Els braquiòpodes fòssils

Característiques generals

Morfologia general dels braquiòpodes, en visió dorsal (A, B, C) anterior (A’, B’, C’) i lateral (A", B", C"), i estructura del braquidi (A’", B’", C"). A Sellithyris sella, terebratúlid de l’Aptià de Morella (× 1, 2), que mostra el forat permesotírid, la comissura frontal amb sulciplicació i la lateral amb una inflexió ventral en l’últim terç anterior. B Almerarhynchia virgiliana, rinconèl·lid del Maastrichtià de Fígols (× 1, 8), amb el forat funcional, Uniplicació a la comissura frontal, i les crures de tipus radulífer, acabades en expansions triangulars. C Ortholina lujani, terebratúlid del Maastrichtià de Guardiola de Berguedà (× 1, 8), amb el forat mesotiridi i la costulació flabeliforme, i les comissures rectes, 1 forat, 2 valva ventral, 3 valva dorsal, 4 comissura frontal, 5 comissura lateral, 6 plaques cardinals, 7 crures, 8 apófisis crurals, 9 banda d’unió, 10 septe mitjà, 11 anell terminal, 12 sortint cardinal, 13 fossa dental.

Maria Rieradevall

El fílum dels braquiòpodes és format per animals celomats de simetria bilateral i conquilla quitinosofosfàtica o calcària, formada per dues valves, que es fixa al substrat per cimentació directa mitjançant un múscul especial, que forma el peduncle, o bé és lliure. Generalment, les dues valves són desiguals i de dimensions i forma diferents; la més gran s’anomena peduncular o ventral, mentre que la més petita rep el nom de braquial o dorsal. Damunt de la valva dorsal hi ha el lofòfor, òrgan format per una part esquelètica o braquidi (esquelet braquial) i uns filaments musculars que fan corrents d’aigua en direcció a la boca. Entre les peces del braquidi destaquen les crures, laminetes allargades que parteixen de la base del sortint cardinal de la valva dorsal i poden arribar a ser d’una gran complexitat estructural, espiral·lades, etc. Els extrems posteriors de les valves formen la regió cardinal, i acaben en un ganxo que, en la valva ventral, és molt fort i proveït d’un forat central, pel qual surt el peduncle. A la base del peduncle hi ha altres peces esquelètiques importants per a la determinació de les espècies; les àrees, a banda i banda del peduncle, el deltiri, i el deltidi, que és format per dues plaquetes que tanquen el deltiri i el peduncle per la base. La línia de separació entre les dues valves és la línia cardinal. El seu cicle biològic inclou una fase larval, de vida planctònica, que és molt curta (d’hores o dies només) en els articulats. Són animals solitaris, exclusivament marins, estenohalins la majoria, característicament bentònics, euríbats i suspensívors. La conquilla es fossilitza molt bé. Per la manera activa amb què s’obren les valves (que suposa un treball actiu de l’animal viu), les conquilles dels braquiòpodes apareixen en els fòssils amb les valves unides, tancades. La morfologia externa s’estudia per observació directa, mentre que la interna requereix tècniques més acurades que es fonamenten o bé en la remoció de la ganga per diversos sistemes o bé en la pràctica de seccions seriades, i generalment ambdues tècniques es complementen mútuament; ocasionalment, poden aparèixer exemplars que permeten una observació directa.

Origen i desenvolupament dels grans grups de braquiòpodes des de l’Ordovicià. Hom remarca les crisis del Devonià superior, del Permià final i del pas del Cretaci al Terciari, i la seva màxima abundància al Paleozoic. L’amplada de les línies és proporcional al nombre de gèneres descrits.

Distrimapas, original de l’autor

Els braquiòpodes s’originaren al Precambrià, i al Cambrià inferior ja existien representants dels quatre ordres dels inarticulats i un (els òrtides) dels articulats. La manca de fòssils precambrians no permet d’esbrinar si ambdues classes provenen d’un mateix tronc o si derivaren l’una de l’altra; la primera hipòtesi sembla, però, més probable. El Paleozoic és l’era dels braquiòpodes; així, és habitual que la meitat dels fòssils d’un jaciment paleozoic siguin braquiòpodes. Hi predominen els òrtides, els espirifèrides i els estrofomènides que colonitzaren tots els ambients, bé que dominaven, sobretot, en els medis litorals. La crisi del Devonià superior va eliminar els pentamèrides i algunes famílies d’altres ordres. La crisi del Permià fou encara més dràstica i s’extingiren els òrtides, gairebé tots els estrofomènides i moltes famílies dels espirifèrides, els rinconèl·lides i els terebratúlides. A la meitat del Mesozoic desaparegueren els espirifèrides i a la fi del Cretaci el grup arribà al seu mínim.

Distribució dels jaciments de braquiòpodes fòssils als Països Catalans.

Distrimapas, original de l’autor

Aquests fenòmens tenen múltiples causes, però una de les més importants és la competència dels bivalves que, més ben adaptats que ells (per modes de vida infaunals), colonitzaren els hàbitats abans ocupats pels braquiòpodes. Actualment, el grup és més divers i abundant que al començament del Terciari, i és força comú als litorals de profunditat moderada, bé que la manca d’interès econòmic en desfigura la importància real.

Els afloraments paleozoics als Països Catalans són escassos, i molts es troben metamorfosats. Això explica que els treballs d’investigació sobre aquest tema siguin pocs; a més, no hi ha una revisió moderna de les formes citades pels autors antics (Almera, Font, Faura, Boissevain, Llopis, Bataller, entre altres). Malgrat això, hi ha bons jaciments als Pirineus (prop de la Seu d’Urgell, Camprodon, etc.), a les vores del Montseny (la Mora de Tagamanent, Cànoves, etc.) i a la Serralada Litoral (Montcada, Santa Creu d’Olorda, etc.). En els terrenys secundaris, que afloren en abundància al nostre país, en canvi, els braquiòpodes hi són ben representats. Això fa que hi hagi més treballs i revisions modernes, directes o indirectes, i és d’acord amb aquesta realitat que cal entendre la diversa extensió que dediquem ací als diferents ordres d’articulats.

