Característiques generals dels mol·luscs fòssils
El nom de mol·lusc (de mollis, tou), fa referència a les parts toves, és a dir, al cos dels organismes animals que reconeixem sota aquest nom; tanmateix, els caracteritza més la possessió d’un esquelet calcari extern (la closca o conquilla), malgrat que també pot ser intern, com en el cas d’alguns cefalòpodes, o inexistent, com en certs gasteròpodes. Els mol·luscs constitueixen un 11% de totes les espècies animals en evolució al llarg de la història de la Terra. El nombre d’espècies de mol·luscs supera el total de les corresponents a protozous, porífers, celenterats, anèl·lids, briozous i braquiòpodes junts. Hom els troba a tota mena d’ambients, tant marins com d’aigua dolça o terrestres, i des de la profunditat màxima de 10 190 m (cas del bivalve Glomus, que viu a la fossa de les Filipines), fins a altituds de 5500 m sobre el nivell del mar. La seva presència en el temps va des del Cambrià fins a l’actualitat, és a dir, 625 milions d’anys. N’hi ha d’herbívors, de detritòfags, de carnívors o de paràsits. El seu hàbit de vida és divers i poden assumir activitat excavadora, reptant, perforadora o nedadora. Molts representants viuen solitaris mentre que d’altres fan construccions de formes diverses (de tipus escull en el cas dels bentònics) mentre que alguns nectònics, com els calamars, són gregaris. Les seves dimensions oscil·len entre 1 mm (els microgasteròpodes) fins a més de 17 m (alguns cefalòpodes), i hi ha casos força freqüents de dimensions considerables, com ara les grans conquilles de Tridacna, que arriben a fer 2 m. Entre els fòssils també hi ha formes gegants: per exemple, alguns ortocèrides de l’Orodovicià, que feien fins a 3 m, o els ammonits mesozoics, de 2 m de diàmetre. El registre fòssil dels mol·luscs és dels més considerables i té una gran importància, tant en el camp de la paleobiologia com de la biostratigrafia i la cronostratigrafia.
Els mol·luscs solen dividir-se en set o deu classes, segons si hom en considera només els grups clàssics: monoplacòfors (Monoplacophora), amfineures (Amphineura), gasteròpodes (Gastropoda), rostroconquis (Rostroconchia), escafòpodes (Scaphopoda), bivalves (Bivalvia) i cefalòpodes (Cephalopoda); o bé se’ls afegeixen els aplacòfors (Aplacophora), els solenogastres (Solenogastra) i els hiòlits (Hyolitha). Tots tenen representants en el registre fòssil, bé que alguns són limitats al Paleozoic i, a més, hi són pobrament representats.
El paper que fa la conquilla dels mol·luscs en el procés de la fossilització és primordial. La closca, formada per carbonat càlcic, es presenta sota la forma de calcita o d’aragonita; en aquest darrer cas, la preservació no és tan freqüent, ja que l’aragonita és un mineral metastable. El fet de no disposar gairebé mai de les parts toves dels organismes ha dut a una sistematització de les restes de mol·luscs fòssils fonamentada en les característiques de la conquilla. Això ha portat alguns problemes en el moment de comparar les espècies vivents amb les fòssils, ja que no sempre les diferències específiques que revelen les parts toves queden prou reflectides en les parts dures. Aquest fet s’agreuja en el cas de mol·luscs de conquilla llisa o poc ornamentada, com ara els gasteròpodes pulmonats.
Origen i evolució
Morfologia i estructura hipotètiques del mol·lusc primitiu tipus. 1 boca, 2 closca, 3 massa visceral, 4 mantell, 5 anus, 6 brànquia, 7 cavitat del mantell, 8 peu.
