Els equinoderms fòssils

Consideracions generals

Entre els equinoderms, els més ben representats en el registre fòssil són els crinozous i els equinoïdeus. La forta modificació morfològica i estructural que separa els equinoïdeus irregulars dels regulars es concreta en el pas de simetria pentameral a simetria lateral, amb migració de l’anus fora del sistema apical, el desplaçament endavant del peristoma, l’especialització i la transformació dels ambulacres segons el tipus de vida, la desaparició gairebé generalitzada de l’aparell mandibular en els adults i l’aparició de fasolóles de diversos tipus, i també un canvi molt acusat de les pues, més fines i denses. Moltes d’aquestes diferències s’aprecien en els exemplars de Micraster brevis del Coniacià-Santonià de la vall de Carreu, en visió adapical (esquerra) i adoral (dreta), de 50-55 mm.

Jordi Vidal / UAB.

Els equinoderms posseeixen una teca de simetria radial, normalment pentaradiada, de superfícies dorsal i ventral ben diferenciades; la ventral és composta per zones ambulacrals i interambulacrals i conté el peristoma en posició centrada. El terme «grup corona equinoderms» fou emprat per Paul i Smith (1984) per designar el grup monofilètic format per l’avantpassat més antic comú a tots els equinoderms actuals i tots els seus descendents. Tots els equinoderms actuals pertanyen a aquest grup, que se subdivideix en dos subfílums (pelmatozous i eleuterozous) i nombroses classes, segons el pla de distribució general del cos. Alguns elements considerats importants per a separar-los són el fet que tinguin la superfície dorsal expandida com una tija, que l’ambulacre s’estengui distalment de la teca d’una manera lliure, i l’estructura que adopten els ambulacres, especialment els primers ossets de posició més adoral. Malgrat que no hi ha acord total sobre la consideració del subfílum dels eleuterozous, la visió tradicional que creu que equinoïdeus (Echinoidea), ofiuroïdeus (Ophiuroidea), asteroïdeus (Asteroidea) i holoturoïdeus (Holothuroidea) són molt més emparentats entre ells que amb d’altres grups (com ara els crinoïdeus) té el suport de molts resultats dels estudis d’embriologia i de morfologia comparada.

Grups afins de posició incerta

Els helicoplacoïdeus

Els helicoplacoïdeus (Helicoplacoidea) són equinoderms fusiformes proveïts de tres ambulacres que prenen forma espiral, dos dels quals són ascendents (en sentit superior) i el tercer és descendent (en sentit inferior), i tots tres formen part integrant de la teca. La regió interambulacral és igualment coberta de plaques en disposició espiral. No tenen una diferenciació dorsiventral, i el peristoma el tenen situat lateralment. D’altra banda, hom creu que tot el conjunt de la teca devia tenir la capacitat d’expandir-se inflant-se des del seu interior.

Els helicoplacoïdeus apareixen en el Cambrià inferior d’algunes localitats de l’W de l’Amèrica del Nord, i fins a l’actualitat només se n’han conegut tres gèneres, dos dels quals potser són sinònims. Probablement eren suspensívors sèssils i vivien en aigües somes. La seva estructura ambulacral és idèntica a la de la resta dels primers equinoderms, però hom es veu empès a considerar-los a part perquè tenen els ambulacres triradials, la boca en posició lateral i no presenten cap tipus de diferenciació que permeti de separar les superfícies dorsal i ventral.

Els carpoïdeus

La morfologia dels carpoïdeus és força variada. En el dibuix, hom n’ha representat alguns dels tipus morfològics coneguts fins ara. A En vista ventral, Decacystis hispanica (× 2), un cincti del Cambrià mitjà de Lleó i Astúries, que mostra el «cap» i l’inici de l’«estela». B Vista dorsal de Ctenocystis utahensis (× 3,2), un Ctenocistoide del Cambrià mitjà de l’Amèrica del Nord, mancat d’estela. C Vista dorsal de Mitrocystella barrandei (× 1,3), sense l’estela, procedent de l’Ordovicià mitjà de Bohèmia i França. D Un solut de l’Ordovicià superior d’Escòcia, Dendrocystoides scoticus (× 0,8), al qual veiem l’estela i l’ambulacre. E Un cornut de l’Ordovicià superior d’Escòcia i de França, Cothurnocystis elizae (× 0,8), de teca clarament asimètrica.

Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses

Els carpoïdeus (Carpoidea) constitueixen un petit grup d’organismes morfològicament diversos, asimètrics i proveïts d’un endosquelet format per plaques de calcita; no tenen ambulacres o bé en tenen un de sol, que es projecta de la teca. Apareixen al Cambrià inferior i s’extingeixen al Devonià mitjà. La seva posició filogenètica és molt discutida ja que, si bé tradicionalment han estat considerats com a equinoderms, alguns autors els situen com a avantpassats de molts cordats, i encara, posteriorment, se’ls ha separat del fílum dels equinodermats. Com a conseqüència, pel fet que no poden ser adscrits encara amb certesa a cap dels dos fílums (equinodermats o cordats), i amb les poques possibilitats que hi ha que puguin representar un grup monofilètic, en els estudis i en els treballs actuals hom no els adjudica un rang taxonòmic determinat formalment.

Es diferencien dels equinoderms fonamentalment per la distribució dels seus elements corporals, ja que mentre que els equinoderms mostren una certa simetria radial o lateral i tenen nombrosos ambulacres formant part integrant de la seva teca en un percentatge considerable de les seves dimensions, els carpoïdeus són asimètrics i no tenen ni ambulacres ni cap altre apèndix lliure que s’hi pugui assemblar. Hom en distingeix quatre grups principals, que són fàcilment identificables per les característiques morfològiques globals. Molts tenen una teca en forma de sac, que hom anomena «cap», i un apèndix posterior, que és l’«estela» o «cua».

Els ctenocistoides (Ctenocystoida) no tenen estela, mentre que els soluts (Soluta) presenten, a més d’estela, un únic ambulacre biseriat que s’estén lliurement des de la part anterior de la teca. Els estilòfors (Stylophora) i els cinctis (Cincta) només presenten estela i, mentre que en els primers aquesta és complexa i clarament diferenciada en tota la seva extensió, en els cinctis és relativament senzilla i indiferenciada. Els estilòfors reuneixen organismes de teca marcadament asimètrica, amb solcs branquials visibles en el seu marge esquerre en el cas de l’ordre dels cornuts (Cornuta); d’altres tenen la teca lleugerament asimètrica i amb tendència a esdevenir bilateralment simètrica, i si posseeixen «solcs» branquials no els evidencien externament, com passa en l’ordre dels mitrats (Mitrata).

Als Països Catalans hom coneix únicament un exemplar de carpoïdeu, trobat a la collada de Toses, del qual no s’ha determinat encara el gènere ni l’espècie; pel que fa a la resta de la península Ibèrica, hom ha trobat els cinctis Decacystis hispanica al Cambrià mitjà d’Adrados (Lleó) i Ferradal (Astúries), Gyrocystis barrandei a Astúries i G. melendezi a Ateca (Saragossa). D’altra banda, pel que fa als mitrats, s’ha reconegut Mitrocystella incipiens miloni al Llandeilià dels voltants de la ciutat d’Almadén (Ciudad Real).