Sistemàtica

Aspecte general extern dels principals ordres de braquiòpodes. Inarticulat, Ancistrocrania, del Cretaci superior d’Àger (× 1, 4): A valva lliure, A’ interior de la valva fixa, que mostra la falta d’articulació i el parell d’impressions musculars. Articulat òrtide, Nicolella actoniae, de l’Ordovicià de Bastanist (× 1, 4): B visió externa, on s’aprecia el contorn subquadrat i la bifurcació de les costelles; B’ interior de la valva dorsal. Articulat estrofomènide, Leptaena, del Devonià de Gerri de la Sal (× 1, 4): C visió externa, amb les característiques arrugues concèntriques, C’ interior de la valva, amb el sortint cardinal bilobat, i els senyals musculars limitats per fortes arrugues. Articulat espirifèride, Spirifer del Carbonífer de Cànoves (× 1, 4): D visió externa, on s’aprecia la llarga línia cardinal, la costulació i el solc mitjà; D’ interior de la valva dorsal que mostra el complicat suport del lofòfor, format per dues llargues espirals dirigides lateralment i unides per mitjà del jou central. 1 impressió muscular, 2 braquiòfor, 3 deltiri, 4 línia cardinal, 5 sortint cardinal, 6 aparell braquial.

Maria Rieradevall, a partir de fonts diverses

Els braquiòpodes foren considerats, al segle XVIII, com una classe dels mol·luscs acèfals. Cuvier els independitzà com a grup propi, i de la seva època prové el nom actual del grup (brachios, braç, podos, peu), atès que Cuvier va creure que el lofòfor, que és molt visible en els braquiòpodes actuals, era equivalent al peu dels mol·luscs. El terme, introduït a la sistemàtica per Dumeril, s’ha conservat fins avui, malgrat la seva incorrecció. Posteriorment, foren considerats com una classe dels mol·luscoïdeus (Molluscoidea) o tentaculats (Tentaculata), i amb la mateixa categoria que els ectoproctes i els forodinis. Actualment aquests tres grups (braquiòpodes, ectoproctes i forodinis) es consideren tres fílums separats, inscrits, però, en el grup més ampli dels lofoforats, que tenen en comú el tipus de larva, el lofòfor i altres caràcters. És especialment distintiu dels braquiòpodes respecte dels altres dos el seu esquelet extern, constituït per les dues valves. Hom ha suggerit, també, que els lofoforats podrien ser un grup intermedi entre els protostomes i els deuterostomes; atesa l’antiguitat de les restes fòssils, sembla versemblant que provinguin directament dels protozous.

En la classificació dels braquiòpodes hi ha influït durant molt temps la idea d’una evolució simplista, basada en la llei haeckeliana de la recapitulació, aplicada especialment a la forma de la conquilla i a la morfologia del peduncle i d’altres estructures pròximes; els caràcters interns (tipus d’articulació i disposició del lofòfor) tenien un valor molt secundari. La tendència moderna és menys apriorística i empra les agrupacions morfològiques, que es fonamenten en un nombre màxim de caràcters significatius, estudiats des d’un punt de vista poblacional. La unitat bàsica és el gènere, que és agrupat successivament en subfamílies, famílies, etc; cada tàxon resta, doncs, tipificat per un conjunt de caràcters que no poden aplicar-se exactament a un altre tàxon d’un altre conjunt perquè alguns dels que es modifiquen en un grup resten inalterats en un altre. Així, es respecta la complexitat evolutiva, els mecanismes últims de la qual són foscos, i també es resol l’escull de la convergència heteròcrona que fa que conquilles d’edats diferents s’assemblin notablement.

Seccions seriades de braquiòpodes i detall de les parts emprades en la seva descripció morfològica. A l’esquerra, Burrirhynchia miliani, rinconèl·lid de l’Aptià de Morella; a la dreta, Sellithyris viai, de l’Albià de Montmell. 1 denticles, 2 dents, 3 plaques cardinals, 4 bases crurals, 5 fosses dentals.

Maria Rieradevall, original de l’autor.

Són pocs, fins ara, els estudis de taxonomia cladista aplicada als braquiòpodes; tanmateix, destaca el de Rowell, del 1982. Els estudis sobre la microstructura de la conquilla no tenen encara una aplicació directa a la sistemàtica; recordem, però, que certs fets (com ara la presència de punts o perforacions de la conquilla ocupades per prolongacions cegues de l’epiteli més extern) són definidors dels ordres. L’opció que emprem per a la classificació en aquesta obra correspon a la del «Treatise on Invertebrate Paleontology», que publicaren Williams i Rowell l’any 1965, amb petites modificacions, obligades pels coneixements posteriors a aquella data. Aquesta classificació, de naturalesa linneana (estàtica, doncs), resulta avantatjosa per la seva claredat i aplicació, malgrat que deixa enrere els aspectes evolutius. Una opció sistemàtica diferent és la que proposà l’any 1980 l’investigador xinès Xu Guirong, per la qual considera les següents classes dins del fílum dels braquiòpodes: inarticulats (Inarticulata), eoarticulats (Eoarticulata), articulats (Articulata) i braquiarticulats (Brachiarticulata). És possible que aquesta classificació sigui la més apropiada per a comprendre els braquiòpodes paleozoics, però encara no és prou reconeguda en l’àmbit mundial. D’altra banda, Goriansky i Popov (1985) distingeixen, amb una òptica cladista, tres classes: lingulats, inarticulats (que comprenen els ordres dels crànides, craniòpsides i trimerèl·lides) i articulats (que inclouen l’ordre dels obolèl·lides, entre els altres que recullen habitualment).

Els inarticulats

Són braquiòpodes proveïts de valves quitinosofosfàtiques o calcàries mancades de dents cardinals, és a dir, que s’uneixen per mitjà dels músculs. Solen tenir el lofòfor lliure i suspès en la cavitat del mantell i el peduncle els surt de la part ventral d’aquest. La seva presència s’estén en el temps des del Cambrià inferior fins a l’actualitat. Hom en distingeix quatre ordres: els lingúlides (Lingulida), els acrotrètides (Acrotretida), els obolèl·lides (Obolellida) i els aterínides (Aterinida). D’aquests, els obolèl·lides i els aterínides són grups petits i paleozoics, que no han estat trobats als Països Catalans. L’ordre dels kutorgínides (Kutorginida) és a cavall entre els articulats i els inarticulats i sembla pertànyer a una línia filètica independent.