Lluís Centelles, original de P. Tasch
La teoria més acceptada actualment pel que fa a l’origen dels mol·luscs és la que considera la classe dels monoplacòfors (mol·luscs de closca semblant a la de Capulus) molt pròxima a allò que es podria considerar com el mol·lusc primitiu tipus. Fins el 1952, que se’n descobriren formes vivents a la costa pacífica de l’Amèrica del Nord, a 5000 m de fondària, hom creia que els monoplacòfors eren un grup d’organismes representat solament al registre fòssil, i només en terrenys molt antics (Paleozoic, principalment). Les formes vivents van rebre el nom de Neopilina, que deriva del gènere Pilina, del Silurià. Gràcies a aquesta troballa, hom va poder estudiar millor la morfologia interna del grup i establir, amb una fiabilitat més gran, les relacions filogenètiques d’aquests organismes amb d’altres invertebrats. En l’actualitat, la hipòtesi amb més acceptació és la que relaciona els mol·luscs en el seu origen amb els turbel·laris més primitius (platihelmints), ja que la possibilitat que es relacionessin amb els anèl·lids, que també havia estat considerada, topa amb problemes difícils de superar.
Vies hipotètiques d’origen de les diferents classes de mol·luscs reconegudes actualment, segons les teories filogenètiques de B. Runnegar i A. Pojeta (1974).
Lluís Centelles
Els primers mol·luscs que trobem al registre fòssil apareixen al Cambrià inferior de Sibèria; es tracta de monoplacòfors, gasteròpodes i rostroconquis. Els rostroconquis constitueixen un petit grup de mol·luscs exòtics paleozoics, reconegut com a classe recentment (1972), que presenta un interès filogenètic extraordinari. A primer cop d’ull, els rostroconquis tenen aspecte de bivalves i segurament les parts internes també eren similars; per exemple, la concavitat anterior que presenten a la conquilla prova l’existència d’un peu extrusible semblant al dels bivalves. Se’n diferencien, però, per la morfologia de la línia dorsal, ja que no tenen una xarnera funcional. El creixement d’aquests mol·luscs començava per la formació d’una petita protoconquilla de simetria bilateral, a partir de la qual es desenvolupaven els dos lòbuls laterals que constituirien la closca adulta. Tanmateix, no existia una xarnera veritable, atès que algunes de les capes que formen la closca són continuades a través del marge dorsal. Així, les valves eren unides de manera rígida. Els rostroconquis més antics corresponen al Cambrià superior i els més recents que es coneixen daten del Permià inferior, època durant la qual foren desplaçats pels bivalves, molt més evolucionats i amb molta més capacitat d’adaptació.
Quant als gasteròpodes, és possible que derivessin dels monoplacòfors per pèrdua progressiva de la segmentació en alguns dels seus respectius òrgans i per allargament de la conquilla. Els bel·lerofòntids (primers gasteròpodes coneguts) eren animals amb les conquilles enrotllades segons un pla de simetria. D’aquest grup primitiu, que va desaparèixer durant el Triàsic, sorgiren al Cambrià els pleurotomariacis, que presenten la particularitat d’haver desenvolupat ja una conquilla asimètrica; aquests s’extingiren pràcticament durant el Paleozoic, per bé que encara en queden alguns representants vivents. A partir dels pleurotomariacis s’originaren altres grups de gasteròpodes que progressivament evolucionaren anatòmicament i s’adaptaren a nous hàbitats. Per exemple, durant el Paleozoic ja aconseguiren de colonitzar les aigües dolces, i posteriorment abastaren la terra ferma i assoliren una diversificació notable fins a constituir una de les classes més nombroses entre els invertebrats.
