Els gasteromicets: estrelletes, pets de llop, ous del diable i afins

Caràcters morfològics bàsics dels gasteromicets. A Morfologia d’un gasteromicet, en secció (Lycoperdon piriforme), i detall d’una secció del peridi i la gleba (A’) i, encara més ampliat, d’una porció de la gleba (A"), mostrant els basidis, les hites i el capil·lici. B Formes bàsiques de construcció de la gleba: B1 plectobasidial, B2 himenoloculada, B3 himenial. Hom hi ha indicat: 1 peridi, 2 gleba (part fèrtil), 3 columel·la, 4 subgleba, 5 cordó miceliar, 6 himeni, 7 endoperidi, 8 exoperidi, 9 filament del capil·lici.

Biopunt, a partir de J. Webster i J. A. Burnett.

Sota aquest nom reunim un grup heterogeni d’homobasidiomicètides, de desenvolupament angiocàrpic, on els basidis maduren tancats per un embolcall o peridi que no s’obre fins que les espores són madures.

La teoria més acceptada sobre l’origen dels gasteromicets és la de Malençon (1955), que suposa l’existència de dos grans moviments evolutius, que han conduït a la constitució d’aquest grup. El primer, descendent o de simplificació, procedeix d’agàrics, és a dir, de formes més o menys gimnocàrpiques, on els basidis maduraven en contacte amb l’aire. En aparèixer secundàriament la indehiscència (o obertura cada cop més tardana) s’han originat les podaxals (Podaxales), també anomenades «falsos gasteromicets», que tenen la gleba (la part fèrtil, formadora d’espores) encara himenial, amb els basidis formant un himeni continu, almenys al principi. Segons la mateixa teoria, per evolució, haurien donat origen a les fal·lals (Phallales), que també tenen la gleba himenial, i, per simplificació evolutiva, a les himenogastrals (Hymenogastrales), que tenen una gleba formada per lóculs (cambres) derivats d’un himeni primitiu continu. Moltes de les famílies que esmentarem dintre les podaxals són fàcils de relacionar amb grups d’agàrics, i molts autors els inclouen actualment en famílies d’aquests. El segon gran moviment evolutiu, de tipus ascendent, ha conduït als «gasteromicets veritables», que comprenen els ordres de les esclerodermatals (Sclerodermatales), melanogastrals (Melanogastrales), tulostomatals (Tulostomatales), licoperdals (Lycoperdales) i nidularials (Nidulariales), d’origen desconegut i la gleba dels quals, de tipus plectobasidial (amb els basidis uniformement repartits a l’interior) o himenoloculat (amb els basidis agrupats en lòculs), presenta cavitats que al principi són independents; és a dir, no tenen, com a les podaxals, un himeni continu.

Espores de diferents gasteromicets: 1 Scleroderma travista, 2 S. verrucosum, 3 Hydnangium carneum, 4 Astraeus hygrometricus, 5 Bovista graveolens, 6 B. nigrescens, 7 B. dermoxantha, 8 B. plumbea, 9 Lycoperdon perlatum, 10 L. perdon molle, 11 L. piriforme, 12 Tulostoma brumale, 13 Sphaerobolus stellatus, 14 Melanogaster broomeianus, 15 Phallus impudicus, 16 Crucibulum laeve, 17 Rhizopogon luteolus, 18 Cyathus striatus, 19 Hymenogaster olivaceus.

Biopunt, a partir de V. Demoulin i M. P. Martín

El tipus de dehiscència i l’estratègia per a la dispersió de les espores estan més o menys correlacionats i són típics de cada ordre. En molts casos, l’expulsió de les espores aprofita l’energia d’impactes naturals (percussió de gotes de pluja, caiguda d’objectes, pas d’animals), per a la dispersió inicial de les espores, que després s’endurà el vent. En altres casos, els més complexos, s’utilitzen els insectes com a vectors. Els cossos fructífers hipogeus (soterrats) són cercats i consumits per mamífers, que dispersaran després les espores amb els excrements. En qualsevol d’aquests casos l’abscissió esporal ja no té sentit, i les espores l’han perdut, i són arrodonides, petites, sovint ornamentades, a vegades amb un tros d’esterigma adherit, anomenat pedicel quan fa més de 7 µm de longitud.

Les podaxals

Les podaxals són un grup de gasteromicets que conserva encara alguns dels caràcters dels agàrics, com ara el peu, o bé les restes de les làmines. Un exemple bastant freqüent a les dunes del litoral meridional dels Països Catalans (aproximadament a l’àrea de la màquia litoral, des de la desembocadura del Llobregat), és Gyrophragmium dunalii (secotiàcies), de peu dur, amb la base envoltada per una volva (apenes emergent en la fotografia), anell, i gleba negra i pulverulenta. La fotografia ha estat presa en les dunes del Saler.

Xavier Font.

De moment coneixem al nostre país quatre representants d’aquest ordre, pertanyents a tres famílies diferents: les secotiàcies (Secotiaceae), montagneàcies (Montagneaceae) i galeropsidàcies (Galeropsidaceae).

Endoptychium agaricoides, pertanyent a la primera de les famílies, forma carpòfors globosos o subglobosos (2-3 × 2 cm), amb un peu curt (fins 5 mm). El peridi és ocraci, i es va tornant groc en assecar-se. En tall sagital, el carpòfor madur s’assembla al cos fructífer jove d’una agarical, ja que el peu continua cap a l’interior, formant una columel·la al centre de la part fèrtil, constituïda per cambres delimitades per làmines. Però hi ha una diferència clara amb les agaricals i és que, en aquestes, en la mateixa fase del desenvolupament, les espores encara no han madurat; en canvi, al fong que ens ocupa, hi ha ja espores madures, globoses o ovalades, llises i fosques (7-9 × 6-7,5 µm), que comuniquen a la gleba una coloració verd olivàcia. Gyrophragmium dunalii és un altre bolet de la família de les secotiàcies que recorda una agarical madura, ja que té volva, peu, barret i himeni laminar. Però també en aquest cas, les espores ja estan madures quan el carpòfor encara no ha completat el seu desenvolupament. Viu vora el litoral marí, sobretot a les dunes. Els carpòfors creixen amb el peu parcialment amagat a la sorra, a la part de les dunes que mira al mar. El barret (3,5-5 cm), umbonat i de color bru grisaci, té consistència llenyosa. També en té, i més acusada, el peu (7-8 × 1-1,3 cm), que és fusiforme i buit per dins, a vegades amb anells membranosos i una volva a la base.

Montagnea arenaria, l’únic representant de les montagneàcies, recorda pel seu aspecte una coprinàcia. El peu, més o menys carnós, es va tornant llenyós i dur. A la base hi ha una volva. El barret (3,5-4 cm) hemisfèric i blanc, s’esquerda radialment amb facilitat. La gleba és laminar, amb espores negres llises, amb un apicle i un porus germinatiu. Creix en dunes mòvils, en contacte amb el Crucianelletum maritimae i l’Agropyretum mediterraneum, i també en llocs subdesèrtics de l’interior.

Gastrocybe lateritia, de les galeropsidàcies, presenta un barret cònic (20-35 × 3-7 mm), de cutícula arrugada i viscosa. El peu, blanc, buit i fibrós sedós, continua per sobre del barret. La carn és molt prima. Apareix, potser introduït, en èpoques caloroses i després de pluges abundants, en llocs herbosos i humanitzats, com ara a la gespa dels jardins (Pedralbes, a Barcelona).

Els gasteromicets hipogeus: melanogastrals, gastrosporials, gautierials i himenogastrals

Molts gasteromicets, pertanyents a ordres diversos, han adoptat la forma de vida hipogea, anàloga a la de les tòfones, que és adaptada a la dispersió de les espores per mitjà d’uns determinats animals, que en localitzen i en mengen els carpòfors. Pel seu hàbitat, moltes són difícils de trobar, ja que cal rascar la part superior del sòl. La fotografia correspon a un fals fetjó (Melanogaster broomeíanus), semblant per fora a un fetjó, però amb la gleba negra i, al final, deliqüescent. Vegeu també el peridi, amb rizomorfes aplicades (exemplar de l’esquerra).

Josep M. Vidal / SCM.