Els lingúlides

Els lingúlides tenen conquilles compostes generalment de fosfat càlcic i les valves biconvexes i acabades en punxa. El peduncle surt per la part posterior de les dues valves. S’estenen des del Cambrià inferior fins a l’actualitat. Hom en reconeix dues superfamílies: la dels lingulacis (Lingulacea), que s’originà al Cambrià inferior i s’ha mantingut fins a l’actualitat, i la dels trimerel·lacis (Trimerellacea), que s’originà a l’Ordovicià mitjà i desaparegué al Silurià superior.

Dels lingulacis cal citar el gènere Lingula, caracteritzat pel fet de tenir la conquilla fina, allargada i amb els marges subparal·lels, llisa i amb estries de creixement, sense septes i només amb una petita arruga a la part mitjana de la valva braquial. Geogràficament, els fòssils d’aquest gènere són cosmopolites.

Estratigràficament, existeixen des del Silurià fins a l’actualitat. És, doncs, un gènere pancrònic, amb moltes espècies de separació difícil. L’única actual, L. anatina, viu al Pacífic, en caus o terrers, i és capaç de suportar, de vegades, ambients salabrosos. Als Països Catalans, únicament se n’han trobat alguns exemplars dispersos: dues espècies del gènere, no determinades, a l’Ordovicià i al Carbonífer del Papiol (Baix Llobregat), respectivament; L. sidmondii al Devonià d’Horta, a Barcelona; L. munieri, del Triàsic de Menorca (bé que no ha estat mai descrita ni figurada), L. tenuissima del Muschelkalk de Xelva (Serrans), Xilxes (Plana Baixa), i d’altres.

Els acrotrètides

Es caracteritzen pel contorn circular de la valva peduncular i pel peduncle, i també perquè a la valva braquial hi ha un àpex o sortint en posició marginal o subcentral. S’estenen en el temps des del Cambrià inferior fins a l’actualitat. Hom en considera dos subordres: els acrotretidins (Acrotretidina) i els cranidins (Craniidina). Crania és un gènere freqüent al Cretaci superior català, que es distingeix perquè té la valva peduncular fixada i la braquial cònica o subcònica, amb línies de creixement concèntriques, i perquè té les vores de les valves engruixides.

Els articulats

Els articulats reuneixen la majoria dels braquiòpodes. Tenen la conquilla de valves calcàries que s’articulen per mitjà de dents, les quals s’implanten en fossetes cardinals. La seva vora interna es relaciona amb el suport del lofòfor. El lofòfor té forma i disposició diversa: pot tenir els braços o crures senzills, amb una unió ben marcada, espirals, etc. La musculatura que permet d’obrir les valves en sentit posteroanterior és formada per músculs abductors i músculs adductors. S’estenen fins a l’actualitat des del Cambrià inferior. Hom en coneix sis ordres, que formen el conjunt més nombrós i més típic dels braquiòpodes: els òrtides (Ortida), els estreofomènides (Streophomenida), els pentamèrides (Pentamerida), els rinconèl·lides (Rhynchonellida), els espirifèrides (Spiriferida) i els terebratúlides (Terebratulida).

El grup dels tecideïns (Thecideina), de posició taxonòmica incerta, és format per articulats que tenen les conquilles petites i cimentades al substrat, sense peduncle i amb septes a la valva braquial. S’originaren al Triàsic i han perdurat fins a l’actualitat. És un grup poc nombrós, que tingué una certa difussió al Cretaci, especialment el gènere Thecidea. L’espècie Lacazella mediterranea, que pertany a aquest ordre, viu encara a la Mediterrània.

Els òrtides

Són braquiòpodes articulats, amb les dues valves desigualment convexes, amb interàrees i línia cardinal ben definida i el deltiri obert. Les vores de les fosses cardinals són substituïdes pels braquiòfors. Normalment són impunctats. Inclou els articulats més antics i es diversificà anticipant-se a les característiques d’altres grups. Són fàcils de reconèixer per la seva morfologia externa: el contorn subquadrat, amb una línia cardinal ben marcada i generalment amb costelles. El grup, que és totalment fòssil, tingué el seu desenvolupament des del Cambrià inferior fins al Permià superior. Inclou tres subordres: els ortidins (Orthidina), els clitambonitidins (Clitambonitidina) i els triplesidins (Triplesiidina).

Entre els ortidins, el gènere Orthis té la conquilla planoconvexa, costulada amb costelletes sobre les costelles i amb espais intercostals. El múscul adductor dorsal és quadripartit. Hi ha un sortint cardinal que fa com una arruga fina. És un gènere cosmopolita, de l’Ordovicià inferior i mitjà. Hom n’ha citat diverses espècies als Països Catalans, però actualment sembla que no pertanyen realment a aquest gènere. El gènere Nicolella té la valva peduncular poc convexa, làmines dentals divergents i costulació que pot arribar a triplicar-se anteriorment. Es distribueix per l’Ordovicià mitjà i superior d’Europa i de l’Amèrica del Nord. L’espècie tipus, N. actoniae, ha estat citada a Catalunya: la Seu d’Urgell (Alt Urgell), Bastanist (Baixa Cerdanya), Gràcia (Barcelona), etc. Orthambonites s’assembla al gènere Orthis, però té les valves biconvexes. Es cosmopolita a l’Ordovicià inferior i mitjà. L’espècie O. calligramma s’ha trobat a Gràcia (Barcelona), a Montcada, a la Seu d’Urgell, etc. Dalmanella té la conquilla subcircular, biconvexa, amb costulació divergent i amb bifurcacions. El sortint cardinal és bilobat. Es distribueix des de l’Ordovicià inferior al Silurià inferior per tot l’hemisferi nord. L’espècie tipus, D. testudinaria, ha estat citada a la Seu d’Urgell. Tots els gèneres citats fins ara són, en general, de caràcter molt litoral. Altres espècies i gèneres d’aquest grup citats a la Seu d’Urgell són Platystrophia biforata i Clitambonites verneuili. Del Tagamanent provenen Paucicrura catalanica i Harknesella vespertilio, la primera de les quals és una espècie de descripció recent.

