Colònia de graptòlits monogràptides conservada excepcionalment en volum, en una llicorella siluro-devoniana de Cervelló (Baix Llobregat). La colònia, que fa uns 16 mm d’amplada, ha conservat el seu volum gràcies a la substitució, durant el procés de fossilització, del seu periderm o esquelet per minerals de ferro (als quals cal atribuir el to grogós que pren la mostra). La disposició radial dels rabdosomes suggereix l’existència d’un pneumatòfor o aparell surador, al qual devien anar units els individus vius (zooides).
Jordi Vidal / MGB.
Els graptòlits constitueixen un grup d’organismes exclusivament fòssils, que apareixen en les llicorelles negres i, no tan correntment, en altres roques argiloses del Paleozoic inferior.
Es tracta, en la majoria dels casos, d’exemplars preservats en forma de pel·lícules carbonitzades primes, bé que gràcies a la troballa d’uns exemplars, relativament rars, conservats excepcionalment en les tres dimensions, hom n’ha pogut estudiar l’anatomia. Tenen una importància extraordinària, ja que l’estudi de les diferents successions de poblacions ha permès d’establir biozones d’ús extensiu pel que fa al Paleozoic inferior. Històricament, han estat atribuïts als celenterats, als briozous i als hemicordats. Després dels treballs de Kozlowski de la primera meitat d’aquest segle, l’opinió que es tractava d’hemicordats ha anat guanyant força en els darrers anys. Les similituds més importants entre uns i altres inclouen el sistema estolònic d’elevada densitat, i els tubs zooïdals de creixement anul·lar; els pterobranquis actuals i fòssils i els graptòlits són els dos únics grups animals que presenten aquesta combinació de caràcters. Tot i així, mentre que els graptòlits tenen una ultrastructura del periderm basada en fibril·les de col·lagen, la natura de les fibril·les dels pterobranquis encara ens és desconeguda.
Sèries morfològiques que il·lustren diferents adaptacions a l’automobilitat en els graptòlits. Les colònies arborescents dendroïdes ancorades del Cambrià, com ara Dendrograptus (A, × 0,6), foren succeïdes ràpidament a l’Ordovicià per formes més senzilles i simètriques, com Clonograptus (B, × 0,3), o Dictyonema (C, × 0,5), probablement nectòniques i coetànies de formes biseriades de tipus ascendent i molt hidrodinàmiques, com Climacograptus (D, × 1), o no (com Didymograptus, E), proveïdes de nema, que comporta una despesa estructural mínima. L’adaptació a fons profunds i tranquils de formes com Nemagraptus gracilis (F, × 0,7) sembla demostrar un tipus de vida en suspensió per mitjà d’activitat ciliar. Altres grups semblen haver assolit un grau de mobilitat més elevat i alhora una gran capacitat per a pujar a les capes més superficials (Dicellograptus caduceus, G, × 1,5). Durant el Silurià inferior aparegué la condició uniseiada que resolgué els problemes d’interferència entre els corrents ciliars. Aquesta adoptà progressivament una configuració espiral (H Pristiograptus bohemicus, × 1,3), cada cop més accentuada (I Rastrites longispinus, × 1,5; J Monograptus turriculatus, × 2), que desembocà en colònies espirals, com les de Cyrtograptus (K, × 2), que permeteren l’ocupació d’hàbitats profunds i tranquils. Els darrers canvis evolutius es donaren en formes probablement adaptades a nivells marins més soms, que fins i tot arribaren a viure en suspensió gairebé estàtica, com la que s’atribueix a les formes que, com Linograptus posthumus (L, × 4) eren proveïdes d’un virgel·lari o pneumatòfor que actuava de boia.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
La morfologia bàsica dels graptòlits és relativament simple. El periderm de la colònia és format per fragments anul·lars semicirculars amb encastos en ziga-zaga que es van afegint al llarg de sutures ventrals i dorsals o solament ventrals. Una escorça, normalment externa i formada bàsicament per una coberta en forma d’embenat de fibril·les de col·lagen al llarg de cada bena, recobreix aquest nivell fuselar; els propis embenats són correntment associats a obertures particulars de la teca. Els anells semicirculars del nivell fuselar presenten un nucli esponjós de fibril·les anastomosades de col·lagen i una membrana externa de fibril·les més ordenades; a aquests dos components bàsics s’associen d’altres membranes menys estudiades i estructures denses als electrons.