Incloem en aquest grup les espècies de gasteromicets que maduren a l’interior del sòl. L’adaptació a un mateix tipus de vida fa que presentin, en general, una gran similitud morfològica, per bé que no anatòmica, ja que pertanyen a ordres diferents. Els carpòfors, globosos o tuberoides (en forma de patata), en adaptar-se a restar sempre sota terra, han perdut la capacitat de dehiscència, i les espores en surten mitjançant sistemes indirectes, a vegades per desintegració del peridi i, més sovint, amb la intervenció d’animals, que els localitzen per llur aroma, els desenterren i se’ls mengen. Aquestes «tòfones amb basidis» presenten una adaptació convergent amb la de les tòfones veritables, que tenen ascs i també són micorizògenes. Les dades de què disposem sobre aquests grups són molt fragmentàries. Això es deu principalment al fet que no es veuen si hom no excava el sòl, i també a la poca atenció que se’ls ha dedicat fins ara al nostre país. En presentarem alguns exemples, dels ordres de les melanogastrals (Melanogastrales), gastrosporials (Gastrosporiales), gautierials (Gautieriales) i himenogastrals (Hymenogastrales).

De les melanogastrals, Melanogaster brooemeianus té el carpòfor (20-24 × 15-20 mm) amb un peridi brunenc, amb moltes rizomorfes aplicades; la gleba, que és negrosa, presenta cambres i, a mesura que madura, es va tornant deliqüescent, i les espores (5-7,5 × 3,5-4,5 µm) són ovoides, brunes, llises, amb un petit vestigi d’esterigma a la base. Creix mig soterrat, vora pi roig (Pinus sylvestris), alzina (Quercus ilex) i roure (Q. pubescens). El peridi de M. ambiguus és primer rosat i després brunenc, i les espores (13,5-16 × 6,5-9,5 µm) tenen forma de llimona i un vestigi d’esterigma; és menys freqüent que l’anterior i només s’ha trobat sota Quercus.

De l’ordre de les gastrosporials, Gastosporium simplex, rarament recol·lectat, presenta carpòfors sota alguns centímetres de sòl, amb llargs cordons miceliars que van a parar a les rels de diverses gramínies (Stipa juncea, Bromus erectus). L’exoperidi és blanquinós i l’endoperidi i la gleba, que és pulverulent, tenen color cafè amb llet. Cada basidi porta 8 espores, que són subgloboses o curtament el·líptiques i verrucoses.

De les gautierials, Gautieria morchellaeformis té els carpòfors i al principi globosos i després prenen una forma irregular, de petit tubercle. La consistència és tova i esponjosa. El peridi desapareix aviat i deixa al descobert una gleba dividida en cambres irregulars, d’aspecte cerebriforme. Ha estat trobada sota avets, al port d’Isona (Pallars Jussà) i sobre humus abundant, al Berguedà.

Fetjons i afins

Els fetjons (Rhizopogon) són un grup de bolets semihipogeus (sovint se’ls veu a flor de terra), de mal identificar a nivell d’espècie, però tots comestibles. Vegeu, en l’exemplar tallat, la gleva amb cambres irregulars. Potser tenen relació amb les boletàcies. Una de les espècies més freqüents a les nostres pinedes mediterrànies és el fetjó rosat (R. roseolus, en la fotografia), el peridi del qual envermelleix, sobretot en tocar-lo. Pot aparèixer tant a la tardor com a les primaveres plujoses.

Josep M. Vidal / SCM.

Les himenogastrals comprenen espècies de gleba més o menys carnosa, coral·loide i putrescent. Atesos la forma, el color i l’ornamentació de les espores, en podem esmentar 3 famílies: les hidnangiàcies (Hydnangiaceae), d’espores globoses i equinulades, gairebé hialines, les rizopogonàcies (Rhizopogonaceae), també hialines, però de forma el·líptica o ovoide, llises, i les himenogastràcies (Hymenogastraceae); en aquestes dues darreres, les espores són acolorides, però en la primera són globoses o subgloboses, amb espines robustes, i en la segona són el·lipsoïdals o en forma de fus, amb espines fines o amb un reticle delicat.

Hydnangium pila, de les hidnangiàcies, té carpòfors blancs (2-3 cm), més foscos en madurar. Els basidis, tetraspòrics, tenen espores globoses (10-30 × 13-15 µm), equinulades.

Ha estat trobat en barrancs humits, parcialment soterrat al sòl humífer, sota surera (Quercus suber), bruc d’escombres (Erica scoparia) i bruc boal (E. arborea). Sota les alzines de Montserrat ha estat recol·lectada una espècie de carpòfors de color taronja i espores subreticulades, H. aurantiacum. Els carpòfors de H. carneum són subglobosos o en forma de tubercle, lleugerament deprimits (24-32 × 13-15 mm). El peridi comença essent blanc i després pren color carn i més tard vermell fosc. Hi ha indicis d’una possible relació filogenètica entre l’espècie que ens ocupa i diverses Laccaria. Tot fa pensar en la possibilitat que Hydnangium sigui un descendent gasteroide d’aquest gènere.

Al nostre país, els gasteromicets hipogeus recol·lectats més sovint són els fetjons (Rhizopogon), de la família de les rizopogonàcies, que presenten carpòfors més o menys reniformes, amb fins cordons miceliaris. La gleba presenta cambres irregulars. No té columel·la. Els basidis porten 4 o 8 espores el·lipsoïdals, hialines i llises. El fetjó rosat (R. roseolus) presenta un carpòfor (2-3 × 1,5-2 cm) de peridi consistent i groc, que envermelleix en tocar-lo. Les espores (7-8 × 3-4 µm) són ovoides o el·lipsoïdals, amb dues gútules. Creix mig enterrat (i per això és més fàcil de trobar), sovint formant grups, en sòls arenosos, principalment sota pins. És un bon comestible, bé que cruixent. Al fetjó groguenc (R. luteolus), de mida semblant, el color groguenc del peridi és immutable. La superfície presenta rizomorfes aplicades, nombroses i molt marcades. Els basidis són octospòrics, amb espores (6-7 × 2-2,5 µm) llises i amb un curt esterigma a la base. Creix en sòls arenosos de pinedes. També sota pins (Pinus halepensis) podem trobar R. vulgaris, difícil de separar del fetjó rosat, si no és sobre la base de les dimensions esporals (5-6,5 × 2-3 µm). Malgrat la proximitat, diferències observades mitjançant cultiu dels micelis reafermen la idea que es tracta de dues espècies diferents. Hi ha una tendència a incloure aquests fongs entre les boletals, amb les quals presenten molts caràcters comuns.

Les espècies de la família de les himenogastràcies tenen espores oblongues, d’ornamentació diversa. El carpòfor d’Hymenogaster vulgaris és globos o lleument deprimit (5-10 mm). El peridi és prim i de color brunenc, i la gleva té cambres allargades. Cada basidi porta dues espores oblongues (17-24 × 7-12 µm) finalment ornamentades i amb un perispori hialí. Creix sota pins i alzines. Dins del mateix gènere podem trobar H. olivaceus, de peridi olivaci, H. citrinus, de peridi groc, i H. populetorum, que té espores amb un perispori absent o molt prim.

Les licoperdals: pets de llop i afins

Els pets de llop i esclatabufes formen el grup més nombrós dels gasteromicets. Tenen un peridi membranós que engloba un enorme nombre d’espores, barrejades amb un capil·lici elàstic. Aquest carpòfor de Calvatia, obert per destrucció d’una part del peridi, exposa una massa cotonosa i hidrófuga d’espores i capil·lici a l’impacte de les gotes de pluja que hi puguin caure. La reacció produïda per l’impacte impulsa milers d’espores, que passen a l’aire en moviment i són arrossegades lluny.

Index.