L’origen dels bivalves és fosc. El més antic conegut (Pojetia runnegari) data del Cambrià, però no fou fins a l’Ordovicià que van aparèixer la major part dels grups. La tendència de la seva evolució, amb l’excepció d’alguns casos, com per exemple els pectínids, ha estat vers les formes bentòniques sèssils. Al principi vivien lliurement sobre el fons, però gràcies al desenvolupament de brànquies més complicades, per exemple, conqueriren altres hàbitats. Així, alguns es van fer excavadors i vivien enterrats totalment o parcialment en el sediment, gairebé sense desplaçar-se o fent-ho molt lentament en el seu si. D’altres, en canvi, aconseguiren de fixar-se sobre el fons i hi vivien cimentats o fixos per mitjà d’estructures especialitzades. La primera diferenciació, en els bivalves, va tenir lloc durant l’Ordovicià, amb l’aparició de formes paleotaxodontes i formes actinodontes. Aquest segon grup va continuar diversificant-se i al Paleozoic ja havia donat lloc a les subclasses dels isofilibranquis, pteriomorfs, anomalodesmats i heteroconquis. Els heteroconquis experimentaren noves radiacions en el curs del Mesozoic, amb el desenvolupament de diferents òrgans i de nous hàbits alimentaris. Un grup d’una gran importància durant el Mesozoic fou la superfamília dels hipuritacis, els membres de la qual són coneguts genèricament amb el nom de rudistes. Se’ls considera un grup aberrant, de característiques morfològiques, tant internes com externes, molt variades. Els primers rudistes van aparèixer durant el Juràssic superior i desaparegueren bruscament a la fi del Cretaci, després d’una època d’un gran desenvolupament. A partir del Cenozoic, la diversificació dels bivalves afecta més els nivells genèric i específic, a mesura que els diferents organismes s’especialitzen més dins de cadascun dels seus hàbits. Els bivalves són, juntament amb els gasteròpodes, els únics mol·luscs que s’han adaptat a viure en aigües dolces, cosa que no han aconseguit els cefalòpodes, malgrat que són més desenvolupats evolutivament pel que fa a la locomoció.
Els cefalòpodes representen les formes més evolucionades dins dels mol·luscs. La fotografia mostra una closca de Nautilus, un gènere actual, seccionada per a fer-ne visible l’estructura interna compartimentada.
Jordi Vidal
Entre els cefalòpodes, els que presenten un registre fòssil més considerable pertanyen a les subclasses dels nautiloïdeus (Nautiloidea), els ammonoïdeus (Ammonoidea) i coleoïdeus (Coleoidea).
Representats actualment per deu gèneres, el més conegut dels quals és Nautilus (únic cefalòpode actual amb closca externa dividida en cambres), els nautiloïdeus són fòssils abundants i variats dels quals hom coneix més de 700 gèneres, especialment ben representats a les roques paleozoiques. Igualment, constitueixen el grup de cefalòpodes més antic que es coneix, ja que van aparèixer durant el Cambrià superior i desaparegueren pràcticament durant el Triàsic. Pel que fa a la seva evolució, sembla que va tenir una gran importància l’experimentació amb les dimensions i la forma de les obertures que comunicaven les cambres de la conquilla.
Els ammonoïdeus representen un grup de mol·luscs totalment extingit, i la natura de les parts toves dels seus cossos només la podem suposar per comparació amb Nautilus; tanmateix, les diferències entre les closques dels ammonoïdeus i les dels nautiloïdeus són prou marcades com per a imaginar que les parts toves tampoc no eren tan similars. La closca dels ammonoïdeus és de composició aragonítica i consisteix en un con poc o molt segmentat, subdividit en cambres i normalment enrotllat, encara que també pot ser recte o amb una combinació d’ambdues possibilitats; els septes que limiten les diferents cambres es dobleguen en arribar a la paret de la closca i hi deixen una empremta en ziga-zaga, que té un gran valor taxonòmic. En aquest grup, la closca actuava com a òrgan hidrostàtic, i en molts casos facilitava la vida pelàgica, tant nectònica com planctònica. Els ammonoïdeus s’originaren a partir dels nautiloïdeus durant el Devonià. El nombre de gèneres va ser baix fins al Triàsic, en què tingué lloc una marcada proliferació i diversificació. Durant el Juràssic va produir-se la màxima expansió del grup i a partir d’aquell moment el seu nombre va anar disminuint fins a l’extinció total, esdevinguda a la fi del Cretaci.