Els anells de creixement construeixen una o més sèries de tubs, anomenats teques, que formen en conjunt la colònia de graptòlits, la qual pot presentar des d’unes quantes teques fins a uns quants milers. Les fileres de teques poden ramificar-se fins a atènyer una gran llargada, fins d’un metre. Cada branca rep el nom d’estipa i la combinació d’estipes forma la colònia o rabdosoma. L’angle de divergència entre les estipes i la sícula és pràcticament constant per a cada espècie i, en la majoria de les formes amb més d’una estipa, el rabdosoma sol ser simètric. Si, al seu torn, les colònies s’associen, formen un sinrabdosoma. Els diferents tipus de teques, tampoc no gaire nombrosos, són característics dels diversos ordres d’aquesta classe. Les teques es distribueixen d’una manera característica i distintiva, i són en connexió amb el sistema estolònic negre, o un homòleg no esclerotitzat, que corre al llarg de tota la colònia.
El desenvolupament d’una estipa (A-D, × 70) en el rabdosoma (E) dels graptòlits passa per les fases següents: de la prosícula (A), que té una línia helicoïal i on posteriorment apareix el nema (A’), es passa a una metasícula (B). en la qual s’evidencia la posició de la vírgula (1); posteriorment (C) s’inicia la formació del foramen (2), a partir del qual (D) es desenvolupen les teques (3), que poden presentar (D’) modificacions de les obertures, com ara espines (4 proteca, 5 metateca). Segons quina sigui la tendència de creixement de les estipes amb relació a la sícuia o teca inicial de la colònia, el rabdosoma (E) pot ser ascendent (a), reclinat (b), reflex (c), horitzontal (d), deflex (e), declinat (f) o pendent (g). La curvatura de les estipes pot ser en la forma ventral (E’) o dorsal (E").
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
El primer element que segrega un zooide (prosícula), forma la sícula, una estructura cònica de dimensions mil·limètriques, prolongada en un filament (nema) que en el seu extrem més ample presenta una obertura de la qual sobresurt l’anomenada vírgula. La primera teca, formada pels successius zooides mitjançant un procés de gemmació, apareix a partir del forat o solc primari; es tracta de tubs relativament curts que apareixen al llarg de tota l’estipa. Cadascuna de les teques s’obre a un canal comú que és compartit per la resta de les teques i pel qual corren l’estoló o els estolons de la colònia. Les teques són formades per una part proximal, la proteca, i una altra més distal, la metateca. Alguns gèneres poden presentar espines oberturals. A cada colònia o rabdosoma hi ha un sistema tubular intern que va des de la sícula fins a la base de cada autoteca o biteca, al llarg de tota l’estoloteca: és el sistema estolònic, que hom ha pogut estudiar en exemplars ben conservats i en seccions seriades. Aquest és un dels punts de proximitat respecte dels pterobranquis actuals, que posseeixen un estoló equivalent que inclou un sistema nerviós. En alguns ordres, com per exemple els graptoloïdeus, l’estoló no és esclerotitzat, mentre que en altres (els tuboïdeus) només ho és parcialment; normalment, però, és esclerotitzat i pot adquirir formes característiques i un desenvolupament irregular, com en el cas dels estolonoïdeus.
Sistemàtica
Bé que hom pot caracteritzar els graptòlits externament per la seva morfologia, la seva identificació precisa només és possible per mitjà de l’estructura fuselar de creixement formada per mitjos anells regulars amb sutura en ziga-zaga. Aquesta és la característica que permet destingir-los d’altres fílums i també dels altres hemicordats. Dendroïdeus (Dendroidea) i graptoloïdeus (Graptoloidea) conformen els ordres més importants de la classe dels graptòlits (Graptolithina), si bé n’hi ha d’altres, com els tuboïdeus (Tuboidea), que es desenvoluparen de l’Ordovicià al Silurià, i tenien rabdosomes sèssils, incrustants o dendroides; els camaroïdeus (Camaroidea) i els crustoïdeus (Crustoidea), tots dos de l’Ordovicià i incrustants; els estolonoïdeus (Stolonoidea), sèssils o incrustants; i els arqueodèndrides (Archaeodendrida) i els ditecoïdeus (Ditecoidea), també sèssils i limitats al Cambrià. Hom pensa que durant el Cambrià mitjà o cap a la fi del Cambrià inferior algun tipus d’avantpassat comú donà lloc als dendroïdeus i als hemicordats rabdopleures; els primers foren al seu torn l’origen de l’altre gran ordre de graptòlits, el dels graptoloïdeus, cap a la fi del Tremadocià (Ordovicià inferior). Mentre que els dendroïdeus s’extingiren cap a la fi del Carbonífer, els graptoloïdeus (planctònics i més diversificats) subsistiren fins a la fi del Devonià inferior o al començament del Devonià mitjà.