Aquest ordre, es caracteritza pels cossos fructífers arrodonits o en forma de porra, amb un peridi integrat per dues capes, una interna, l’endoperidi, i una altra externa, l’exoperidi, que al seu torn pot presentar diverses capes. Sota el peridi trobem la gleva i sovint altres estructures, com ara la subgleva, una regió estèril, lacunosa o compacta que persisteix a la base del carpòfor, la columel·la, una part de la subgleva, també estèril, que penetra a la gleva, la pseudocolumel·la, una zona cònica i fèrtil, situada al centre de la gleva, el diafragma, una estructura membranosa, que separa la gleva de la subgleva (típic del gènere Vascellum), i el pseudodiafragma, una zona de separació entre la gleva i la subgleva, però de natura no membranosa (típic de Calvatia). Al principi, la gleva és blanquinosa i compacta i comprèn cambres revestides per l’himeni, constituït per basidis claviformes, portadors d’espores esfèriques, sobre llargs esterigmes. En aquest estat, la gleva acostuma a ésser comestible, bé que de no gaire qualitat. En madurar, la gleva va adquirint colors foscos, olivacis o brunencs, es torna pulverulent, formada per un nombre extraordinari d’espores, barrejades amb filaments elàstics especialitzats, restes de les hifes de la gleba immadura, que constitueixen el capil·lici. Aquest és format per hifes estèrils, pigmentades, de paret gruixuda. També hi pot haver un paracapil·lici, integrat per hifes també estèrils, molt septades, hialines, que es tenyeixen amb el blau làctic. Hom distingeix en aquest ordre tres tipus bàsics de capil·lici: el tipus Bovista, format per unitats, separades de l’endoperidi, que presenten un eix principal gruixut i successives ramificacions, cada cop més fines, a banda i banda; el tipus Lycoperdon, constituït per hifes unides entre elles i amb l’endoperidi, de diàmetre més o menys constant; i el tipus intermedi, que inclou formes de transició entre els dos anteriors. Les espores són petites (3-6 µm), esfèriques, ornamentades (verrucoses, equinulades, o amb crestes), o llises. El capil·lici té un paper important en la dispersió esporal. És elàstic, i hidròfug, igual que les espores (és a dir, no es deixen mullar). Quan una gota d’aigua, el contacte d’un animal o la caiguda d’una branca percuteixen el peridi, les hifes que formen el capil·lici es comprimeixen, fent possible l’expulsió de les espores fora del carpòfor, arrossegades per l’aire desallotjat. Les espores poden sortir per un ostíol, un porus apical prefixat, que s’obre al peridi (Bovista, Geastrum, Lycoperdon), o per una obertura irregular, produïda per disgregació de la part alta del peridi, que exposa la gleba pulverulenta als agents externs, que dispersaran les espores. Això és típic de Calvatia i Langermannia. L’elasticitat del capil·lici fa posible que tant la gleba madura com el peridi recuperin el volum inicial després de cada impacte.

Les licoperdals són saprofítiques i viuen a terra, en boscos i prats. Només Lycoperdon pyriforme és clarament lignícola. La persistència del peridi en temps sec fa que siguin fàcils de trobar durant molt més temps que els agàrics. Les espores de les licoperdals tenen propietats antibiòtiques i, amb el nom de fungus chirurgorum havien estat emprades per a ajudar a tallar les hemorràgies i a formar la crosta protectora a les ferides obertes. Hom en distingeix dues famílies, a les quals alguns autors donen categoria d’ordre, les geastràcies (Geastraceae) i les licoperdàcies (Lycoperdaceae).

Les geastràcies: estrelletes

Desenvolupament  d’una geastràcia (A, A’ Geastrum saccatum jove i madur, respectivament) i principals elements morfològics en G. quadrifidum (B) i Myríostoma coliforme (C): 1 capa miceliar, 2 capa fibrosa, 3 capa carnosa, 4 peristoma fimbriat i delimitat, 4’ peristoma estriat i delimitat, 5 endoperidi (5’ endoperidi sèssil), 6 exoperidi, 7 apòfisi, 8 estípit, 9 lacínia de l’exoperidi.

Biopunt, a partir d’originals de M. P. Martin i de fonts diverses.

Els carpòfors joves d’aquesta família presenten forma globosa, amb l’àpex més o menys cònic, cosa que els dona un aspecte de bulb. L’exoperidi, en madurar, es fissura radialment i origina de 4 a 8 lacínies més o menys llargament triangulars. En temps humit, el carpòfor s’obre en forma d’estrella, i d’aquí ve el nom popular d’estrelletes que es dona a aquests fongs. A cada lacínia, hi observem tres capes: una d’externa, micel·liar, una de central, fibrosa, i una d’interna, carnosa. L’endoperidi és globós i pot ésser sèssil o estar portat per un peu curt i, en aquest cas, es diu que és estipitat o pedicel·lat. La dehiscència es realitza a través d’un o més ostíols. Al voltant de cada ostíol hi pot haver una zona ornamentada, en forma de bec més o menys prominent, ben delimitada, o de límits imprecisos, que es denomina peristoma. Bàsicament, distingirem dos tipus de peristoma, el fimbriat, d’aspecte esfilagarsat i l’estriat, amb plecs o solcs longitudinals. Quan l’endoperidi és estipitat, entre la base de l’endoperidi i l’àpex del peu hi pot haver un inflament discoïdal, denominat apòfisi. Les espores, esfèriques (2, 5-6 µm), verrucoses o amb crestes, van acompanyades per un capil·lici simple, sense septes ni ramificacions.

Un carpòfor obert de Geastrum vulgatum (G. rufescens), amb l’exoperidi gruixut i carnós i un peristoma fimbriat (esfilagarsat), i mal delimitat. Viu en boscos diversos, més aviat humits.

Manuel Tabarés / SCM.

El gènere Geastrum és l’únic freqüent al nostre país, i presenta carpòfors amb un sol ostíol. Les espècies més abundants a Catalunya pertanyen a un primer grup de carpòfor no higroscòpic, que no canvia de forma en assecar-se, i presenta un nombre de lacínies que oscil·la entre 6 i 8, i un peristoma fimbriat, ben delimitat o no. G. vulgatum (=G. rufescens) és una espècie d’àmplia distribució, que creix en pinedes, avetoses, rouredes i alzinars. L’endoperidi (15-20 mm), en general sèssil, pot adquirir una aspecte pedicel·lat si es produeix la destrucció de la capa carnosa de l’exoperidi. El peristoma és fimbriat i no delimitat. La capa externa de l’exoperidi presenta tonalitats rosades o vermelloses. Les espores (3,4-4,6 µm) tenen berrugues agudes. També a les pinedes s’hi fa G. fimbriatum (=G. sessile), de carpòfor molt semblant al de l’espècie anterior, però amb la capa miceliar blanquinosa i les espores més petites (2,6-3,5 µm). G. minimum, una espècie de mida petita, té un endoperidi (8-12 mm) pedicellat i recobert de nombrosos cristalls blancs. El peristoma és fimbriat i delimitat. Les espores (4,5-6 µm) tenen berrugues (0,2-0,4 µm d’alt) que els donen un aspecte irregular. Viu en boscos de pi blanc (Pinus halepensis) i d’alzina (Quercus ilex), en llocs tèrmics.

Dispersió de les espores d’un carpòfor de Geastrum triplex percutit per les gotes de pluja. En aquest cas, l’elasticitat del peridi i del capil·lici fan que, després del cop d’una gota, surti una petita manxada d’aire, que arrossega un núvol d’espores. El vent s’encarregarà després de portar-les a gran distància.

Heather Angel / Biofotos.

Els carpòfors de les estrelletes (Geastrum) tenen el pendí dividit en dues capes: la interna, que tanca les espores, i l’externa, que s’obre en forma d’estrella. G. nanum (en la fotografia) és una estrelleta freqüent a les pinedes clares de pi blanc (Pinus halepensis), sovint en llocs secs i càlids. Noteu el bec o peristoma, ben delimitat i estriat.

Josep M. Vidal / SCM.

L’exoperidi gruixut i carnós és el més notable en Geastrum triplex. Quan s’obre, la capa carnosa es trenca circularment, i resta entorn de l’endoperidi, formant una mena de collar. El peristoma és fimbriat i delimitat per un cercle. L’endoperidi és sèssil. Les espores (3-4 µm) són densament verrucoses. Una espècie pròxima, G. lageniforme, també pot formar un collar carnós. Per a diferenciarla de l’espècie anterior, ens hem de fixar en les lacínies que, a partir de la zona de bifurcació, són triangulars (l’amplada és més gran que la meitat de la seva longitud), mentre que a G. lageniforme, l’amplada de les lacínies és sempre inferior a la meitat de la seva longitud. Pel seu aspecte, G. saccatum pot recordar G. triplex, però la seva mida més petita (endoperidi de 12 a 15 mm) i l’absència de  collar carnós ens permeten de diferenciar-lo.