Pel que fa als belemnitoïdeus o coleoïdeus, les seves restes són conegudes de l’home des de temps molt antics; aquest grup fòssil és molt freqüent en els sediments del Juràssic i el Cretaci, encara que va aparèixer ja durant el Carbonífer inferior. El que hom coneix amb el nom genèric de belemnits correspon a closques internes de cefalòpodes fòssils que tenien externament un aspecte semblant al dels calamars, però que no recorden gaire les closques ni dels calamars ni de les sèpies actuals. Per comparació amb aquests, hom suposa que els belemnitoïdeus vivien a les plataformes marines com a nedadors lliures; possiblement, també eren carnívors com ells, i això podria haver determinat l’elecció de l’habitatge. Dels cefalòpodes en general podem dir que en principi devien ser bentònics, i després van passar a ser nectònics fins a convertir-se, de molt, en els mol·luscs més ràpids, i per tant, en els que més han desenvolupat els òrgans sensorials i l’aparell locomotor.
Grups afins de posició incerta
Hi ha dos grups d’organismes fòssils que hom relaciona amb els mol·luscs, els hiòlits i els tentaculits, als quals ens referirem a continuació.
Els hiòlits
Aspecte d’un hiòlit (a dalt, × 2) i organització dels seus elements funcionals. L’esquelet cònic (1) es tanca per mitjà d’un opercle (2) que permet el pas dels helens laterals (3). L’interior és ocupat pels músculs parells (4) i per l’aparell digestiu (5), que s’inicia amb la boca en la zona opercular, continua amb l’estómac replegat en ziga-zaga i acaba en un recte que retorna endavant.
Amadeu Blasco, a partir de fonts diverses
El hiòlits, considerats un fílum a part de la resta dels mol·luscs, reuneixen metazous celomats de simetria bilateral proveïts d’un intestí replegat i de músculs corporals longitudinals, circulars i probablement dorsiventrals, en un exosquelet de naturalesa aragonítica ben organitzat. És un grup totalment marí, que va aparèixer al mateix temps que els organismes més antics coneguts amb parts dures. Són tots paleozoics, i apareixen des del Cambrià inferior fins al Permià mitjà. Bé que són comuns en certes fàcies cambrianes, a l’Ordovicià inferior la seva presència és molt més escassa i les seves restes esdevenen rares en sediments postordovicians.
L’esquelet dels hiòlits és format per un con allargat, normalment aplatat ventralment, que pot presentar septes transversals a l’extrem apical. A l’altre extrem hi ha un opercle de tancament que normalment s’ajusta amb dos o més processos de la cara interna. De les dues classes d’hiòlits que hi ha, els hiolítids (Hyolitidae) i els ortotècids (Orthotecidae), els primers tenen, a més, dos apèndixs anomenats helens. La microstructura de la closca és del tipus creuat i lamel·lar i tant el con com l’opercle mostren línies de creixement ben definides i regularment espaiades; això fa pensar que s’originen per secreció periòdica a partir d’un epiteli secretor semblant al mantell dels braquiòpodes i dels mol·luscs.
Els hiòlits eren detritívors, bentònics i epifaunals, no especialitzats i gairebé sèssils. Normalment ocupaven medis de baixa energia; en alguns exemplars s’observa la presència de coralls tabulats incrustats (en vida de l’hiòlit) només a la superfície dorsal, fet que corrobora el seu caràcter bentònic. També s’ha vist que els hiolits formaven part de la dieta alimentària de cucs priapuloïdeus.
Hi ha un acord general a considerar que els hiòlits atenyen un grau d’organització similar al dels mol·luscs, els anèl·lids i els sipunculoïdeus, però també que constituïren un grup diferent i divers d’organismes força distints dels mol·luscs coneguts, tant dels actuals com dels fòssils. Hi ha, però, una certa polèmica pel que fa a la consideració taxonòmica del grup com un fílum independent dels mol·luscs, o com a classe dins d’aquest darrer fílum. Les conclusions més modernes assenyalen que tant els hiòlits com els mol·luscs semblen haver tingut avantpassats comuns cap al final del Precambrià, que eren d’un tipus semblant als cucs plans espiculosos. En els mol·luscs, l’exosquelet es devia desenvolupar només en la superfície dorsal, mentre que els hiòlits devien desenvolupar un exosquelet comparable tot al voltant del cos. El seu origen sembla independent del dels mol·luscs, i caldria atribuir les grans semblances entre uns i altres a un fenomen de convergència.