En els representants de l’ordre dels dendroïdeus, les estipes es componen de diferents tipus de teques (les anomenades estoloteques, autoteques i biteques), que són produïdes per divisions regulars en tríades de l’estoló; d’aquestes, les biteques solen ser alternants al llarg de tota 1’estipa. Alguns rabdosomes eren sèssils i mostren una sícula transformada en arrel o lligada a una mena d’arrels; d’altres eren planctònics i tenen la sícula lligada al nema o a un aparell surador (pneumatòfor). Els dendroïdeus generalment són de grans dimensions i d’aparença dendroide. Mostren una ramificació dicotòmica o irregular de les estipes i connexions entre estipes per anastomosi o per dissepiments. Autoteques i biteques s’obren a intervals regulars i mentre que les autoteques presenten modificacions de les obertures, no n’hi sol haver en les biteques.
L’ordre dels graptoloïdeus és representat per rabdosomes planctònics amb poques estipes i un sol tipus de teca (que correspon a l’autoteca dels dendroïdeus), amb estolons no esclerotitzats i un canal comú. La sícula, també anomenada cauda, és descendent respecte del nema, en posició apical; les estipes van de descendents a ascendents, i són uniseriades biseriades, triseriades o quadriseriades. La modificació de les obertures i de les teques també pot ser important.
Paleoecologia
Els graptòlits dendroides formaven colònies còniques que, per efecte dels processos tafonòmics, presentaven una aparença arborescent i són poc freqüents en el nostre registre fòssil. Dictyonema, l’exemplar de la fotografia, procedeix dels nivells siluro-devonians de Bruguers (Baix Llobregat) i mesura uns 16 mm de longitud.
Jordi Vidal / MGB.
Els graptòlits han estat reconeguts dins l’àmbit d’aquesta obra en formacions paleozoiques que van des del Llandoverià (Silurià inferior) fins al Lochkovià (Devonià inferior). Es tracta de llicorelles negres que afloren des de la serra de Miramar fins als Pirineus. També s’han estudiat al Paleozoic de Menorca, on s’han trobat, entre altres, una forma pròxima a Monograptus hercynicus i Linograptus posthumus posthumus, del Lochkovià mitjà i superior dels voltants de cala Tirant. Al coll de la Botella-Pal i a d’altres jaciments d’Andorra s’han trobat Rastrites richteri i Monograptus lobiferus, que corresponen al Silurià inferior. Hom ha estudiat també una fauna de graptoloïdeus silurodevonians dels afloraments de la Serralada Costanera catalana: s’han reconegut Monograptus uniformis uniformis a la serra de Miramar, una espècie fins ara indeterminada de Glyptograptus i una altra pròxima a G. serratus, Monograptus convolutus, M. lobiferus, una espècie d’Orthograptus i una altra pròxima a Rastrites hibridus en els afloraments de les Guilleries, i una llarga llista d’espècies i de gèneres en afloraments nous del Baix Llobregat i en els clàssics: can Farrés (Molins de Rei), Santa Creu d’Olorda (Barcelonès) i Gavà (Baix Llobregat). S’hi han trobat, entre altres, Bohemograptus bohemicus, Climacograptus rectangularis, Cyrtograptus, Dimorphograptus epilongissimus, Diplograptus modestus, Linograptus posthumus, Monoclimacis flumendosae, Monograptus convolutus, M. fiexilis, M. hercynicus, Monograptus del grup priodon, M. uniformis angustidens, Pristiograptus dubius, Rastrites longispinus, Raphidograptus extenuatus i Saetograptus chimaera. És pendent de revisió i actualització la fauna graptolítica de jaciments com els de Gràcia i Horta (a Barcelona), Samalús (Vallès Oriental), Aiguafreda (Vallès Oriental), Pineda i Malgrat (Maresme), a més dels del vessant N de la serra del Cadí i els dels Pirineus.
Dos exemplars de Monograptus del grup de M. priodon del Silurià de coma de Burg (Pallars Sobirà), que atenyen 135 mm de longitud, una dimensió poc comuna entre aquests graptòlits. Mostren el rabdosoma amb les teques posades en una sola renglera, disposició que sembla que era la més avantatjosa entre les adoptades pels diferents grups dels graptoloïdeus.