Al nostre país només es coneixen tres espècies de carpòfor no higroscòpic, amb 6 o 8 lacínies, que presentin peristoma estriat. La més abundant, Geastrum nanum, creix en pinedes clares i baixes de pi blanc (Pinus halepensis). L’endoperidi, de color bru fosc, té una apòfisi ben diferenciada, llisa. El peristoma és ben delimitat. Les espores (4,5-6 µm) són verrucoses. G. pectinatum, força semblant a l’anterior, té l’apòfisi amb solcs radials. Les espores (4-4,5 µm) presenten berrugues que, en algun cas, poden formar crestes. Una espècie de pinedes i de sòls arenosos és G. badium, d’aspecte semblant als altres dos, però amb l’endoperidi sèssil.

Alguns Geastrum tenen exoperidi higroscòpic, amb lacínies que es tanquen i s’obren segons el grau d’humitat ambiental. G. floriforme i G. recolligens presenten un peristoma fimbriat, que, a la primera espècie, és difús, i a la segona està ben delimitat. A G. campestre, el peristoma és estriat i ben delimitat.

En Geastrum fornicatum i en G. quadrifidum, el més típic és la presència de només 4 lacínies a l’exoperidi. Aquestes s’obren i es corben enfora, formant una cúpula que sosté l’endoperidi. A les dues espècies, el peristoma és fimbriat, però a G. fornicatum, està mal delimitat, mentre que G. quadrifidum el té ben delimitat.

El gènere Myriostoma presenta una sola espècie al nostre país, la rara M. coliforme, el carpòfor de la qual recorda el d’un Geastrum, però, amb dos caràcters diferencials notables: l’endoperidi (15-30 mm) presenta nombrosos porus (més de 30) repartits per tota la superfície, però l’emissió de les espores no es produeix, com podríem esperar, pels porus, sinó gràcies a la destrucció de la part apical, com s’observa als exemplars vells, i a més l’endoperidi és multipedicel·lat. És una espècie que creix en terrenys arenosos, sota pins, oms i alzines, en llocs humits i baixos, com ara en boscos de ribera.

Les licoperdàcies: esclatabufes i pets de llop

Principals elements morfològics de les licoperdàcies. A Estructura general d’un carpòfor d’un pet de llop mig madur i detalls dels tipus de capil·lici que podem trobar en els diversos gèneres de la família: A’ tipus Bovista, A" tipus intermedi, A’" tipus Lycoperdon. Hom ha indicat en el dibuix: 1 ostíol, 2 exoperidi, 3 endoperidi, 4 gleba, 5 diafragma, 6 columel·la, 7 subgleba, 8 pseudocolumel·la.

Biopunt, a partir d’originals de V. Demoulin i M. P. Martín.

Els bolets d’aquesta família, que reben el nom popular de pet de llop, esclatabufa, bufa del diable, etc., presenten un exoperidi simple, no diferenciat en tres capes com a la família anterior. Els caràcters del capil·lici i de les espores són els més segurs per a la diferenciació de les espècies.

Els carpòfors del gènere Bovista són epigeus o subepigeus (creixen sota terra i després afloren). L’exoperidi, pàl·lid i caduc (es desprèn aviat) deixa un endoperidi membranós, que s’obre a l’exterior per un ostíol apical. No hi ha columel·la, i la subgleba, o no existeix o és petita i compacta. No hi ha mai diafragma ni pseudodiafragma. B. plumbea té el carpòfor globós (20-30 mm). L’exoperidi aviat es trenca i cau en plaques com una closca d’ou i deixa veure l’endoperidi, d’un típic color de plom, gris i mat. El capil·lici, de tipus Bovista, consta d’hifes gruixudes (fins a 15 µm), de paret gruixuda. És una espècie molt abundant, en prats, pastures i en general llocs humanitzats, també en suredes, que mostra una distribució de tendència mediterrània o submediterrània. Semblant, però més gran (32-45 mm), B. nigrescens presenta un endoperidi de color bru fosc, gairebé negre, amb un ostíol apical allargat. És una espècie de prats, que també creix en boscos de coníferes i en boscos de ribera. En B. tomentosa (15-20 mm) el més característic són els nombrosos septes que hi ha al capil·lici. Un caràcter peculiar de B. graveolens (43-45 mm) és la presència al seu capil·lici d’uns pseudoseptes, originats per engruiximent centrípet de la paret interna de l’hifa. Les espores són també curioses, ja que són globoses o subgloboses (4-5 µm) i llises, però porten un pedicel hialí (8-10 µm), de base eixamplada i cònica, i corbat en U. D’altra banda, B. aestivalis presenta un capil·lici de tipus intermedi. El carpòfor (10-30 mm) té un endoperidi bru i porta rizomorfes. Quan hi ha subgleba, és compacta i poc desenvolupada. Les hifes del capil·lici són elàstiques, molt porades i ramificades. Les espores són globoses o subgloboses (3, 5-4 µm), d’ornamentació llisa o puntejada. És una espècie molt abundant, de tendència mediterrània o submediterrània, que creix en prats, pastures i clarianes de bosc. B. pusilla (=B. dermoxantha), d’aspecte i mida semblants a l’espècie anterior, té un capil·lici de tipus Lycoperdon, format per hifes fràgils i molt porades. Les espores són globoses (4,5-5,5 µm), amb berrugues de fins a 0,8 µm. És una espècie mediterrània, de llocs secs.

Les esclatabufes del gènere Bovista tenen un exoperidi que aviat es desprèn i no hi ha mai peu ni subgleba. L’esclatabufa plúmbia (B. plumbea) viu als prats i es caracteritza per l’exoperidi blanc, que cau i deixa veure aviat l’endoperidi, de color de plom.

Josep M. Vidal / SCM.

Els carpòfors del gènere Disciseda són globosos i petits (15-25 mm), amb un peridi blanquinós que, quan madura, es torna bru grisós o bru fosc. El caràcter més curiós es troba a la base del punt de fixació del peridi al substrat, on apareixerà un porus basal destinat a la sortida de les espores. Això serà possible perquè el carpòfor madur acaba girat cap per avall. Per això, quan el trobem, podem tenir la falsa impressió que té un porus apical. Pel seu aspecte, ens poden recordar petits carpòfors de Bovista plumbea. Però a les espècies de Disciseda, el capil·lici és elàstic, hialí i de tipus Lycoperdon. Les dues espècies que podem trobar al nostre país es diferencien per les dimensions i l’ornamentació de les espores. En D. bovista, les espores (6-7,3 µm) són verrucoses, i en D. candida (3,5-4,5 µm) són gairebé llises o puntejades. Totes dues són de llocs tèrmics i creixen en sòls arenosos, o clarianes de bosc (pinedes, alzinars, etc.), però sempre en llocs exposats al sol.

A les esclatabufes del gènere Calvatia, la part alta del peridi es descompon aviat i el carpòfor adquireix l’aspecte de copa més o menys plena d’espores. Una de les més freqüents, als prats, és C. utriformis (= C. caelata), de peridi reticulat, que delimita arèoles característiques.

Josep M. Vidal / SCM.

En les espècies del gènere Calvatia, la gleba està separada de la subgleba per un pseudodiafragma. Quan les espores maduren, la part superior de l’exoperidi es descompon i el carpòfor adquireix un aspecte de copa, primer plena amb la gleba cotonosa, i al final buida. No hi ha pseudocolumel·la, i el capil·lici és de tipus Lycoperdon.