Als Països Catalans hom ha trobat prop de Gavà Hyolites (potser H. nobilis) del Gedinià (Devonià inferior), concretament als turons de Rocabruna i Aurioles, i una altra espècie del mateix gènere a Bruguers (Baix Llobregat), però aquestes dades encara són incertes. A la resta de la península s’ha trobat Hyolites al Cambrià inferior i mitjà de Sierra Morena (a Alanís, Trasierra i Zafra), i Elegantillites (potser E. elegans) a l’Ordovicià (Llanvirnià) dels Montes de Toledo.
Els tentaculits
La conquilla dels tentaculits és recta o lleugerament corbada, tancada per un extrem, el més estret (l’àpex), i oberta, sense opercle, per l’altre. La seva naturalesa és calcària. Hom creu que la simetria de l’animal viu degué ser bilateral, bé que emmascarada per una pseudosimetria radiada. Les tres regions que es distingeixen externament en la conquilla devien correspondre a sengles estadis ontogenètics: la part inferior és la cambra inicial (1), la mitjana és la juvenil (2) i la superior, l’adulta (3), la qual devia allotjar les parts toves del cos de l’animal. Externament la conquilla és llisa o amb ornamentació, que pot ser transversal formant anells (4), de diferents grandàries i formes, o bé longitudinal formant costelles (5) o estries; algunes conquilles poden presentar, a més, nodositats en creuar-se anells i costelles (ornamentació cancel·lada). Internament, algunes formes presenten envans (6) a la regió juvenil (A’). Els tres ordres que s’han establert es diferencien fàcilment: els tentaculítides (A) són grans (1-7 cm), amb cambra inicial cònica, nombrosos envans interns a la regió juvenil i ornamentació fonamentalment transversal. Els dacrioconàrides (B) són més petits (conquilla mil·limètrica), amb cambra inicial engruixida (sovint en forma de gota, separada de la resta de la conquilla per mitjà d’una dèbil constricció), regió juvenil sense envans i superfície llisa o proveïda d’una ornamentació variada (transversal, longitudinal o ambdues). Els homoctènides (C) són representats també per conquilles petites, de vegades corbades, amb cambra inicial lleugerament engruixida i prolongada per un apèndix tubular molt estret, regió juvenil sense envans i no gaire diferenciada de l’adulta, i amb ornamentació transversal fina. La microstructura de la conquilla manifesta diferències entre els tres ordres.
Maria Rieradevall, original de H. Lardeux
S’anomenen tentaculits algunes conquilles fòssils de petites dimensions (d’ordre mil·limètric i centimètric), freqüents en determinats nivells de les sèries paleozoiques marines corresponents al Silurià i al Devonià. Són univalves, en forma de con molt allargat, i deuen el nom a la interpretació errònia de què foren objecte inicialment com a tentacles de crinoïdeus. En realitat, són formes més properes als mol·luscs, on alguns els col·loquen (tot i que altres, basant-se en criteris microstructurals, els emparenten amb els lofoforats), juntament amb altres grups paleozoics proveïts de conquilla cònica, com ara els hiòlits i els cornulits. Hom ha establert taxonòmicament per als tentaculits la classe independent dels tentaculitoïdeus (Tentaculitoidea), o cricoconaroïdeus (Cricoconaroidea), que se subdivideix, segons el tipus de cambra inicial, l’ornamentació de la conquilla i la seva microstructura, en tres ordres diferents: els tentaculítides (Tentaculitida), els dacrioconàrides (Dacryoconarida) i els homoctènides (Homoctenida).
Hi ha un acord general a considerar que els tentaculítides devien ser organismes bentònics, i la hipòtesi més versemblant és que vivien en posició subvertical, amb l’àpex de la conquilla a la part superior i amb l’obertura a la part inferior, cosa que permetia projectar cap enfora els òrgans de captació de partícules alimentàries. En canvi, els dacrioconàrides i els homoctènides, presents solament en sediments de fàcies pelàgica dipositats en zones allunyades del litoral i qui sap si a una certa profunditat, devien ser planctònics o epiplanctònics, cosa que, en certa manera, és recolzada per les petites dimensions i la delicadesa que mostren les seves conquilles; d’altra banda, això justificaria la vasta distribució en les mars paleozoiques d’aquests grups.
