall solitari discoïdal del gènere Cycloseris (× 1,5), molt freqüent i àmpliament distribuït a l’Eocè dels Països Catalans. A la cara superior (a l'esquerra) s’aprecien els septes, ben desenvolupats. A la inferior (a la dreta) l’epiteca concèntrica deixa veure les costelles; al centre, curiosament, sempre hi ha un foraminífer associat, que sembla ser la base de fixació de la larva del corall.

Jordi Vidal / MGB

Els fungins es caracteritzen pel fet de tenir els septes perforats i perquè els que són veïns se solden mitjançant trabècules laterals anomenades sinapticles. Poden ser solitaris o colonials i molts són, també, hermatípics. Els calzes són, en general, de dimensions força grans. N’hi ha moltes espècies importants del Cretaci i de l’Eocè dels Països Catalans, entre les quals podem citar Cunnolites elliptica, del Cretaci del Montsec i de la Garrotxa; Cyclolites, que es troba arreu del Cretaci català, amb l’espècie C. polimorpha a tots els jaciments del Montsec; Aspidiscus montgriensis, del Cretaci de Torroella de Montgrí (Baix Empordà); Calamophyllia vidali, del Cretaci d’Ametlla de Mar (Baix Ebre) i del Garumnià d’Isona (Pallars Jussà); Cycloseris, del Cretaci del Montsec, el cap de Vinyet (Maestrat) i d’Elda (Alt Vinalopó); C. barcelonensis de l’Eocè d’Igualada (Anoia), de Manresa (Bages), de Vic (Osona) i de l’Empordà; Dyctiaraea octopartita, de l’Eocè d’Igualada i de l’Empordà; Siderastrea miocenica, del Miocè del Penedès; Porites, molt abundant i típic dels jaciments miocens del nostre país, amb P. collegiana del Penedès i de Mallorca.

Els favins

Tres exemples de favins abundants al nostre país. A dalt, a l’esquerra, Placosmilia vidali (× 0,8) procedent del Cretaci (Santonià) del Montsec, on és una de les espècies més característiques. Corall solitari, de forma turbinada, amb el calze clarament el·líptic, es presenta sempre corbat en direcció a l’eix menor del calze. Noteu que els septes, dentats a la vora com en tots els favins, davallen cap a l’interior del calze i continuen cap a l’exterior en forma de costelles ben marcades, tallades perpendicularment per fines línies concèntriques que corresponen a l’epiteca. A la dreta, dos exemplars de Trochosmilia irregularis (× 0,5) de l’Eocè superior de Castellolí (Anoia). També solitari, aquest corall pot arribar a atènyer de 20 a 25 cm d’alçària, i presenta un gran polimorfisme, bé que la forma més típica és l’allargada i aplatada. Els septes acostumen a ser sinuosos i els més llargs arriben fins a la columneta; les costelles són ben visibles i recobertes per fragments d’epiteca. Els estretaments transversals que presenta el pòlip corresponen a diferents períodes de creixement. A baix, colònia meandroide d’Anisoria vidali (× 2), procedent del Garumnià d’Isona (Pallars Jussà) i molt freqüent al Montsec. Noteu les sèries de septes, que són molt llargues, i l’alternança de valls profundes i crestes amb un solc central o ambulacre.

Jordi Vidal / MGB i col·lecció Germán Àlvarez.

Caracteritza els favins el fet de tenir la vora dels septes dentada i perquè aquests septes són formats per trabècules en forma de ventall. No tenen dissepiments però solen tenir sinapticles. Poden ser solitaris o colonials. Els fòssils més significatius de les nostres terres són: Montlivaltia, trobat al Triàsic d’Alcover (Alt Camp) i al Juràssic del Benifallet (Baix Ebre), amb l’espècie M. arnali, citat al Cretaci d’Oliva (Safor); Thecosmilia catalaunica, del Cretaci del Penedès, de can Xuec, al Montmell (Alt Camp) i de Cortes de Arenós (Alt Millars); Placosmilia vidali, Diploctenium matheroni, del Cretaci del Montsec; Anisoria vidali, del Garumnià d’Isona; Epismilia tarraconensis, del Cretaci de la Sénia (Montsià); Favia almerai, de l’Eocè de Castellolí-Igualada; Trochosmilia irregularis, de l’Eocè d’Igualada; i Cladocora, del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat).

Els cariofil·lins

Presenten els septes formats per moltes trabècules, amb la vora llisa. La majoria són solitaris i ahermatípics. Els fòssils més característics són: Trochocyathus, del Juràssic de Pratdip (Baix Camp) i de l’Eocè de Vic (Osona); Smilotrochus tarraconensis, del Cretaci del Montsec; Euphyllia pachecoi, de l’Eocè de Castellolí (Anoia); Flabellum bellardi, de l’Eocè d’Igualada (Anoia); F. roissyanum, del Miocè d’Elda (Alt Vinalopó); una espècie indeterminada del Miocè de Menorca; F. avicula, del Pliocè del Papiol (Baix Llobregat); Acanthocyathus laterocristatus, del Miocè del Penedès; i Coenocyathus cylindricus, del Pliocè del Papiol.

Els dendrofil·lins

Els caracteritzen els seus septes, formats per nombroses trabècules i perquè són irregularment perforats. La muralla és formada per sinapticles inflats. Poden ser individuals o colonials, i la majoria són ahermatípics. Les espècies més característiques són Balanophyllia praelonga, del Pliocè del Papiol i de Vila-robau (Alt Empordà); Dendrophyllia dasderi, del Cretaci del Montsec; i D. cornigera, del Pliocè del Papiol.