L’esclatabufa reticulada (C. utriformis [=C. caelata]) presenta carpòfors globosos (6-10 cm), a vegades amb llargues rizomorfes a la base. L’exoperidi, fàcilment separable de l’endoperidi, presenta una ornamentació a base de peces piramidals que, amb el temps, desapareix i deixa la superfície amb un reticle que delimita arèoles. L’endoperidi, de color bru clar, es va tornant bru i papiraci. D’un any per l’altre podem veure cossos fructífers, de descomposició lenta, en forma de copa buida, sovint desarrelats. És una espècie molt estesa, de tendència submediterrània o mediterrània, que creix en prats, pastures i llocs pedregosos, a vegades en llocs humits, sota alzines (Quercus ilex) i sureres (Q. suber). Les altres espècies del gènere presenten espores verrucoses. Els carpòfors de C. excipuliformis són més alts que amples, piriformes, amb una subgleba molt desenvolupada. L’exoperidi, ornamentat amb grànuls i agulletes, és primer blanquinós i després es torna bru groguenc. Creix sobre sòls sorrencs, en boscos de pi pinyer (Pinus pinea), pi roig (P. sylvestris), pi negre (P. uncinata) i avet (Abies alba). El més notable de C. cyathiformis (=C. lilacina) és la presència d’una gleba de color violaci als seus carpòfors (4-7 cm). Quan hi ha subgleba, és compacta. Viu en pastures, sota sureres (Quercus suber). L’esclatabufa gegant (Langermania gigantea), es caracteritza per les grans dimensions que poden atènyer els seus carpòfors (fins a 50 cm), si bé normalment fan de 15 a 25 cm i es podrien confondre amb els de l’esclatabufa reticulada, però el peridi és sempre llis, blanquinós. No hi ha subgleba. El capil·lici és de tipus Lycoperdon, amb porus i septes. Les espores són globoses (3-4 µm) i llises. Apareix de tant en tant en pastures i prats de muntanya, durant l’estiu i la tardor. És comestible en estat immadur, i es recomana, per a una millor conservació, anar-ne tallant rodanxes, sense arrencar el bolet, que es preparen després fregides.

Els pets de llop (Lycoperdon) tenen un peu estèril i el peridi que s’obre a l’exterior per un orifici, l’ostíol. La majoria de les espècies són terrícoles, però precisament la de la fotografia, L. piriforme, viu sobre fusta ja molt descomposta. Els carpòfors, piriformes, formen grups nombrosos i densos (cespitosos).

August Rocabruna / SCM.

Al nostre país, els gasteromicets més abundants són els pets de llop, que pertanyen al gènere Lycoperdon, que forma carpòfors epigeus, globosos o piriformes, proveïts d’una subgleba lacunar (amb cambres buides). L’exoperidi presenta esferòcits (cèl·lules globoses) que, en alguns casos, poden formar agulletes o berrugues. L’endoperidi presenta un ostíol apical.

Esmentarem primer l’única espècie lignícola del gènere, Lycoperdon pyriforme, que forma grups de carpòfors (4-5 × 1,5-2 cm) piriformes, lleument umbonats a l’àpex, que sobre l’endoperidi porten petites agulletes romes i tenen espores aparentment llises al microscopi òptic. Viu sobre fusta en un estat més o menys avançat de descomposició, i es fixa mitjançant fortes rizomorfes. La resta d’espècies que descriurem són terrícoles i presenten les espores ornamentades. El diferent grau de desenvolupament de l’ornamentació es designa per les lletres A, B, C i D.

L’espècie més coneguda de pet de llop és Lycoperdon perlatum, freqüent al sòl, en tota mena de boscos. La superfície del peridi presenta uns grànuls grossos, que cauen aviat, i uns de petits, que delimiten arèoles. A l’exemplar immadur i tallat de la dreta hi veiem el peu, amb la subgleba lacunar, coronada per una pseudocolumel·la. Al centre de la gleba hi ha un feix cònic de filaments, la pseudocolumel·la. A l’exemplar tallat de l’esquerra, la gleba ja és madura i apareix cotonosa, per la presència del capil·lici. En estat tendre, aquest bolet és comestible, però poc apreciat.

Josep M. Vidal / SCM.

En Lycoperdon lividum, que creix en pinedes més o menys aclarides, el carpòfor (1,5-2 × 1,5-1,8 cm) presenta un exoperidi constituït per granulacions brunes, en forma de berruga. Les espores (3-3,8 µm) són puntejades (A-B). Però el tipus d’ornamentació del peridi que trobem amb més freqüència a la resta de les espècies del gènere és la formada per agulletes, amples o fines, convergents (formant feixos piramidals) o no. El pet de llop típic o perlat (L. perlatum) és una espècie subcosmopolita, que creix en pinedes, alzinars i suredes. L’aspecte dels carpòfors és variable, de piriforme a turbinat (aplanat per dalt). Quan són joves, són blancs, però, en madurar, es tornen de color crem més o menys fosc. L’ornamentació, visible a la part superior, consta d’agulletes còniques, de fins a 1 mm d’alt, envoltades per berrugues de mida variable. Les agulletes cauen aviat i deixen les berrugues, que delimiten típiques arèoles a l’endoperidi. Les espores (3-4 µm) són verrucoses (B). L. marginatum, típicament gregari, forma carpòfors isolats, petits (1,5-2 cm), tant als boscos de coníferes (sobretot pins) com als de faig (Fagus) i castanyers (Castanea). El peridi presenta agulletes piramidals blanques que, quan cauen, no deixen arèoles a l’endoperidi. Els carpòfors de L. echinatum són piriformes (4-4,5 × 3,5 cm) i presenten agulletes robustes i altes (1-6 mm) que, en desprendre’s, deixen arèoles brunes. Les espores (4,5-5,5 µm) són densament verrucoses (C). Creix en boscos sobre roques calcàries o sorrenques, i en terrenys nitrificats, en boscos frescos de coníferes i de planifolis.

Les espècies que presenten un peridi ornamentat per fines agulletes persistents i per partícules farinoses constitueixen un grup de difícil identificació si no observem les estructures microscòpiques, sobretot el capil·lici i les espores. En Lycoperdon umbrinum el carpòfor és piriforme (5,5-6 × 4-5 cm), amb fines agulletes (1-2 mm), convergents, de color ocre fosc, que destaquen sobre el color de l’endoperidi, ocraci o bru clar. El capil·lici és bru grogenc i les espores (3,5-4 µm) són verrucoses (B-C). Es una espècie freqüent als boscos de coníferes, als alzinars i a les fagedes. La resta de les espècies a tenir en compte tenen el capil·lici més bru que groguenc, i unes agulletes fràgils i mal desenvolupades que, en alguns casos, poden passar a ésser partícules farinoses. Als exemplars joves de L. mamaeforme, el carpòfor, piriforme (3-6 × 2,4-5 cm), és envoltat d’un vel blanquinós que, en madurar, es trenca i forma esquames. L’ornamentació està formada per agulletes blanquinoses molt fines i convergents, que ressalten sobre un endoperidi de color ocre. Les espores (4-4,8 µm) són verrucoses (C). Creix en pinedes, alzinars i fagedes. L. molle és una espècie de carpòfor bastant gran (3-6,5 cm), d’aspecte variable, recobert d’agulletes molt fines i convergents, que cauen aviat, i presenten el mateix color ocraci groguenc de l’endoperidi. Les espores (5-6 µm) són verrucoses (C). És una espècie força freqüent al nostre país, de tendència mediterrània o submediterrània, que creix en boscos de coníferes, en alzinars i en suredes. L. lambinonii (4,5-5 × 3,5-4,5 cm) ocupa una posició intermèdia entre L. molle i L. umbrinum, tant per la morfologia del carpòfor com per la de les espores. Es diferencia del primer per les espores (3,4-4,8 µm), menys verrucoses (B-C).

Vascellum pratense creix en prats, però també en camins i llocs oberts. El carpòfor és globós o aplanat per la cara superior (3-4 × 3,5-4 cm). L’exoperidi consta d’agulletes blanquinoses, irregulars i de granulacions ocres. La dehiscència es realitza a través d’un porus apical estirat. La gleba i la subgleba estan característicament separades per un diafragma de fins a 0,5 mm de gruix. Les hifes del capil·lici, poc abundants, han estat substituïdes per hifes del paracapil·lici, que són hialines, septades regularment, i no tenen porus.

Les tulostomatals

Les tulostomatals presenten els carpòfors madurs pedunculats. Un dels exemples més freqüents al nostre país és Tulostoma brumale, que presenta un peristoma tubular ben diferenciat i brunenc. Viu en comunitats vegetals més o menys obertes, en ambients més aviat càlids.

Josep M. Vidal / SCM.