Els més antics pertanyen, segons sembla, a l’Ordovicià, però totes les cites efectuades com a procedents de successions anteriors al Silurià superior requereixen una seriosa revisió. Algunes formes primitives amb conquilla cònica poden no pertànyer necessàriament a la classe dels tentaculitoïdeus. La seva existència s’ha comprovat clarament només a partir del Wenlockià i manifesten una gran expansió (especialment els dacrioconàrides) durant el Devonià inferior i mitjà, que els conferí un caràcter pràcticament cosmopolita. La seva extinció es produí sobtadament durant el Devonià superior, en el trànsit del Frasnià al Famennià, coincidint amb la desaparició d’altres grups d’invertebrats. Els estudis duts a terme des de mitjan segle sobre la distribució estratigràfica dels dacrioconàrides (tots devonians) han mostrat les seves possibilitats d’ús com a fòssils guia, fins al punt d’haver permès la realització d’una zonació aplicable a les sèries pelàgiques de tot el món.
Exemplars del tentaculítid Tentaculites straeleni (× 1), del Devonià inferior (Emsià); la mostra fou recollida als penya-segats de la costa asturiana, prop d’Arnao (Castrillón). Hom discuteix quin era l’hàbitat concret dels tentaculits, però sembla probable que els dacrioconàrides i els homoctènides, presents sovint en sediments de fàcies pelàgica dipositats en zones relativament allunyades del litoral, fossin organismes planctònics o epiplanctònics. En canvi, els tentaculítides, com els de la fotografia, devien ésser bentònics o potser nectobentònics. Una vegada morts, les conquilles devien ésser transportades pels corrents marins i, aplegant-se en grups nombrosos al fons, devien adoptar una disposició paral·lela gràcies a llur forma hidrodinàmica.
Jordi Vidal / Col·lecció Montserrat Truyols
Els primers tentaculits esmentats del Devonià de Catalunya corresponen a les troballes fetes fa un segle per Almera en els seus estudis per al mapa geològic de la província de Barcelona (1891). Els jaciments de Bruguers, el Papiol, Santa Creu d’Olorda, Montcada i Reixac, etc., van proporcionar exemplars que foren determinats per Barrois com a Tentaculites geinitzianus, T. acuarius, Styliola laevis, etc. Molt més tard fou reconeguda la presència de tentaculits a les sèries paleozoiques dels Pirineus. Tant en un domini com en l’altre es mostren en abundància en un conjunt de nivells del Devonià inferior i mitjà que hom sol anomenar, per aquest fet, «capes amb tentaculits»; però no ha estat fins darrerament que s’ha començat a realitzar una revisió taxonòmica dels exemplars i de la seva valoració cronostratigràfica. Els estudis són en curs i segurament permetran d’obtenir, juntament amb els cefalòpodes i amb els conodonts, una escala d’edats de molta precisió per a les successions de fàcies hercínica del Devonià de Catalunya.
Al Devonià català, les seqüències més antigues de tentaculits es troben als afloraments dels voltants de Barcelona. A Santa Creu d’Olorda hom ha realitzat un mostratge als nivells de l’anomenada formació d’Olorda i s’ha reconegut la presència successiva d’espècies pròximes a Paranowakia bohemica i P. intermedia i de Nowakia acuaria, que corresponen a les zones que defineixen el Lochkovià i el Praguià. Aquesta successió és la més representativa de les Serralades Litorals; en canvi, als Pirineus han pogut ser identificades zones més modernes. Així, a Espaén (Alt Urgell), la seqüència és constituïda (tot i que manca una revisió definitiva del material) per Nowakia acuaria a la part baixa, i més amunt per N. barrandei, N. cancellata (amb Viriatella procera i Styliolina fissurella, etc.) i N. sulcata, que integren el Praguià, l’Emsià i l’Eifelià inferior. D’altra banda, a Gerri de la Sal i zones veïnes (Pallars Sobirà) la successió amb tentaculits comença amb Nowakia holynensis, que indicaria l’Emsià més alt, i a continuació un conjunt, amb Styliolina minuta, S. fissurella, Stratostyliolina striatula, Costulatostyliolina paucicostata, Viriatellina gracilistriata i Metastyliolina striatissima (determinacions a confirmar), que indicarien diferents nivells de l’Eifelià. Altres troballes isolades en punts diversos resulten coherents amb aquestes datacions, que mostren que als nivells de fàcies hercínica de Catalunya ha pogut ser ben reconegut, per mitjà dels tentaculits, tot el Devonià inferior i gran part del mitjà. Al Devonià de Menorca, la seqüència tentaculítica és menys completa. Les recerques efectuades han lliurat, a la platja de Tirant, Nowakia acuaria, és a dir, l’existència del Lochkovià superior o Praguià, i a la sèrie de Fornells, una successió amb N. cancellata de l’Emsià, Tentaculites bellulus, T. scalariformis, espècies pròximes a Nowakia sulcata, Dicricoconus mosolovicus, etc., de l’Eifelià.