Els estrofomènides

Són de morfologia molt variable, sense interàrees i amb pseudodeltidi, i amb el forat generalment no funcional. El sortint cardinal generalment és bilobat. L’ordre és el conjunt més notable de la història dels braquiòpodes, tant pel seu nombre com per la seva diversitat, bé que llur presència als Països Catalans és modesta. El formen quatre subordres: els estrofomenidins (Strophomenidina), els conetidins (Chonetidina), els productidins (Productidina) i els oldaminidins (Oldhaminidina). Com a caràcters invariables de l’ordre assenyalarem el pseudodeltidi i la conquilla pseudopuntejada. L’expansió de l’ordre és sobretot paleozoica (Ordovicià inferior a Permià), però un dels seus gèneres arribà fins al Liàsic. El subordre dels oldaminidins no és representat als Països Catalans. El caracteritza sobretot la valva peduncular, fixada al substrat amb lobulacions típiques. Es desenvolupà del Carbonífer superior al Triàsic superior.

Els estrofomenidins

Tenen la conquilla biconvexa, llisa o amb costelletes. La màxima llargària és a la línia cardinal. Es desenvoluparen de l’Ordovicià al Triàsic. Molts dels gèneres tenen el peduncle funcional, i els que no en tenen es fixen al substrat per mitjà de la llarga línia cardinal. El gènere Leptaena es caracteritza per les fortes arrugues concèntriques travessades per fines costelles radials. Visqué des de l’Ordovicià mitjà fins al Devonià. L’espècie L. corrugata ha estat citada al Devonià dels voltants de Barcelona (el Papiol, Santa Creu d’Olorda, Bruguers, Montcada) i dels Pirineus (Gerri de la Sal). L. porcata sembla que és un dels pocs braquiòpodes paleozoics trobat al País Valencià (Caradoc de Xerta). Dues espècies de Strophodonta (S. euglypha i S. deltoidea) s’han trobat a l’Ordovicià de la Seu d’Urgell; és un gènere lliure, sense peduncle funcional, i mostra una filera de dentetes a la línia cardinal.

Els conetidins

Tenen les conquilles amb la valva braquial plana o còncava i la peduncular més o menys convexa, una sèrie d’espines al voltant de les interàrees de la valva peduncular i, generalment, un septe mitjà dorsal i un altre de ventral, amb pústules a l’interior de les valves. El forat és supraapical i el peduncle és funcional. Es desenvoluparen del Silurià inferior al Liàsic superior. Alguns gèneres són Chonetes, del Devonià inferior al Carbonífer inferior, una espècie del qual ha estat citada al Devonià del Papiol (Baix Llobregat); i Delepinea, del Devonià superior al Carbonífer, que atenyia els 20 cm de llargària.

Els productidins

Tenen la conquilla amb la valva peduncular convexa i generalment fixada al substrat o anclada per mitjà d’espines; la valva braquial és plana o còncava. L’ornamentació valvar és molt característica, a base d’espines o formacions semblants. S’estengueren des del Devonià inferior fins al Permià superior. Inclouen les formes més grans i extravagants, i hom els classifica en tres superfamílies: els estrofalosiacis (Strophalosiacea), els rictofeniacis (Richthofeniacea) i els productacis (Productacea). Els rictofeniacis constitueixen el grup més particular pel fet de la seva adaptació a la vida d’escull, durant el Permià; hi ha, doncs, un fenomen de convergència morfològica amb els rudistes i els coralls: la valva peduncular adquireix la forma cònica i allargada, i la petita o braquial es fa opercular. Dins dels productacis hom troba els braquiòpodes més grans; el nom de la família dels gigantoprodúctids (Gigantoproductidae), amb el gènere Gigantoproductus, resulta prou expressiu, i de fet, atenyien els 20 cm d’amplada. Als Països Catalans no hi ha Permià marí, i només podem parlar de petits afloraments del Carbonífer marí: al Papiol (Baix Llobregat), a la rodalia de Cànoves, a Vallcarca (dins la ciutat de Barcelona), en alguns indrets de Menorca, etc. Per això, el subordre té poca importància en el registre fòssil del nostre país. S’han citat Productus giganteus a Samalús (Cànoves), i P. longispinus al Papiol i a Cànoves.

Els pentamèrides

Tenen les conquilles biconvexes, amb la comissura anterior uniplegada. La valva braquial té uns sortints característics. És un grup reduït, que durà des del Cambrià mitjà fins al Devonià inferior. L’espècie Porambonites intercedens s’ha citat a l’Ordovicià de la Seu d’Urgell (Alt Urgell).

Els rinconèl·lides

Tenen les conquilles amb peduncule funcional i deltiri parcialment recobert amb les plaques deltidials. Hi ha un septe mitjà dorsal, amb un septali de diversa importància. Els crura poden tenir moltes formes. Es tracta d’un ordre molt antic (Ordovicià mitjà), i encara existeix a l’actualitat. Sembla que ha tingut una davallada al Triàsic, però això pot ser només conseqüència de la pobresa de jaciments conservats i del poc estudi que hom hi ha dedicat; certament, la crisi de l’inici del Terciari va ser més important. Les formes paleozoiques han estat estudiades amb tècniques diferents a les emprades amb les secundàries i terciàries; aquestes darreres sobrevaloren les seccions seriades, i això implica dificultats de comunicació i comparació, encara no superades. Hom en reconeix tres superfamílies: els rinconel·lacis (Rhynchonellacea), els estenocismatacis (Stenocismatacea) i els rincoporacis (Rhynchoporacea). La primera és la més important en nombre i diversitat, mentre que la segona i la tercera, que són paleozoiques, tenen caràcters molt particulars.

Els rinconel·lacis

Es caracteritzen pel fet de tenir la conquilla impuntada. Comprenen més d’un miler d’espècies. Les formes més comunes als Països Catalans pertanyen a aquest grup, que dominà al Juràssic i al Cretaci.