Els fongs d’aquest ordre, que pertanyen a una sola família, tulostomatàcies (Tulostomataceae), presenten els carpòfors joves hipogeus (soterrats) i de forma globosa o piriforme. A mesura que maduren, produeixen un autèntic peu, morfològicament diferenciat del cap fèrtil, al qual aixequen i sostenen. És un peu relativament rígid, que pot ésser llis o esquamós, amb volva a la base o sense. La part fèrtil del bolet es troba protegida per un peridi que, igual que en les licoperdals, és doble. Però l’exoperidi, més fràgil, aviat queda formant esquames a la base de l’endoperidi. Els dos gèneres representats al nostre país són Battarraea i Tulostoma.

A Battarraea les hifes del capil·lici són simples i hialines i estan acompanyades per unes altres hifes, dotades d’engruiximents anulars o espiralats, anomenades elàters. En B. stevenii, el sac esporífer és hemisfèric (4-8 × 3-5 cm) i, al començament, està recobert per un exoperidi blanc, papiraci, que es desprèn en assecar-se. La deshiscència de l’endoperidi es produeix pel punt d’inserció sobre el peu, com en un agàric. La gleba és pulverulenta i de color ocraci ferruginós. El més notable és el peu, que és alt i robust (20-40 × 1-3 cm), de color i consistència de fusta, amb moltes esquames allargades, amb aspecte de ritidoma; a la base, porta una volva blanca i membranosa, que en assecar-se es torna coriàcia. Les espores són més o menys globoses (4-7 µm), verrucoses. Una espècie propera és B. phalloides, que alguns autors consideren inseparable de l’anterior o només una varietat, més petita. En aquesta segona espècie, la volva és enterament mucilaginosa i el peu presenta una longitud que oscil·la entre 15 i 20 cm. Les dues espècies també es distingeixen pel seu hàbitat i repartició geogràfica, ja que la primera exigeix en general climes càlids de les regions continentals i desèrtiques, mentre que la segona es presenta en zones temperades.

Al gènere Tulostoma, el capil·lici està constituït per hifes hialines i septades. És característic que als septes, aquestes hifes es presentin eixamplades i amb una tonalitat ocràcia. L’endoperidi és globós i papiraci, i la dehiscència es produeix a través d’un porus o ostíol apical, que pot ésser circular o el·líptic. En algunes espècies, l’endoperidi s’aixeca al voltant de l’ostíol, formant una mena de bec anomenat peristoma. L’ostíol també es pot formar sobre una papil·la de marge fibril·lós o esfilagarsat (fimbriat) i pot ésser més o menys definit. A T. brumale, l’espècie més freqüent, l’endoperidi (5,5-8 mm), de color crem o carni, presenta un peristoma tubular ben definit, generalment de color brunenc. El peu (23-34 × 1-2,5 mm) és del mateix color que l’endoperidi. Es troba en sòls arenosos i calcaris, sota pi blanc (Pinus halepensis), pi pinyer (P. pinea) i coscoll (Quercus coccifera). Encara que l’ostíol de T. squamosum també sigui tubular, el color és blanquinós o crem, com el de la resta de l’endoperidi (5-6 × 10-15 mm), i no bru fosc, com a l’espècie anterior. El peu és molt esquamós i de color bru rogenc. Aquesta espècie viu semienterrada, cespitosa, en marges de camins, pastures i també sota coscoll (Quercos coccifera) i avellaner (Corylus avellana). En dunes arenoses, per exemple entre Guardamar i Castelló, i en comunitats de borró (Ammophila arenaria) hi podem trobar T. giovanellae, que presenta un peristoma tubular que apenes sobresurt de la superfície de l’endoperidi. T. fimbriatum és una espècie d’aspecte molt variable, amb endoperidi (fins a 18 mm), de color blanquinós o ocraci, amb un ostíol lleugerament prominent, el·líptic, fimbriat i no delimitat. El peu (27-60 × 4-17 mm) apareix dilatat a la base, i està constituït per unes fibres externes, brunes, que se separen amb facilitat de les internes, blanques. Aquesta espècie creix mig soterrada, tant en sòls arenosos com en sòls ruderals. T. lloydii es caracteritza perquè l’endoperidi (fins a 1,3 cm) exhibeix un ostíol circular, umbonat i amb el marge fimbriat; creix en llocs pedregosos, pastures, i també sobre el sòl de pinedes i alzinars.

Les esclerodermatals

Elements morfològics principals de les esclerodermatals: A aspecte general, en secció, del carpòfor d’una pota de cavall (Scleroderma aurantium) i detall ampliat dels basidis i les basidiòspores de la gleba, agrupats en glomèruls (A’). Noteu les espores sèssils. Hom hi ha indicat: 1 peridi (molt gruixut), 2 gleba, 3 pseudostípit, 4 basidis, 5 basidiòspores joves, 6 basidiòspores madures.

Biopunt, a partir d’originals de J. A. Von Arx

Els carpòfors d’aquest ordre són epigeus o subepigeus, globosos o reniformes. Les espècies no presenten autèntic peu diferenciat, però algunes tenen el cos fructífer amb la base estreta, que penetra al substrat (pseudostípit).

El peridi és gruixut i dur, simple, excepte a Astraeus, en què és doble. La gleba, carnosa i compacta, és bruna al principi i, en madurar, es torna negrosa. No hi ha capil·lici, però sí hifes hialines. Els basidis s’agrupen en glomèruls, no en cambres. Les espores, globoses i brunes, poden ésser verrucoses, equinulades o reticulades. N’estudiarem 3 famílies, les esclerodermatàcies (Sclerodermataceae), les astreàcies (Astraeaceae) i les esferobolàcies (Sphaerobolaceae).

Les esclerodermatàcies: potes de cavall

La pota de cavall (Scleroderma verrucosum) és un dels exemples més freqüents d’esclerodermatàcies. Hi veiem el típic peridi gruixut, destinat a obrir-se irregularment per dalt, la gleba negrosa i el complicat pseudostípit, que es fica dins el sòl sorrenc. No és comestible.

Josep M. Vidal / SCM.

Comprenen els gèneres Scleroderma i Pisolithus, que presenten tots dos el peridi simple. En Scleroderma, aquest és tenaç i fràgil, al final verrucós. Els basidis estan dispersos uniformement per la gleba. En Pisolithus, el peridi, que és llis, es desfà ben aviat. Els basidis es troben agrupats formant falsos peridíols, que recorden superficialment les unitats de dispersió de les nidularials, i estan delimitats per una paret gruixuda i cèria.

Dos exemplars, l’un tancat (esquerra) i l’altre obert (dreta) en estrella, de l’escleroderma estrellat (Scleroderma polyrhizum), una espècie robusta, de peridi molt gruixut, que apareix sobre sòls arenosos, sovint al mig dels camins.

Josep Ribot.

Scleroderma és, de molt, el gènere, més ric en espècies. Els carpòfors, arrodonits o reniformes, poden ésser sèssils o amb pseudostípit segons l’espècie. A la base, hi pot haver rizomorfes ben diferenciades. En madurar, el peridi s’obre irregularment o en forma d’estrella. La gleba, fosca, gairebé negra, típicament d’olor metàl·lica, conté espores brunes, grosses (7-12 µm), verrucoses, equinulades o reticulades, un caràcter molt important per a la identificació de les espècies). Un cop oberta la gleba, les espores, que són hidròfugues, queden exposades a l’impacte de les gotes de la pluja, que les dispersen. Són espècies terrícoles, freqüentment associades a plantes llenyoses, amb les quals formen ectomicorizes. Començant per les espècies amb les espores verrucoses, tenim en primer lloc la pota de cavall (S. verrucosum), la més freqüent, de carpòfor (7 cm) irregularment globós, amb pseudostípit (fins a 2 cm d’alçada) lacunar, originat per aglutinació de cordons micel·liars i terra. El peridi, fràgil, de color clar i tonalitats vermelloses, forma, per fissuració, petites esquames. Les espores (8-12 µm) presenten berrugues agudes (1,5 µm d’alçada). És una espècie termòfila, que prefereix sòls arenosos, prats i marges de camí. S. cepa és fàcil de confondre amb alguns exemplars de l’anterior, però se’n distingeix bé per les berrugues més altes (2 µm). Pel que fa a l’aspecte, la seva base micel·liar laxa, que no forma pseudostípit, ens ajuda a reconèixer-la. Entre les espècies amb espores reticulades, la més abundant al nostre país és S. polyrhizum (=S. geaster), notable per la seva gran mida (5-12 cm) i pel seu peridi molt gruixut, brunenc, que s’obre en estrella a flor del sòl. Espècie de tendència mediterrània, creix freqüentment en pinedes i suredes, sobre sòls arenosos, granítics. Sovint apareix al mig dels camins. S. meridionale, que també s’obre, més o menys, en estrella, és més petita (3-5 cm), presenta un pseudostípit robust i espores amb reticulació formant crestes. Viu en boscos baixos d’alzines, sureres i pi blanc, i també de castanyers i avellaners, també sobre sòls arenosos. La pota de cavall groga (S. citrinum) es caracteritza pel peridi gruixut i groguenc, recobert de grosses esquames, també grogues però d’àpex bru. Espècie de tendència atlàntica, acidòfila, creix en boscos i prats, sobretot als Pirineus. Sovint ha estat confosa amb la pota de cavall. Algunes Scleroderma han estat utilitzades per a adulterar les tòfones, malgrat que no n’hi ha cap de comestible i alguna és més o menys tòxica.