Els grups exòtics: els monoplacòfors
Aspecte general extern d’un monoplacòfor actual, Neopilina galatheae, en visió ventral (A), dorsal (A’) i lateral dreta (A").
Lluís Centelles, a partir de fonts diverses
Els monoplacòfors constitueixen un grup d’organismes molt primitius que hom considerà exclusivament fòssils i amb un àmbit estratigràfic que anava del Cambrià al Devonià fins a la troballa recent (1952), per part de l’expedició Galathea (Danish Deep Sea Expedition, 1950-52) de deu exemplars vius en una fossa situada al Pacífic, davant de les costes de Costa Rica. Posteriorment, hom ha trobat altres exemplars, de la mateixa espècie i d’altres espècies, a diferents zones del món. Com indica el seu nom, els monoplacòfors tenen una closca feta d’una sola peça, cònica o més aviat aplatada i simètrica bilateralment en alguns grups o bé, en d’altres, longitudinalment corbada i desviada. Hom en considera tres ordres: els triblidioïdeus (Triblidioidea), els arquinacel·loïdeus (Archinacelloidea) i els cambridioïdeus (Cambridioidea).
El primer monoplacòfor fòssil fou descrit al final del segle passat (1880) per Lindstöm, i els exemplars estudiats procedien del Silurià de Gotland, a Suècia; en aquell moment, però, hom el considerà un gasteròpode patèl·lid. Els monoplacòfors fòssils són rars. Hom n’ha descrit un total d’una cinquantena de gèneres i aproximadament unes 150 espècies. Als Països Catalans no se n’ha trobat cap, encara, mentre que les citacions en el conjunt de la península Ibèrica són ben escasses: Proplina yochlsoni, trobada al Cambrià inferior de Malagón (Ciudad Real); i Archinacella ovata i Pygmaeoconus gironicus, de l’Ordovicià dels Montes de Toledo. La majoria de les troballes són de pocs individus; això fa que, en conjunt, no presentin un gran interès des del punt de vista biostratigràfic. En el registre fòssil, apareixen en medis relativament soms, en contraposició als que habiten els seus representants actuals, que viuen tots a zones profundes. Algunes espècies han estat considerades com habitants d’esculls i, segons les dades del registre fòssil, vivien en condicions de salinitat normal. És molt probable que aquests organismes no s’extingissin gràcies al fet que abandonaren gradualment les aigües somes per anar cap a aigües més profundes. Algunes espècies fòssils tenen vuit marques d’impressions musculars i per això hom les havia relacionades amb les vuit plaques dels poliplacòfors. Altres espècies, però, poden tenir-ne menys, com en el gènere Archinacella, per exemple, que només en té una. La composició mineralògica de la conquilla és lleugerament diferent entre els gèneres Tryblidium i Pilina del Silurià i els individus actuals de Neopilina. S’ha trobat que les formes procedents del Silurià de Suècia tenen una capa externa calcítica i una d’interna aragonítica. En canvi, els exemplars de Neopilina analitzats presenten la conquilla formada exclusivament per aragonita. Hom atribueix aquestes diferències a la mateixa evolució del grup.