Alguns dels gèneres amb representació fòssil als Països Catalans són: Pseudogibbirhynchia, de conquilla petita, globosa, poc monoplegada i totalment costulada, amb el septe mitjà curt i amb plaques deltidials generalment dobles i amb els braços del lofòfor prefalcífers; es desenvolupà durant el Liàsic europeu, i l’espècie P. moorei ha estat citada als Pirineus i a Alfara de Carles (Baix Ebre). Stolmorhynchia té la conquilla petita, monoplegada, que pot ser asimètrica, amb el septe mitjà molt feble o inexistent i amb les crures falcíferes. Visqué des del Liàsic superior fins al Cretaci. S. bouchardi és una espècie molt difosa al Toarcià inferior i per a la qual s’ha postulat una forma de vida epiplanctònica. Una altra espècie trobada a Alfara de Carles és S. limata, del Toarcià mitjà. Homoeorhynchia té la conquilla mitjana, fortament monoplegada a la comissura anterior i algunes, poques, costelles a la part anterior; el septe mitjà és curt. Dues espècies molt típiques i molt freqüents al Principat i a Menorca són H. meridionalis batalleri, del Toarcià mitjà, i H. cynocephala, del Toarcià superior. Quadratirhynchia és de conquilla mitjana o gran, monoplegada i amb costelles sobre tota la conquilla, amb collar peduncular i amb el septe mitjà molt curt. Q. attenuata caracteritza el Pliensbaquià de Catalunya i les Balears (Menorca).

Cyclothyris té costelles nombroses en tota la superfície de la conquilla, el forat labiat o abocinat i els braços del lofòfor radulífers o canalífers. L’espècie tipus, C. latissima, ha estat citada al Garraf. Encara que la subfamília dels ciclotiridins (Cyclothyridinae) s’estén del Liàsic al Cretaci superior, el conjunt ciclotiridí és molt difós en el Cretaci de Catalunya i de la part N del País Valencià. Així, és molt freqüent el gènere Burrirhynchia, amb plaques cardinals horitzontals, i les seves dues espècies, B. miliani (que té la localitat tipus a Morella, als Ports) i B. viai (que la té a Olèrdola, a l’Alt Penedès); biostratigràficament són aptianes. Al Cretaci superior abunden Cyclothyris globata del Campanià de Camarasa (Noguera), Almerarhynchia virgiliana del Maastrichtià de Fígols (Berguedà), A. pocoviana, del Campanià de Camarasa, Cretirhynchia coquandi del Maastrichtià de Salàs del Pallars (Pallars Jussà), i Viarhynchia sardanyolae del Maastrichtià de Guardiola (Berguedà); aquesta darrera espècie, molt globulosa i llastada amb excrescències calcàries internes, no feia servir el peduncle sinó que s’estabilitzava ella mateixa sobre un fons marí relativament agitat. El gènere Owenirhynchia, amb la comissura frontal asimètrica i de poc gruix, es troba associat a esculls de rudistes o coralls; la seva espècie tipus, Q. rubra, pertany al Campanià de Camarasa (serra del Mont-roig) i la Noguera.

Dins la família dels basiliòlids (Basiliolidae), el gènere Aphelesia té la conquilla pràcticament llisa, amb un septe mitjà robust i de secció triangular; l’espècie A. sanctapaulensis té la localitat tipus al Miocè de Santa Pola (Baix Vinalopó), i ha estat trobada, també, a Mallorca. Del Miocè menorquí s’ha citat l’espècie Cryptopora nysti; el seu gènere actualment és cosmopolita i característic d’una certa profunditat.

Els espirifèrides

Tenen les conquilles generalment biconvexes, el deltiri obert o tancat i el braquidi en espiral. És un conjunt molt nombrós però relativament homogeni en llur disposició interna. Molt important en el Paleozoic, es redueix dràsticament al Mesozoic i s’extingeix al Liàsic. Els aproximadament 300 gèneres que recull s’agrupen en quatre subordres: els atripidins (Atrypidina), els retzidins (Retziidina), els atirididins (Athyrididina) i els espiriferidins (Spiriferidina), d’importància desigual. Els retzidins, de conquilla puntejada i el braquidi espiral dirigit lateralment, formen un petit grup que es desenvolupà del Silurià superior al Permià, i no ha estat citat als Països Catalans: Retzia n’és un gènere del Devonià euroasiàtic, amb costelles a tota la conquilla, que s’ha trobat a Astúries. Igualment, els atirididins s’han trobat al Devonià peninsular (Astúries), bé que la seva presència al nostre país no és improbable; tenen la conquilla llisa o amb poques costelles, una curta línia cardinal i el braquidi espiral dirigit ventralment o lateralment i es desenvoluparen de l’Ordovicià superior al Juràssic; els gèneres citats a Astúries (Pradoia i Anathyris), tenen una morfologia peculiar, amb un solc central i ales laterals.

Els atripidins

Tenen la conquilla no puntejada, amb la línia cardinal curta i el braquidi espiral dirigit de diverses maneres. Es desenvoluparen de l’Ordovicià mitjà al Devonià superior. Té nombrosos gèneres, però el més conegut és Atrypa, que té la conquilla desigualment biconvexa, amb costelles que creixen per bifurcació o per intercalació, i el braquidi dirigit en sentit dorsal. És un gènere cosmopolita del Silurià inferior al Devonià superior; de l’Ordovicià de la Seu d’Urgell s’ha citat A. insolita.