Jordi Vidal / MGB.
Durant el Cambrià, es desenvoluparen grans colònies arborescents o dendroides formades sovint per milers de zooides i lligades al fons marí per un ancoratge, com en el cas de Dendrograptus. A l’inici de l’Ordovicià, algunes d’aquestes colònies donaren lloc a formes més senzilles i simètriques, amb branques bifurcades regularment, estructurades en forma de con (com a Dictyonema), que posseïen nema en lloc d’ancoratge; aquesta disposició suggereix que els zooides produïen corrents ciliars coordinats probablement per mitjà de lofòfors ciliats i retràctils. L’àmplia dispersió de colònies còniques de Dictyonema acumulades en condicions anaeròbies sembla indicar que el seu mode de vida era nectònic, és a dir, lliure, en la fase adulta, si bé en la fase juvenil el nema sembla apuntar cap a formes sèssils. Aquestes colònies ascendien (probablement de la mateixa manera que ho fa la resta del plàncton) de nit, quan l’activitat alimentària és més activa, i s’enfonsaven de dia, sempre dins d’un nivell de fondària òptim, per sota de la zona d’influència de les ones. Durant l’Ordovicià inferior, els nivells marins superiors eren relativament lliures de competidors i predadors importants, i això devia permetre una adaptació millor dels nous graptòlits planctònics al seu nou hàbitat. Els dendroïdeus que continuaren lligats als fons marins evolucionaren poc, i s’extingiren durant el Carbonífer.
Però les colònies planctòniques segurament foren sotmeses a una pressió selectiva diferent de la que operava en els fons. Els resultats d’aquesta pressió són evidents en l’àmplia varietat de rabdosomes de graptòlits i, molt especialment, en les seves parts més proximals (pensem, per exemple, en Clonograptus, Didymograptus, Dicellopgraptus, Nemagraptus o Diplograptus. Les formes biseriades ascendents (del tipus Diplograptus) produïren formes hidrodinàmiques amb una mínima despesa de material esquelètic. Sembla probable que les diferents formes de graptoloïdeus ocupessin la totalitat dels diferents nivells marins. Els graptoloïdeus de diverses branques de l’Ordovicià inferior s’havien originat també a partir dels dendroïdeus i probablement vivien en els nivells més profunds amb poc moviment vertical dins la seva zona d’alimentació. Però la reducció del nombre de branques i el seu canvi d’inclinació donà formes més hidrodinàmiques (com els dicranogràptids espirals), probablement més mòbils i amb una gran capacitat d’ascensió, cosa que els hauria permès d’ocupar els nivells més immediats als d’acció de les ones (Dicellograptus caduceus, per exemple).
Els nemagràptids (Nemagraptidae), com Nemagraptus gracilis semblen haver-se adaptat al consum d’aliments en forma de fines partícules disperses en els nivells marins més profunds i tranquils; probablement es mantenien en una suspensió gairebé immòbil per mitjà de l’activitat ciliar. Així, sembla probable que durant l’Ordovicià mitjà i superior els graptoloïdeus estiguessin ben adaptats a l’automobilitat i que hi haguessin hàbitats específics en nivells diferents, que explotaven partícules alimentàries diverses.
La condició biseriada, si bé comportà l’economia màxima de material esquelètic, devia presentar interferències inconvenients entre els corrents ciliars generats per dues sèries de zooides. En la condició uniseriada, que aparegué al Silurià inferior, aquests problemes s’eliminaren i la configuració espiral que s’anà adoptant progressivament (com en el cas de Pristiograptus bohemicus) devia acabar de configurar un avantatge definitiu sobre els zooides disposats en una sola renglera (Monograptus priodon). Així aparegué novament la possibilitat d’explotar els recursos alimentaris dels nivells inferiors de la zona fòtica. A partir de formes lleugerament corbes derivà una gamma completa de formes encara més corbes i espirals (Rastrites longispinus o Monograptus turriculatus), adaptades a hàbitats tranquils i profunds, amb una densitat de població baixa. Dins d’aquesta tendència evolutiva aparegueren posteriorment colònies espirals, com les de Cyrtograptus.
Durant el Silurià superior i el Devonià inferior es produïren canvis evolutius, bé que d’ordre menor, en les obertures de les colònies uniseriades, normalment petites i lleugerament corbades, adaptades probablement als nivells marins més soms. Alguns, com ara Linograptus posthumus, vivien en suspensió gairebé estàtica per mitjà d’un virgel·lari o pneumatòfor, que probablement actuava com una boia.