Comestible quan és jove, Pisolithus tinctorius és ara molt més apreciat com a fong micorrizogen, d’interès forestal. Noteu en la fotografia les cambres en què es descompon la gleba, que van madurant de dins a fora i, al final, produeixen una pols bruna d’espores. Prefereix els sòls arenosos.

Josep M. Vidal / SCM.

En canvi, Pisolithus tinctorius (=P. arhizus) és comestible quan és jove i, per la seva olor agradable, es pot emprar com a condiment. El mateix aroma atrau els animals que, en ingerir-lo i expulsar després les espores amb els excrements, actuen com un eficaç medi de dispersió. Al camp, en veiem aflorar el carpòfor, subglobós, però sota terra queda un fals peu més o menys desenvolupat. El peridi cau aviat i exposa la gleba, organitzada en cambres, que van madurant de dalt a baix. Per això, en tall, la part superior apareix pulverulenta i, més avall, es veuen les cambres, blanquinoses. Ha estat trobat en dunes, sòls arenosos, preferentment en suredes, però també en pinedes. És una espècie micorizògena, molt estudiada pel seu interès forestal.

Les astreàcies

L’estrelleta higromètrica (Astraeus hygrometricus) té un exoperidi gruixut, i l’obertura de l’endoperidi irregular; les lacínies en forma d’estrella es tanquen en assecar-se (esquerra) i s’obren quan s’hidraten. És freqüent en sòls arenosos, amb poca vegetació, i triga molt en descompondre’s.

Carles Ginès / SCM.

Caracteritzades pel peridi doble, comprenen una sola espècie, l’estrelleta (Astraeus hygrometricus), de carpòfor globós (1-2,5 cm) i sèssil, en fase juvenil. L’exoperidi, gruixut, en madurar es divideix en lacínies radials, que s’obren en temps humit i es corben endins en temps sec. A aquest caràcter higroscòpic fa referència el nom de l’espècie. L’endoperidi, blanquinós i tou, s’obre per una apertura apical irregular (i això facilita la seva diferenciació del gènere Geastrum). La gleba conté espores esfèriques (6-10 µm) finament equinulades i hifes de paret gruixuda que actuen com un capil·lici. És freqüent, en terrenys arenosos, tant en boscos de coníferes com de planifolis. Com que es descompon lentament, resulta molt persistent, cosa que fa augmentar la probabilitat que el trobem.

Les esferobolàcies

Mecanisme d’ejecció de les basidiòspores en les esferobolàcies (l’exemple del dibuix correspon a Sphaerobolus stellatus): A basidiocarp jove (en secció); B basidiocarp madur, un cop obert; C basidiocarp després de la inversió de la capa interior, en palissada, en el moment d’expulsar amb força la gleba. Hom hi ha indicat: 1 gleba, 2 capa en palissada (generalment de color taronja), 3 capa de fibres disposades tangencialment, 4 capa pseudoparenquimàtica, 5 capes externes del peridi (fibrosa externa i gelatinosa interna).

Biopunt, a partir d’originals de J. H. Burnett.

Sphaerobolus stellatus forma grups de carpòfors esfèrics (1-2 mm), sobre fusta i altres restes vegetals en fase avançada de descomposició. El peridi està constituït per diverses capes. Una de les intermèdies és molt rica en glicogen. En madurar, la part superior del peridi es destrueix i el carpòfor pren forma d’estrella, amb la gleba esfèrica a dins, que sembla un peridíol, per bé que molt diferent del de les nidularials. A diferència d’aquestes darreres, el mecanisme de dispersió és actiu. En temps humit, el glicogen s’hidrolitza, fa augmentar la pressió osmótica i, com a conseqüència, l’extensió de l’estrat del peridi que queda sota la gleba. Aquest s’evagina violentament i expulsa la gleba cap amunt, fins a més d’1,20 m. És una espècie freqüent en boscos mixtos, de caducifolis i de ribera, si bé és molt fàcil passar-la per alt.

Les nidularials: niuets

Els niuets (nidularials) són bolets adaptats a dispersar les espores utilitzant la força de les gotes de la pluja. En la fotografia superior veiem carpòfors oberts de Cyathus striatus, estriats per dins i peluts per fora, exposant els seus peridíols (una mena d’ouets plens d’espores) a la pluja que pugui caure; en esclatar les gotes, els peridíols seran dispersats. En la fotografia inferior veiem un grup de carpòfors de Crucibulum laeve sobre pecíols morts de la falguera Pteridium aquilinum; es tracta de l’espècie de niuets més freqüent al nostre país, sobre tota mena de materials orgànics. Observem com, al començament, hi ha un epifragma protector que els tapa; quan els peridiols són madurs, l’epifragma cau.

Gabriel Carrascosa / SCM i Víctor Canalís.

Aquest ordre, amb una sola família, nidulariàcies (Nidulariaceae), comprèn 5 gèneres de niuets, uns bolets molt característics per llur gleba dividida en cambres que s’han separat del peridi i han quedat envoltades per diverses parets, originant així unes unitats de dispersió, els peridíols, que contenen les espores. Un cop madur, el peridi queda obert, en forma de copa o campana i, amb els peridíols a dins, sembla un niu d’ocell amb els seus ous. En realitat, es tracta d’una adaptació a la dispersió aprofitant l’impacte de les gotes de pluja, comparable als cistells de propàguls d’algunes hepàtiques, o als fruits d’algunes fanerògames. En alguns gèneres, com Cyathus i Crucibulum, a la base de cada peridíol hi ha una bossa amb un funicle filamentós, acabat en un hapteri enganxós. Quan l’impacte de la gota la fa esclatar, expulsa a distància els peridíols, el funicle s’estira i queda unit al peridíol com una cua, que fàcilment s’enganxa a les plantes i hi fixa durant un temps el peridíol que, posteriorment, es degrada i deixa en llibertat les espores.

El niuet groc (Crucibulum laeve) forma grups de petits gresols (2-7 mm) groguencs, que al principi estan tapats per un epifragma membranós, format per hifes espinoses. En madurar, l’epifragma cau i exposa els peridíols, que són lenticulars (1,5 mm) de color gris platejat. Les espores són hialines i llises (6,5-8 × 4-4,5 µm). El podem trobar amb freqüència sobre diferents substrats llenyosos (pi, castanyer, alzina, etc.), i també sobre restes orgàniques de tota mena.

Les espècies del gènere Cyathus tenen un epifragma blanquinós constituït per hifes no espinoses. El niuet estriat (C. striatus) forma copes acampanades (15-16 × 5-6 mm), d’exoperidi bru i molt pilós, i endoperidi estriat, amb la part inferior llisa, de color bru i, en aquesta zona, fins a 15 peridíols lenticulars (fins a 2 mm), grisos. Creixen en grups, sobre fusta en descomposició, sobretot en boscos de zones calcàries, de roures, castanyers i faigs. Les altres dues espècies d’aquest gènere tenen l’endoperidi llis i sense estries. C. olla forma els niuets campaniformes (5-10 mm), amb el marge aplanat. Els peridíols, de color gris brunenc, porten espores (10-15 × 6-9 µm) el·líptico-ovals. Creix sobre sòls calcaris i sobre fusta, sobretot en marges de camins i en llocs alterats, nitrificats, rics en matèria orgànica. Sobre fems de vaca creix C. stercoreus, que presenta el carpòfor també campaniforme però sense el marge aplanat; és ple, en les seves dues terceres parts, de peridíols lenticulars (fins a 2 mm), de color bru o bru fosc, gairebé negre, i les espores (20-25 × 16-23 µm) que produeix són globoses o subgloboses, i llises.