Els espiriferidins

Mostren la conquilla generalment més ampla que llarga, amb una línia cardinal llarga en molts casos; el braquidi espiral és dirigit lateralment o posterolateralment. Es desenvoluparen del Silurià inferior al Liàsic. Constitueixen el grup més nombrós de l’ordre, i foren molt abundants durant el Paleozoic, bé que els representants del nostre país han estat poc estudiats; per contra, els del Mesozoic són ben coneguts i característics. En els estrats del Triàsic (Anisià) apareix l’espècie Mentzelia mentzeli, que es troba a tot el Triàsic mediterrani i, per això, és un bon element de correlació. Llur paleoecologia ha estat estudiada en afloraments de la Serralada Prelitoral (Olesa de Montserrat). Pot considerar-se com una espècie oportunista i colonitzadora d’ambients inestables. La seva morfologia (conquilles petites, biconvexes, subglobuloses, sense plecs, microornamentació poc important, etc.), concorda amb aquesta interpretació. L’espècie Liospiriferina rostrata, és relativament polimorfa, i és molt freqüent al Pliensbaquià superior i al Toarcià basal arreu on aquests afloren. Algunes localitats són: Tuixén (Alt Urgell), Camarasa, Tartareu i Àger (Noguera), Tivissa i Vandellòs (Baix Camp), Alfara de Carles i Tortosa (Baix Ebre), Menorca, Xiva de Bunyol (Foia de Bunyol), etc. És una forma de dimensions mitjanes o grans, globosa, amb un solc ben definit però arrodonit i amb pústules o espines fines sobre les valves. Aquesta és l’última espècie cronològica del subordre, i amb Cadomella, de l’ordre. Dispiriferina oxyptera, trobada al Pliensbaquià de Camarasa (Noguera), mostra una convergència ornamental amb algunes espècies del Paleozoic; és un fòssil molt vistós, que vivia sobre substrats fangosos de poca energia.

Els terebratúlides

Tenen les conquilles amb peduncle funcional i deltiri tancat per les plaques deltidials. El braquidi forma un bucle de diverses formes. Es desenvoluparen del Devonià inferior al període actual i constitueixen un grup molt nombrós, que manifestà la seva màxima expansió al Mesozoic. Hom el subdivideix en tres subordres, definits per la forma del braquidi: els centronel·lidins (Centronellidina), els terebratulidins (Terebratulidina) i els terebratel·lidins (Terebratellidina). D’aquests, els centronel·lidinis no han estat trobats al nostre país; es desenvoluparen del Devonià inferior al Permià superior. És gairebé confirmat que els altres subordres deriven d’aquest grup, ja que algunes formes repeteixen en el braquidi el tipus de bucle centronel·liforme.

Els terebratulidins

Tenen les conquilles amb un bucle braquidial curt, derivat directament del sistema cardinal i sense septe mitjà. Viuen des del Devonià mitjà. Les formes més comunes i representatives de l’antic i primer gènere de Terebratula pertanyen a aquest grup. És molt homogeni i per això els criteris de separació taxonòmica són, de vegades, molt subtils. Hom en considera tres superfamílies: els dielasmatacis (Dielasmatacea), els terebratulacis (Terebratulacea) i els cancel·lotiridacis (Cancellotiridacea), d’importància desigual; la segona és la més extensa numèricament.

Els dielasmatacis

Els dielasmatacis formen un grup sorgit cap al Devonià mitjà i extingit al Triàsic superior, període durant el qual tingueren un ampli estol de representants. Forma un conjunt poc homogeni, aïllat sobretot per llur antiguitat. Tenen el braquidi format per un bucle generalment curt, sense veritables làmines crurals i amb un forat permesotiridi i labiat. No s’han estudiat els exemplars paleozoics dels Països Catalans. En canvi, Coenothyris vulgaris és una espècie força representada al Triàsic mitjà: Begues, Gavà, Pallejà, Olesa (Baix Llobregat), Centelles (Osona), etc., en són algunes localitats. Té la conquilla llisa, amb solc dorsal i comissura anterior monoplegada.

Els terebratulacis

Els terebratulacis es caracteritzen per la presència del sortint cardinal, les làmines cardinals externes, el bucle de contorn subdeltiforme, curt i petit, i perquè tenen l’exterior llis, encara que pot mostrar solcs i plecs. És un grup nombrós, que apareix al Triàsic superior i encara és present a les mars actuals. Als Països Catalans llur representació és gran, d’acord amb l’extensió dels afloraments del Mesozoic i el Terciari marins. Els pocs treballs que s’han fet de revisió o descripció s’han ocupat del Liàsic i de la part baixa del Dogger. La resta del Juràssic peninsular (Cal·lovià, Oxfordià, etc.) és pràcticament desconeguda o amb cites generalment errònies.

Dins del Juràssic mitjà, Arcelinithyris arcelini és una forma típica del Bajocià, ben ovalada i amb la comissura anterior recta o una mica monoplegada, citada a Peramola (Alt Urgell) i Santa Linya (Noguera). D’aquestes localitats també s’ha esmentat Lissajoussithyris matisconensis, diferenciada pel seu contorn subpentagonal i la comissura anterior monoplegada; i Stiphrothyris fabianiarcelini té la comissura anterior sulciplegada. D’un nivell aalenià (part baixa del Dogger) s’ha citat Loboidothyris perovalis, als Pirineus, els ports de Beseit, etc.; té el bucle curt i sense prolongacions i un contorn ovalat, amb la comissura frontal sulciplegada. Del Juràssic inferior coneixem el gènere Lobothyris, de contorn ovalat, rectimarginat i amb el bec incorbat, al qual hom assigna l’espècie punctata, que és una de les més abundants: hi havia jaciments amb centenars d’exemplars als Pirineus (Camarasa), al Baix Camp (Vandellòs), als ports de Beseit (Alfara de Carles), etc., als nivells del Pliensbaquià superior i del Toarcià basal. És de difícil separació d’altres formes veïnes, com les espècies ovoides, subpunctata, etc. Una forma emparentada amb Lobothyris i una de les primeres descrites als Països Catalans és Terebratula davidsoni, que procedeix del Pliensbaquià inferior de Sóller (Mallorca); després ha estat citada arreu de la península. La seva assignació genèrica no està decidida. Telothyris jauberti és una forma típica del Toarcià mitjà, molt polimorfa: n’hi ha que semblen petites boles, d’altres són ovalades. És comuna als Prepirineus (Berga, Camarasa, Tartareu, Àger, etc.), als ports de Beseit (Alfara de Carles) i la serra de Cardó (al Baix Ebre), a les Balears (Menorca), etc. Stroudithyris depressa té Alfara com a localitat tipus (Toarcià mitjà).