Les fal·lals: ous del diable i afins

Els ous del diable (fal·lals) pertanyen a un grup de fongs que s’han adaptat a la dispersió de les espores amb la intervenció dels insectes. En aquests exemplars de cranc (Clathrus ruber) (clatràcies) observem, a baix, la fase en ou del diable, de superfície reticulada. En la secció (al mig, a l’esquerra) veiem, de fora a dins, el peridi, amb una capa molt gelatinosa (reserva d’aigua), el receptacle, vermell i porós, i la gleba, verdosa. Els altres dos exemplars ens ensenyen com el receptacle s’expansiona, agafant un aspecte reixat, i com la gleba es torna líquida. L’olor excrementícia d’aquesta i el color vermell del receptacle atrauen molts dípters, que s’embruten amb les espores i se les emporten lluny.

Josep M. Vidal / SCM.

Els fongs d’aquest ordre representen el resultat d’una interessant línia evolutiva, basada en l’adaptació a la dispersió de les espores pels insectes. Si bé presenten una olor desagradable, semblant a la de la carn descomposta o la dels excrements, que fa poc atractiu llur examen, també ofereixen una coloració molt viva, sovint acompanyada d’estranyes formes, que fan d’aquest grup de fongs un dels més curiosos. Quan són joves presenten formes subgloboses, amb cordons micelians a la base, amb aspecte de petita rel. En aquest estat hom acostuma a anomenar-los ous del diable. Entre l’exoperidi, més o menys blanc, i l’endoperidi, hi ha una capa gelatinosa gruixuda, el mesoperidi, que representa una reserva hídrica. En madurar, el peridi es trenca a causa del ràpid creixement del receptacle (la part del fong que sosté la gleba), expansionable gràcies a la seva estructura esponjosa. A la base del receptacle queden les restes del peridi, formant la volva, que subministra aigua al receptacle. Quan aquest és simple, la gleba se situa, com si fos un didal, sobre la part apical (fal·làcies), i quan el receptacle és reixat, queda fixada a la seva superfície interna (clatràcies). En general, la gleba, que és de color verd olivaci, es torna deliqüescent i ensucrada, i va adquirint una olor de descomposició que, juntament amb el seu color viu (blanc, groc, vermell), actuen com a mecanismes d’atracció de molts dípters relacionats amb els animals morts o amb els excrements, que s’aturen a la gleba. Moltes espores hi queden enganxades i, d’aquesta manera, seran posteriorment dispersades. Es tracta d’una evolució convergent vers un mateix tipus d’adaptacions, no gaire lluny de les de moltes flors que utilitzen els insectes com a agents de transport del pol·len; en aquest sentit, és curiós el fet que hi ha fal·lals, com Anthurus archeri (que caldria cercar a les zones més humides del nostre país), que tenen un receptacle vermell, en forma de flor. Les espores de les fal·lals són petites (3,5-6 × 1-2 µm), cilíndriques o el·líptiques, llises o de color clar. La majoria de les espècies són tropicals o subtropicals, però n’hi ha 7 que arriben al nostre país.

Les clatràcies

El cranc petit (Colus hirudinosus) és una espècie termòfila i meridional, més aviat rara al nostre país, però d’una gran bellesa. Només la part apical del receptacle és reixada, i allí es localitza la gleba, gelificada.

Josep M. Vidal / SCM.

Els fongs d’aquesta família presenten un receptacle constituït per braços soldats entre ells formant una mena de xarxa o reixa. Una de les espècies més belles i freqüents és el cranc (Clathrus ruber) que, quan és jove, té forma d’ou, amb el peridi blanquinós i recorregut per una xarxa poligonal de solcs. En  madurar, el receptacle trenca el peridi i forma un cos arrodonit (3-10 cm) de color vermell viu, amb grans finestres que li donen el típic aspecte reixat. La gleba, de color verd olivaci, apareix revestint l’interior del receptacle i desprèn una forta pudor. El receptacle aviat es col·lapsa i queda a terra en una massa irregular anomenada gitat de bruixa. El petit Colus hirudinosus té un receptacle (1-1,5 cm) de color vermell viu, format per diversos braços (6-7) que únicament se solden entre ells a la regió apical, formant un reticle sota el qual hi ha la gleba, de color verd olivaci. Viu a les brolles, en llocs càlids, per exemple els estepars del cap de Creus.

Les fal·làcies

Les fal·làcies tenen el receptacle cilíndric, buit però no reticulat, i quan s’estira, per dilatació de les cambres buides que el formen, la gleba, viscosa, queda com elevada al cim d’una columna. L’ou del diable ver (Phallus impudicus, a l’esquerra) té el peridi blanc, llis, agut per dalt, amb una abundant capa de gelatina; la gleba fa una pudor intensa de carn en descomposició i atrau moltes mosques. L’ou del diable petit, o de gos (Mutinus caninus, a la dreta), és més petit i allargat, i té el receptacle taronja i una gleba que fa una olor excrementícia; viu principalment a les fagedes i a les pinedes de muntanya.

Josep M. Vidal / SCM.

Les espècies d’aquesta família presenten el receptacle simple i en forma de columna, que porta, a la part superior, la gleba, en general també de color verd olivaci. L’espècie més freqüent, Phallus impudicas, rep el nom d’ou del diable, ja que el carpòfor jove (4-4,5 × 4-5,5 cm) és subglobós i blanc, amb aspecte d’ou, amb cordons micelians a la base. En créixer, la volva, rica en una substància gelatinosa molt hidratada, que actua com a reserva d’aigua, queda a la base del receptacle, i aquest s’estira per expansió del teixit esponjós del qual és format. La part superior del receptacle, en forma de campana (3-4 cm), té un porus apical i una superfície recorreguda per un reticle prominent, que li dona un cert aspecte de múrgola. Al principi, la superfície reticulada és coberta per la gleba, que conté espores el·lipsoïdals (4-5 × 1-1,5 µm). Aviat, la gleba sofreix una autolisi que la converteix en un líquid viscós, dolç, que desprèn una olor de carn en descomposició que ens pot semblar molt desagradable però que atrau amb eficàcia els dípters, que se n’embruten les potes i en dispersen després les espores. Viu en sòls rics en matèria orgànica, en boscos de planifolis, principalment a la tardor. També ha estat trobat en marges de camins, en boscos de coníferes i en avetoses de repoblació. L’ou del diable violaci (P. hadriani) és semblant a l’anterior, però la volva i el cordó micelià prenen un color rosa violaci en contacte amb l’aire, i el receptacle és més robust i curt (7-16 × 3-4 cm). La zona fèrtil és campanulada i obtusa, amb un orifici dentat. L’olor és intensa, per bé que menys desagradable. Les espores són ovalades o el·líptiques (3-3,5 × 1,5-2 µm). Creix sobretot en sòls arenosos, en llocs tèrmics, en boscos de planifolis i llocs humits, als mesos més càlids. P. duplicatus (=Dyctiophora duplicata) presenta a la base de la regió fèrtil una faldilla delicada, com si fos de punta de coixí, anomenada indusi. Gairebé sempre, l’indusi resta amagat sota el receptacle (var. obliterata); és el cas dels exemplars trobats sota cedres (Cedrus), al jardí botànic de Montjuïc (Barcelona). Com a mínim un cop ha estat trobada la varietat típica, a Tiana (Maresme). Es tracta d’una espècie tropical probablement introduïda ocasionalment.

A les fagedes i pinedes podem trobar Mutinus caninus que, quan és jove, té forma de petit ou allargat (fins 3 × 2 cm). El receptacle és cilíndrico-cònic (7-12 × 0,4-0,8 cm), de carn fràgil i esponjosa. A la regió fèrtil, l’àpex del receptacle (0,4-0,8 × 1-1,5 cm), cònic i de color vermell intens, queda emmascarat per la gleba, que el recobreix fins que desapareix per l’acció dels insectes. Les espores són el·lipsoïdals (4-5 × 1,5-3 µm).