Al Cretaci inferior, els terebratúlids són força abundants i són relativament ben coneguts els corresponents a fàcies nerítiques. No podem dir el mateix dels neocretacis, que són més escassos i poc estudiats. Els principals gènerés eocretacis són Sellithyris, Cyrtothyris i Loriolithyris. Sellithyris té el contorn pentagonal i les plaques cardinals de secció angulosa. L’espècie tipus, S. sella, és omnipresent, però no traspassa l’Aptià inferior. Es defineix per la comissura anterior episolcada i per la seva relativa gran amplada. Colonitzava els ambients litorals. Altres espècies del mateix gènere són S. deningeri, descrita a la Cerdanya i trobada també al Maestrat (Sant Mateu); S. viai, de l’Aptià superior i l’Albià inferior, molt nombrosa a la Juncosa del Montmell (Baix Penedès), que és la seva localitat tipus, i citada al massís de Montgrí, a Alcalà de Xivert (Baix Maestrat), als Prepirineus, etc.; i Sellithyris longella, de l’Albià inferior dels Prepirineus (Adons-Llastarri), de l’Escala (Alt Empordà), etc. El gènere Cyrtothyris és de contorn ovalat, monoplegada i amb les plaques cardinals baixes i amb extensió vertical dominant. L’espècie C. middlemissi fou descrita amb exemplars de l’Aptià superior del Garraf. És relativament grossa i voluminosa. S’ha citat als Prepirineus (Pallars Jussà) i a la Catalunya Nord. Té una àmplia distribució geogràfica: des d’Ucraïna fins al Marroc.

El gènere Loriolithyris té el contorn ovalat i les plaques cardinals mostren seccions arrodonides o en tub. És representat als Països Catalans per les espècies valdensis, russillensis (tipus), cortazari, solei i crusafonti; les tres darreres tenen localitats tipus als Països Catalans. L. cortazari s’ha trobat a Alcalà de Xivert, a Sant Mateu i a Fredes (Baix Maestrat). El seu nivell estratigràfic és l’Hauterivià. L. solei era una forma petita i colonitzadora en sediments margosos. La seva localitat tipus és a Morella (Ports), i s’ha citat al Marroc; la seva presència va lligada a l’Aptià inferior. L. crusafonti prové de l’Aptià inferior de l’Ametlla de Mar (Baix Ebre). Un dels pocs terebratúlids citats en el Cretaci superior és Carneithyris, trobat als Prepirineus (Pallars Jussà).

Els afloraments terciaris marins als Països Catalans indiquen paleoambients poc favorables als braquiòpodes, i això comporta una escassesa d’aquests fòssils. De l’Eocè mitjà cal citar «Terebratula» sampelayoi, de fàcil determinació pels solcs sobre les valves i les seves grans dimensions, que ha estat trobada a Igualada (Anoia), la serra del Bertí, etc. Al Miocè, són importants els jaciments de Terebratula terebratula, de Menorca, que també s’ha citat al Miocè de Santa Pola (Baix Vinalopó). Cap al S del País Valencià hi ha la menció de T. sinuosa.

Els cancel·lotiridacis

Es caracteritzen pels braços de lofòfor o crures, que s’ajunten i formen un anell o gairebé. Viuen des del Juràssic. És un grup relativament petit, en nombre d’espècies. El gènere més conegut és Terebratulina, que es defineix per la línia cardinal estreta i pel contorn ovalat. Hi ha una espècie relativament estesa, T. clementi, amb la subespècie catalaunica, del Maastrichtià del Berguedà, que presenta les típiques costelles flabel·liformes. També cal citar T. tenuistriata, de l’Eocè dels Pirineus. Per a les formes lujani i decorata, descrites també en el Maastrichtià del Berguedà, s’ha creat el gènere Ortholina; la seva morfologia recorda l’Orthis paleozoic.

Els terebratel·lidins

Tenen les conquilles amb el bucle del braquidi relacionat amb el septe mitjà. Viuen des del Devonià mitjà. Inclouen un conjunt de caràctres ters heterogeni, com l’ornamentació, la forma del bucle, etc. Hom els subdivideix en dues superfamílies: els zeil·leriacis (Zeilleriacea) i els terebratel·lacis (Terebratellacea).

Els zeil·leriacis tenen les conquilles amb el braquidi de bucle llarg, però sense cap relació amb el septe mitjà, i les plaques cardinals unides al septe mitjà i les plaques dentals ben formades. Visqueren des del Triàsic fins al Cretaci inferior. És un grup petit, amb poca abundància d’individus, però freqüent en molts afloraments, en fàcies nerítiques, però d’una certa profunditat. Hom en considera dues famílies: els zeil·lèrids (Zeilleridae) i els eudèsids (Eudesidae). Zeilleria té el septe mitjà equivalent a 0,3 de la llargària total. Té l’espècie Z. quadrifida, del Pliensbaquià superior, que es caracteritza per una forta estrangulació de la comissura anterior, que pot arribar a provocar quatrilobulació. Aulacothyris és un gènere liàsic, sobretot, que es distingeix per les valves còncavo-convexes i per la comissura anterior solcada (amb inflexió cap a la valva gran). El septe mitjà és equivalent a la meitat de la llargària total. A. resupinata és habitual al Pliensbaquià superior a moltes localitats dels Països Catalans. A. iberica té la localitat tipus a Albarrasí (Terol), però s’ha reconegut a Camarasa (Noguera), Alfara de Carles (Baix Ebre), etc. Plesiothyris és un gènere liàsic, de contorn pentagonal, lleugerament lobulat, amb la màxima amplada a la part anterior; la seva localitat tipus també és a Obón (Terol), però s’ha trobat a Camarasa i als ports de Beseit. Psilothyris (=Tamarella) és un gènere cretaci, caracteritzat per la comissura anterior, recta o poc plegada. Inclou diverses espècies europees. P. chloris de l’Aptià inferior a la localitat tipus (Morella, Ports), té el contorn subcircular i és difosa des del Marroc fins a França, i és freqüent al Garraf. P. tamarindus, de l’Aptià superior anglès, ha estat citada al Garraf, al Perelló, als Pirineus, etc.; és subglobulosa, amb les valves gairebé iguals de gruix, i sembla haver viscut d’una manera epiplanctònica. P. oweni, de l’Albià de l’Escala (la seva localitat tipus), es caracteritza perquè té la valva petita poc gruixuda. Una espècie de l’Hauterivià és P. caneroti, descrita a Sant Mateu (Baix Maestrat) i també present a Oliva (Safor); té el contorn pentagonal.

Els terebratel·lacis tenen les conquilles amb braquidi de bucle llarg i relacionat amb el septe mitjà. Viuen des del Triàsic superior. Formen un grup molt particular i poc homogeni, que manifesta la seva màxima expansió a partir del Cretaci i fins ara. Megathiris és un gènere de conquilla sense plaques dentals i amb unes 8-14 costelles arrodonides; M. detruncata, que viu a la Mediterrània i a l’Atlàntic, s’ha citat a l’Eocè de Menorca i al Pliocè de l’Empordà. Megerlia té el bucle complicat, el contorn extern ovalat i les valves recobertes d’estríes radials i concèntriques. La petita espècie M. truncata, que viu actualment a totes les mars a profunditats entre els 60 i els 600 m, s’ha trobat al Miocè menorquí. El Miocè català ha donat dues espècies d’Argyrotheca: A. batalleri, de Sant Llorenç de Morunys (Solsonès) i A. lemoinei, de Manresa (Bages). El gènere Gemmarcula, de conquilles amb una forta costulació i valves poc convexes, és representat als Països Catalans per l’espècie G. crassicosta, trobada a l’Aptià superior del Garraf, al Pallars Jussà i a la Plana de Castelló. Terebrirostra arduennensis ha estat reconeguda al Garraf; es troba en materials de l’Aptià superior i fins als de l’Albià inferior, relacionats amb les fàcies d’escull; el seu gènere, com a cosa excepcional, té l’umbe ventral molt allargat i les valves subquandrangulars i recobertes de grosses costelles divergents. Les espècies marini i hiosi, descrites a l’Hauterivià d’Oliva (Safor), s’han incorporat al gènere Helvetella.

Biostratigrafia i paleoecologia

El caràcter bentònic dels braquiòpodes i el fet que tinguin una larva planctònica de vida curta condiciona negativament la seva utilitat per a establir àmplies correlacions estratigràfiques. Malgrat això, molts han estat emprats per a definir biozones de valor regional, i fins i tot de categoria superior. És el que s’ha fet sobretot al Paleozoic, on l’abundància de braquiòpodes és molt gran. Així, a l’Ordovicià de les serralades ibèriques occidentals hom ha pogut distingir sis biozones, amb bones correlacions respecte d’altres regions europees. Com a simples indicadors cronostratigràfics, llur importància creix com més va més, i d’una manera proporcional a la seva correcta determinació i al nombre d’espècies noves. Hom pot dir que la descripció de noves espècies és una necessitat d’acord amb la precisió cronostratigràfica. Per exemple, el fet d’haver considerat tots els rinconèl·lids asimètrics del Neocretaci (uns 30 milions d’anys) com a Cyclothyris diformis, sense cap eficàcia estratigràfía, queda molt enrere quan hom precisa més les espècies, d’altra banda ja descrites (com ara C. claudicans, C. globata, C. vesicularis, C. rubra, etc.).

El grup és valuós en les reconstruccions paleoecològiques i paleogeogràfiques. Encara que hom pot discutir la relació directa que hi ha entre els braquiòpodes i la batimetria, aquesta pot deduir-se indirectament per mitjà d’altres indicadors, car la turbulència i el tipus de substrat es reflecteixen adequadament en la morfologia de les conquilles. En general, els ambients agitats o turbulents són relativament profunds, i a l’inrevés. Però la relació no és tan simple, ja que pot haver-hi alguna llacuna litoral de fons fangós i amb poca turbulència. La morfologia indicativa d’ambients agitats es fa palesa principalment en una forta costulació, en una línia cardinal estreta, en un peduncle funcional o amb excrescències calcàries, etc. L’adaptació als ambients quiets es manifesta en conquilles llises i amb la màxima separació dels corrents exhalant i inhalant, cosa que comporta ja una línia cardinal molt ampla (i també conquilles més amples que llargues), o la presència d’un solc mitjà molt pronunciat o d’una asimetria a la comissura frontal o una disposició del lofòfor que afavoreix l’entrada d’un gran corrent d’aigua.

L’estructura de les comunitats fòssils forneix un ajut per a deduir la fondària relativa. Les comunitats d’aigües profundes mostren més diversitat de gèneres i d’espècies amb poc nombre d’individus, mentre que el cas contrari (molts individus i pocs gèneres i espècies) és propi de les comunitats d’aigües poc fondes. La comunitat de Mentzelia mentzeli, pràcticament exclusiva d’ambients soms, és, doncs, indicadora. Alguns estudis recents relacionen diversos grups de braquiòpodes amb la profunditat. Al Devonià de l’Eifel (Alemanya), els òrtides abundants són indicatius de poca fondària, mentre que el domini dels espiriferidins, grans i llisos, i dels pentameridins, palesa aigües profundes; els altres grups no són significatius. Al Liàsic de Bulgària, els rinconèl·lides dominen les fàcies litorals, els espirifèrides són de fàcies profundes i els terebratúlides se situen entre aquests dos extrems. Sembla que aquests tipus d’estudis que utilitzen grups sistemàtics molt amplis tenen un valor local, i que és perillós de generalitzar-ne els resultats.

Les dimensions de la conquilla reflecteixen indirectament l’abundància d’aliment disponible i poden relacionar-se amb la profunditat. Així, en un mateix grup (per exemple, dins d’un gènere), els individus més petits pertanyen als ambients més profunds.

Una aplicació dels principis delineats permet de separar els afloraments secundaris dels Països Catalans en dues grans àrees: una de caràcter nerític i una altra de més profunda. La primera, amb fòssils ben coneguts, s’estén per Catalunya i el N del País Valencià; la segona, amb faunes que cal revisar més acuradament, ho fa pel S del País Valencià i les Balears.